Identification of the salmonid IL-17A/F1a/b, IL-17A/F2b, IL-17A/F3 and IL-17N genes and analysis of their expression following in vitro stimulation and infection

Date of Acceptance: 15/04/2015

Avaliação da inervação entérica e análise proteômica do intestino delgado de ratos expostos à dose aguda ou crônica de fluoreto

O trato gastrointestinal (TGI) é a principal rota de exposição ao fluoreto (F) e o seu mais importante sítio de absorção. Acredita-se que a toxicidade do F comprometa a fisiologia do intestino, devido à relevante sintomatologia gastrointestinal relatada em consequência da exposição excessiva ao F. A função intestinal é controlada por uma complexa rede neuronal interligada e incorporada à parede deste órgão, denominada Sistema Nervoso Entérico (SNE). Embora os efeitos tóxicos do F sobre o Sistema Nervoso Central sejam descritos na literatura, não há estudos relacionados à sua toxicidade sobre o SNE. Neste estudo realizado em ratos, foi avaliado o efeito da exposição aguda ou crônica ao F, sobre a população geral de neurônios entéricos e sobre as subpopulações que expressam os principais neurotransmissores entéricos: Acetilcolina (ACh), Óxido Nítrico (NO), Peptídeo Vasoativo Intestinal (VIP), Peptídeo Relacionado ao Gene da Calcitonina (CGRP) e Substância P (SP). Os animais foram divididos em 5 grupos: 3 destinados à exposição crônica (0 ppm, 10 ppm ou 50 ppm de F na água de beber) e 2 à exposição aguda (0 ou 25 mgF/Kg por gavagem gástrica). Foram coletados os 3 segmentos do intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo) e processados para a detecção da HuC/D, ChAT, nNOS, VIP, CGRP e SP, através de técnicas de imunofluorescência, no plexo mioentérico. Foram obtidas imagens para a realização da análise quantitativa dos neurônios da população geral (HuC/D) e nitrérgicos (imunorreativos à nNOS); e morfométrica dos neurônios imunorreativos à HuC/D ou nNOS; e das varicosidades imunorreativas à ChAT, VIP, CGRP ou SP. Amostras dos 3 segmentos intestinais foram preparadas e coradas em Hematoxilina e Eosina para análise histológica da morfologia básica. O segmento intestinal considerado mais afetado na análise morfométrica da população geral de neurônios, o duodeno, foi selecionado para a realização da análise proteômica, com o objetivo de oferecer o seu perfil proteico e determinar diferenças na expressão proteica em decorrência da exposição crônica ou aguda ao F. A análise da concentração de F no plasma sanguíneo foi realizada para a confirmação da exposição. Na análise quantitativa, o grupo de 50 ppm F, apresentou uma diminuição significativa na densidade da população geral de neurônios do jejuno e do íleo e na densidade dos neurônios imunorreativos à nNOS no duodeno e no jejuno. Quanto à análise morfométrica, a população geral e as subpopulações neuronais entéricas avaliadas apresentaram alterações morfológicas significativas, tanto após a exposição crônica quanto a aguda. Para a análise proteômica do duodeno, verificou-se que da associação de seus genes a um termo, e assim classificadas de acordo com diferentes processos biológicos. No caso do grupo da dose aguda, o processo biológico com a maior porcentagem de genes associados foi a geração de metabólitos precursores e energia (27% das proteínas); enquanto para os grupos de 10 e 50 ppm F foram o processo metabólico da piridina (41%) e a polimerização proteica (33%), respectivamente.

Variations in coastal fish species composition captured by traps in Romsdalsfjord, Western Norway

Fish traps are widely used in Norwegian fjords, especially those designed for monitoring salmonid populations in the marine environment, although many other marine fish species are also captured. The composition and spatio-temporal variations of fish species captured by fish traps were monitored in five different coastal locations throughout the Romsdalsfjord region, Western Norway, from May to August during the three consecutive years (2011–2013). Twenty-three fish species were captured by traps in coastal waters, both resident and migratory fishes. The most common fish and with greater catchability were saithe (Pollachis virens) and sea trout (Salmo trutta), followed by cod (Gadus morhua), pollack (P. pollachius), herring (Clupea harengus) and mackerels (Trachurus trachurus and Scomber scombrus). However, the captured assemblage presented great spatial and seasonal variations, in terms of mean daily catch, probably associated with hydrographical conditions and migrational patterns. Information obtained in this study will help us to better understand the compositions and dynamic of coastal fish populations inhabiting Norwegian coastal waters. In addition, traps are highly recommended as a management tool for fish research (e.g. fish-tagging experiments, mark and recapture) and conservation purposes (coastal use and fisheries studies).

