四川黄龙杓兰属植物的传粉生物学

兰科植物传粉生物学的研究以往多集中于单个物种上，很少对两个以上的物种同时进行研究。但后一类研究对于理解一个地区或一个代表类群的传粉适应是大有裨益和非常必要的，毕竟单一种植物与其传粉者在一个居群或是一年中的相互关系所提供的有效信息是非常有限的。杓兰属Cypripedium L.是兰科植物中比较原始的类群，全世界约有50种;中国是杓兰属植物的分布中心，有30多种。但是，有关该属植物的传粉生物学研究集中在欧、美的种类，中国绝大部分物种尚未进行这方面的研究。本文通过对分布于四川省黄龙寺自然保护区的8种杓兰属植物的传粉生物学研究，探讨了该属植物的传粉机制、适应进化及生殖隔离等问题。 1． 杓兰属植物的繁育系统 虽然所研究的8种杓兰人工自交授粉均可以成功结实，但在自然条件下都必须依赖于昆虫才能结实成功，表明杓兰属植物的繁殖系统以异交授粉为主。 2． 杓兰属植物的传粉系统以及传粉系统的进化趋势 杓兰属植物一向被认为是典型的蜂类传粉物种，本文所包括的西藏杓兰C. tibeticum King ex Rolfe、离萼杓兰C. plectrochilum Franch.、绿花杓兰C. henryi Rolfe与褐花杓兰C. smithii Schltr.的传粉生物学研究也证明了这一点。但研究发现最进化的“无苞组”的3种杓兰，即无苞杓兰C. bardolphianum W. W. Smith et Farrer、小花杓兰C. micranthum Franch.与四川杓兰C. sichuanense Perner都是由蝇类传粉的，而黄花杓兰C. flavum P. F. Hunt et Summerh.则可由蜂类和蝇类共同传粉。结合杓兰的种间系统关系，本文认为杓兰属中存在从蜂类传粉系统向蝇类传粉系统的进化趋势。 3．杓兰属植物传粉系统的特化机制 传粉观察表明8种杓兰均有多种多样的访花昆虫，但只有1种或1类具有相同功能的昆虫能成为其传粉者。这说明杓兰属植物是具备特化传粉系统的种类。以离萼杓兰为例进行的花色、花香及花结构的分析表明，杓兰拥有特化的传粉者几乎完全是由于受到花结构的限制，特别是雄蕊到唇瓣底高度（AL）、柱头到唇瓣底高度（SL）、唇瓣入口直径（DL）与唇瓣出口宽度（EL）的大小。这些因素决定了昆虫是否能进入唇瓣，是否能碰触到柱头和花粉，是否能从出口挤出来。因此，杓兰的唇瓣的主要功能不仅是象原来所认为的作为“陷阱”来诱捕昆虫，而且同样作为一种促进产生“特化传粉”的机制而存在。 4． 杓兰属植物吸引昆虫的机制 杓兰属植物具有复杂的吸引昆虫的机制。离萼杓兰、黄花杓兰主要以泛化的食源性欺骗机制来吸引昆虫，绿花杓兰能通过其唇瓣和退化雄蕊的光滑特性诱使其传粉昆虫被动进入唇瓣中，西藏杓兰可以通过“筑巢式欺骗”来吸引昆虫，无苞杓兰则可通过模拟成熟果实来吸引其特化的传粉者—果蝇Drosophila spp.。 5． 杓兰属植物的花部特征与传粉系统的适应 在整个杓兰属内，不同种类植物的花色与花香和传粉者种类间没有统一的规律。但是，杓兰属植物的唇瓣大小与其传粉者大小之间存在比较明显的适应关系。体积最大的西藏杓兰、褐花杓兰与黄花杓兰由体型最大的熊蜂Bombus spp.传粉，体积中等的离萼杓兰、绿花杓兰、四川杓兰由中等大小的蜂或蝇传粉，而体积最小的无苞杓兰与小花杓兰由体型很小的果蝇传粉。 在杓兰属中，大部分种类的花粉只是粘性的团状，只有一部分能在一次访问中被昆虫带出，如黄花杓兰、西藏杓兰、离萼杓兰及绿花杓兰的花粉团。与此不同，在2个“无苞组”的杓兰，即无苞杓兰、小花杓兰中，它们的花粉凝聚成块状，而且它们的传粉昆虫(果蝇)的一次访问可带出一侧雄蕊的全部花粉。它们的花粉成块可能是对果蝇这类小昆虫传粉的一种适应。 6． 杓兰属植物的生殖隔离机制 本文的研究表明，杓兰属植物之间人工杂交授粉可以成功结实，它们主要是通过受精前隔离机制保持物种界限的。它们的受精前隔离机制多种多样。具有相同传粉者—果蝇的无苞杓兰与小花杓兰通过地理隔离机制保持物种界限; 同域的西藏杓兰与黄花杓兰通过利用不同大小的熊蜂作为传粉者来保持生殖隔离;同域的离萼杓兰与绿花杓兰可能通过花香成分的不同特化吸引同一属中不同种的传粉昆虫;而同域的西藏杓兰与褐花杓兰之间并不具备完善的生殖隔离机制。

五味子科几种植物的传粉生物学和种子散播

五味子科(Schisandraceae)隶属于木兰亚纲八角目(Illiciales)，为攀缘藤本，花单性，雌雄异株或同株。近年来分子系统学的