Avaliação do pescado como fonte de riboflavina e tiamina

A ingestão regular de vitaminas hidrossolúveis, em quantidades adequadas, é fundamental para a manutenção de uma atividade metabólica normal. Este estudo pretendeu avaliar a contributo da ingestão das espécies de pescado mais consumidas em Portugal, para a obtenção da DDR (Dose Diária Recomendada) das vitaminas B1 (tiamina) e B2 (riboflavina). Para isto, foram analisadas 19 amostras de 16 espécies diferentes. Cada uma das amostras é constituída por 12 sub-amostras, da mesma espécie, que pretendem incluir as receitas mais frequentemente utilizadas para preparação da mesma; tradicionalmente o peixe em Portugal é consumido grelhado, cozido, assado, estufado e frito. As sub-amostras foram adquiridas em restaurantes do concelho de Lisboa. A quantificação das vitaminas foi feita por métodos de cromatografia líquida de alta resolução, segundo as normas EN 14152 para a Riboflavina e EN 14122 para a Tiamina. Das amostras analisadas verificou-se que a cavala é a que tem o teor mais elevado em riboflavina (19% DDR / 100g de parte edível) sendo a perca do Nilo, a maruca e o polvo as que menos contribuem para a ingestão desta vitamina (2% DDR / 100g de parte edível). Relativamente à tiamina, não foi detetada em 11 das amostras analisadas. Nas restantes amostras, o teor em tiamina varia entre (14% DDR / 100g de parte edível), no salmão e (4% DDR / 100g de parte edível) na pescada.

Obras. Reconocidas y cotejadas

t.1. Exposición del libro de Job.--t.2. Exposición del libro de Job, pte. 2. De la vida, muerte, y milagros de Santa Teresa de Jesús.--t.3. Los nombres de Cristo. La perfecta casada.--t.4. El cantar de los cantares. Respuesta estando preso. Traducción del Salmo 41. Cartas. Apología de Sta Teresa. Sermón sobre el Evangelio. Declaración del Salmo 50. Poesías.

First report of three Kudoa species from Eastern Australia: Kudoa thyrsites from Mahi mahi (Coryphaena hippurus), Kudoa amamiensis and Kudoa minithyrsites n. sp. from sweeper (Pempheris ypsilychnus)

Fish species around the world are parasitized by myxozoans of the genus Kudoa, several of which infect and cause damage of commercial importance. In particular, Kudoa thyrsites and Kudoa amamiensis infect certain cultured fish species causing damage to muscle tissue, making the fish unmarketable. Kudoa thyrsites has a broad host and geographic range infecting over 35 different fish species worldwide, while K. amamiensis has only been reported from a few species in Japanese waters. Through morphological and molecular analyses we have confirmed the presence of both of these parasites in eastern Australian waters. In addition, a novel Kudoa species was identified, having stellate spores, with one polar capsule larger than the other three. The SSU rDNA sequence of this parasite was 1.5% different from K. thyrsites and is an outlier from K. thyrsites representatives in a phylogenetic analysis. Furthermore, the spores of this parasite are distinctly smaller than those of K. thyrsites, and thus it is described as Kudoa minithyrsites n. sp. Although the potential effects of K. minithyrsites n. sp. on its fish hosts are unknown, both K. thyrsites and K. amamiensis are associated with flesh quality problems in some cultured species and may be potential threats to an expanding aquaculture industry in Australia.

Silica reduces the toxicity of aluminium to a tropical freshwater fish (Mogurnda mogurnda)

The toxicity of aluminium (Al) to fish in acidic waters has been well documented. It was therefore expected that Al toxicity would be significant in fish communities in Gadjarrigamarndah (Gadji) Creek, a seasonally flowing stream in tropical northern Australia. This creek receives acidic groundwater containing elevated concentrations of Al from earlier land irrigation of treated mine tailings water from the former Nabarlek uranium mine. It was hypothesised that Al toxicity was reduced by high levels of silica (Si) in the water, and the subsequent formation of Al-silicate complexes. This prompted a laboratory assessment of the toxicity of Gadji Creek water to sac-fry of the native fish, Mogurnda mogurnda, followed by more detailed investigation of the toxicity of Al and the influence of Si in reducing Al toxicity. No mortality of M. mogurnda sac-fry was observed in two toxicity tests using Gadji Creek water collected in August 1997 and September 1998. The majority of Al (80-95%) was calculated to be complexed with humic substances and sulfate, with <1% being complexed with silicate. Assessment of the influence of silica on the acute toxicity of Al in the absence of natural organic complexants (i.e. in reconstituted freshwater, pH 5) revealed that Si reduced Al toxicity. As the molar ratio of Si:Al was increased, the percent survival of M. mogurnda sac-fry increased until there was no significant (P > 0.05) difference from the controls. However, speciation modelling again predicted that little (<3%) Al complexed with silicate, with the speciation and bioavailability of Al remaining constant as the molar ratio of Si:Al increased. Therefore, the original hypothesis that Al-silicate complexes in solution reduced the toxicity of Al to M. mogurnda could not be supported. This potential mechanism, and an alternative hypothesis, that Si competes with Al for binding sites at the fish gill surface, requires further investigation. Crown Copyright (C) 2002 Published by Elsevier Science Ltd. All rights reserved.

Branchial vascular pathways in two species of Tetraodontiformes and the concept of secondary vessels and nutrient arteries

The vascular organisation of the branchial basket was examined in two Tetraodontiform fishes; the three-barred porcupinefish, Dicotylichthys punctulatus and the banded toadfish, Marylina pleurosticta by scanning electron microscopy of vascular casts and standard histological approaches. In D. punctulatus, interarterial anastomoses (iaas) originated at high densities from the efferent filamental and branchial arteries, subsequently re-anastomosing to form progressively larger secondary vessels. Small branches of this system entered the filament body, where it was interspersed between the intrafilamental vessels. Large-bore secondary vessels ran parallel with the efferent branchial arteries, and were found to constitute an additional arterio-arterial pathway, in that these vessels exited the branchial basket in company with the mandibular, the carotid and the afferent and efferent branchial arteries, from where they gave rise to capillary beds after exit. Secondary vessels were not found to supply filament muscle; rather these tissues were supplied by single specialised vessels running in parallel between the efferent and afferent branchial arteries in both species examined. Although the branchial vascular anatomy was generally fairly similar for the two species examined, iaas were not found to originate from any branchial component in the banded toadfish, M. pleurosticta, which instead showed a moderate frequency of iaas on other vessels in the cephalic region. It is proposed that four independent vascular pathways may be present within the teleostean gill filament, the conventional arterio-arterial pathway across the respiratory lamellae; an arterio-arterial system of secondary vessels supplying the filament and non-branchial tissues; a system of vessels supplying the filament musculature; and the intrafilamental vessels (central venous sinus). The present study demonstrates that phylogenetic differences in the arrangement of the branchial vascular system occur between species of the same taxon.

Offspring size effects mediate competitive interactions in a colonial marine invertebrate

Over the past 30 years, numerous attempts to understand the relationship between offspring size and fitness have been made, and it has become clear that this critical relationship is strongly affected by environmental heterogeneity. For marine invertebrates, there has been a long-standing interest in the evolution of offspring size, but there have been very few empirical and theoretical examinations of post-metamorphic offspring size effects, and almost none have considered the effect of environmental heterogeneity on the offspring size/fitness relationship. We investigated the post-metamorphic effects of offspring size in the field for the colonial marine invertebrate Botrylloides violaceus. We also examined how the relationship between offspring size and performance was affected by three different types of intraspecific competition. We found strong and persistent effects of offspring size on survival and growth, but these effects depended on the level and type of intraspecific competition.. Generally, competition strengthened the advantages of increasing maternal investment. Interestingly, we found that offspring size determined the outcome of competitive interaction: juveniles that had more maternal investment were more likely to encroach on another juvenile's territory. This suggests that mothers have the previously unrecognized potential to influence the outcome of competitive interactions in benthic marine invertebrates. We created a simple optimality model, which utilized the data generated from our field experiments, and found that increasing intraspecific competition resulted in an increase,in predicted optimal size. Our results suggest that the relationship between offspring size and fitness is highly variable in the marine environment and strongly dependent on the density of conspecifics.

SUBVERSÃO E SUBMISSÃO EM HABAKKUK: A conversão do profeta ou duas teologias em conflito?

O livro de Habakkuk retrata um conflito entre a fé do profeta e sua realidade histórica. Enquanto sua teologia descreve YHWH, seu Deus, como alguém que vê a opressão, ouve o clamor do oprimido e o liberta da opressão, a realidade de seus dias era de opressão e clamor por socorro divino, mas YHWH não estava ouvindo o clamor, estava vendo a opressão, mas não está salvando o oprimido. O profeta não consegue entender o que está acontecendo. Finalmente, YHWH lhe responde, mas para anunciar o envio do império neobabilônico para punir os opressores que, a princípio, são pessoas dentre o próprio povo do profeta, ou seja, a elite governante judaíta dos dias do rei Joaquim entre 608 e 598 a.C. O conflito do profeta aumenta, pois, com esta medida, YHWH apenas mudará a opressão de mãos. O profeta insiste em seu clamor por uma intervenção de YHWH que resolva a questão da opressão tanto interna quanto externa. Então a resposta vem. YHWH determinou um dia quando vai ajustar contas com todo tipo de ímpio, seja interno, seja externo. YHWH vai fazer com que suas impiedades se voltem sobre suas próprias cabeças. Esta resposta põe fim ao conflito do profeta. Finalmente, o Deus que vê a opressão, que ouve o clamor do oprimido e age para liberta-lo, está novamente ativo em favor do seu povo. O livro revela que a teologia que move as queixas do profeta endereçadas a YHWH por causa do conflito entre sua fé e sua realidade histórica, é a teologia do Êxodo. O Êxodo é a experiência fundante da fé israelita. Assim, desde o princípio, Israel conheceu YHWH como aquele que ouve o clamor do oprimido, vê sua opressão e age para liberta-lo de seus opressores. Quando a opressão está reinando e YHWH não está agindo e, pior, quando o povo clama por ajuda e YHWH não ouve, se instala o conflito entre a fé e a realidade histórica conforme experimentada pelo profeta Habakkuk. O livro termina com um salmo que celebra o agir poderoso de YHWH que livra o seu povo e luta contra o ímpio. No fim o justo sabe que o seu Deus libertador está ativo e não o abandonou. Por isso, não deve desistir. Deve sim, continuar lutando contra toda sorte de opressão apoiando sua fé incondicional em YHWH e submetendo-se a ele mesmo quando não consegue entender seu modo de agir.

OPRESSÃO E RESISTENCIA REVELADAS PELOS CORPOS PEREGRINOS UM ESTUDO DE GÊNERO, CLASSE E ETNIA A PARTIR DOS SALMOS DE SUBIDA (SALMOS 120-134)

A opressão e a resistência são um fio condutor dos Salmos de peregrinação, o grupo que vai do Salmo 120 até o 134. O distintivo situa-se nas formas variadas com que estas categorias são apresentadas. Este conjunto de salmos impressiona pela maneira simples e direita de dizer as coisas, sem deixar de ser profunda. A partir da análise, observamos que a opressão e a resistência surgem em variadas formas, deixando transparecer que não se trata de falar delas em sentido geral, pois envolvem diferentes formas e facetas que se entrecruzam, sendo manifestas por meio de relações de gênero, classe e raça/etnia. O objetivo desta tese é provar que a partir dos movimentos dos corpos, suas falas e suas memórias é possível apontar para práticas de relacionamentos sociais, econômicos, políticos ou religiosos, marcadas por relações de gênero, raça/etnia, classe, que não se vinculam aos interesses de sistemas institucionais. Mas surgem da interação entre experiências de opressão e resistência e se colocam como alternativas de vida. Cada salmo traz marcas de um contexto particular que se junta às particularidades do outro até revelar um único contexto e nessa dinâmica possibilitar o conjunto. Através das estruturas, formas literárias e dos conteúdos, aponta-se para a centralidade do corpo como sendo fator hermenêutico ativo que, com seu movimento, sua fala, suas memórias, mostra situações de opressão e busca por prazer. O estudo literário e os conteúdos são determinantes, tanto para a estrutura do conjunto, dividida em três grandes partes (Sl 120-122; 123-129 e 130-134), para a tematização do desenvolvimento do conjunto, quanto para a credibilidade da proposta histórica de opressão e resistência apresentada. Constata-se que a vida religiosa aparece integrada à vida social e política da qual constitui um aspecto se bem que existe mais de uma experiência religiosa, inter-relacionada. Estas experiências revelam que as visitas ao templo de Jerusalém não só eram para cumprir com os costumes religiosos, daquela época, mas principalmente, pelo interesse que peregrinos e peregrinas tinham no cotidiano de suas vidas, seus trabalhos, suas necessidades. Elas e eles souberam fazer a articulação entre a festa e a práxis. Assim, o conjunto de salmos torna-se ponte para o diálogo que revela outras vozes e outras maneiras de identificar opressão e resistência. Não para fugir ou acomodar-se, senão reconhecendo a opressão, superando-a na criatividade e na esperança. O estudo desenvolve-se em quatro capítulos. No primeiro, enfatiza-se que os textos estão entre teologia e literatura, especificamente em serem textos poéticos. A partir daí levanta-se o estado atual do estudo sobre este conjunto de salmos e aponta-se ao contexto histórico ao qual estão relacionados estes salmos. No segundo, realiza-se a análise das estruturas poéticas, até entenderque o conjunto de salmo está relacionado como um todo. No terceiro e quarto, pelos resultados do segundo, destacam-se os principais temas que de forma indiciária levam-nos à demonstração da hipótese.

Melquisedec, sacerdote de el elyon Uma exegese de Gênesis 14,18-20

Neste estudo, que tem por base Gênesis 14,18-20, se discute a respeito de Melquisedec, o rei de Salém e seu deus el elyon , de quem é sacerdote (v.18). O texto é pós-exílico, sendo uma inserção ao capítulo 14, e reflete a história de Judá no período de sua restauração (séculos 6º a 4º a.C.), numa época em que o sacerdócio de Jerusalém assumiu gradativamente um poder sem precedentes em sua história, de maneira que o sumo-sacerdote acabou por se tornar uma autoridade civil. Melquisedec, que recebe o dízimo de Abrão, é uma imagem que evoca o poder do culto hierosolimitano na sociedade judaíta e seu alegado direito aos dízimos e ofertas oriundos do povo. Mas Melquisedec, usado num texto tardio, pertence a tradições anteriores ao exílio de Judá, segundo as quais o rei também desempenhava papel sacerdotal, como chefe religioso e intendente de Iahweh (Salmo 110). Essa dupla função foi um meio de legitimar as estruturas de poder caracterizadas por uma organização sóciopolítico- econômica que, em aspectos gerais, se ajusta ao conceito de modo de produção tributário. Assim, todo um discurso construído sobre a pessoa do rei e sobre outros aspectos ideológicos, tais quais a teologia de Sião (Salém), serviam de suporte para a manutenção do status quo. E em tal discurso coube o uso do universo simbólico da religião. Neste estudo, aventa-se a hipótese de que el elyon seja um nome composto, no qual subjazem el, que corresponde ao deus supremo do panteão cananeu (o ugarítico ilu), que tem como um de seus atributos o fato de haver gerado céus e terra (o que situa a tradição em concepções cosmogônicas médio-orientais arcaicas); e elyon, o qual parece esconder as características de outro deus, Ba al (Salmo 18, 7-17). Nota-se dessa maneira que o nome do deus de Melquisedec é a combinação sincrética de características de duas grandes divindades do panteão cananeu

Egg quality and fecundity in rainbow trout: the determining factors and mechanisms of control

This thesis considers the factors involved in the determination of egg quality and fecundity in farmed stocks of rainbow trout ( Salmo gairdneri R) • Measurements of egg quality, ie. percentage survivals of eggs and fry, from the production batches of eggs of seven fish farms, showed mean survivals of 70% to eying but levels of only 35% to 4.5g fry (approx. 130 days post-fertilisation). Under optimum conditions survivals may reach 85% suggesting that husbandry methods exert significant influences on egg quality. Chemical analyses of the protein, fat, vitellogenin, ash, amino acids, free fatty acid and mineral levels of eggs of varying quality and from parents of different strains showed compositional differences even between individuals of the same stock. However, none of these differences were correlated with egg quality. Egg size showed similar variations but, again under hatchery conditions there was no correlation with differences in egg quality. The only factor which has been shown to exert a significant influence on egg quality is the time of stripping after ovulation. At 1 0°C eggs should be removed from gravid females within ten days of ovulation to achieve optimum egg and fry survival. Studies of egg production from approximately 10,000 broodstock revealed that total fecundity and egg size increased and relative fecundity decreased with increasing fish size. In general, most fish appeared to produce a constant volume of eggs. This is consistent with a hypothesis that egg size can only be increased by parallel reductions in fecundity. Feeding broodstock at half-ration (0.35% body weight day- 1 ) did not affect egg quality but reduced total fecundity and egg size and increased relative fecundity when compared with eggs produced by fish on full-ration. Comparisons of regressions of total fecundity against fish weight for three strains using ANOCO revealed that one strain was significantly more fecund than two other strains considered. Trout of the same strain maintained on different farms behaved similarly suggesting there was some reproducibility of strain characteristics.

Bacterial associations with salmonid eggs

Rainbow trout eggs Salmo gairdneri, Richardson, were incubated under a range of different environmental conditions. Recovery of bacteria from egg surfaces revealed that increased water temperature, slow water flow rates and high egg density all significantly increased egg surface bacterial populations. Live eggs were mainly colonized by Cytophaga sp., pseudomonas fluorescens and Aeromonas hydrophila. In contrast, dead eggs supported considerable numbers of fluorescent Pseudomonas sp. Analysis of potential nutrient sources for bacteria colonizing live egg surfaces revealed that small amounts of amino acids, phosphate and potassium may be lost by incubating eggs. Subsequently these nutrients were shown to be capable of supporting limited bacterial growth and reproduction. Dead eggs `leaked' increased amounts of the above nutrients which in turn supported higher bacterial numbers. In addition, biochemical analysis of eggs revealed amino acids and fatty acids that might be utilized by bacteria colonizing dead egg surfaces. Assessment of adhesion properties of bacteria frequently recovered from egg surfaces revealed high cell surface hydrophobicity as an important factor in successful egg colonization. Analysis of egg mortalities from groups of rainbow trout and brown trout (S.trutta L.) eggs maintained under two different incubation systems revealed that potentially a close correlation existed between egg surface bacterial numbers and mortalities in the egg during incubation. Innoculation of newly-fertilized eggs with bacteria demonstrated that groups of eggs supporting high numbers of P.fluorescens suffered significantly higher mortalities during the early part of their incubation. Exposure of incubating eggs to oxolinic acid, chlortetracycline and chloramphenicol demonstrated that numbers of bacteria on egg surfaces could be significantly reduced. However, as no corresponding increase in egg hatching success was revealed, the treatment of incubating eggs with antibiotics or antimicrobial compounds can not be recommended. In commercial hatcheries bacteria are only likely to be responsible for egg deaths during incubation when environmental conditions are unfavourable. High water temperatures, slow water flow rates and high egg density all lead to increased bacterial number of egg surfaces, reduced water circulation and low levels of dissolved oxygen. Under such circumstances sufficient amounts of dissolved oxygen may not be available to support developing embryos.

Compilation of growth rate data for marine pelagic organisms

The metabolic rate of organisms may either be viewed as a basic property from which other vital rates and many ecological patterns emerge and that follows a universal allometric mass scaling law; or it may be considered a property of the organism that emerges as a result of the organism's adaptation to the environment, with consequently less universal mass scaling properties. Data on body mass, maximum ingestion and clearance rates, respiration rates and maximum growth rates of animals living in the ocean epipelagic were compiled from the literature, mainly from original papers but also from previous compilations by other authors. Data were read from tables or digitized from graphs. Only measurements made on individuals of know size, or groups of individuals of similar and known size were included. We show that clearance and respiration rates have life-form-dependent allometries that have similar scaling but different elevations, such that the mass-specific rates converge on a rather narrow size-independent range. In contrast, ingestion and growth rates follow a near-universal taxa-independent ~3/4 mass scaling power law. We argue that the declining mass-specific clearance rates with size within taxa is related to the inherent decrease in feeding efficiency of any particular feeding mode. The transitions between feeding mode and simultaneous transitions in clearance and respiration rates may then represent adaptations to the food environment and be the result of the optimization of tradeoffs that allow sufficient feeding and growth rates to balance mortality.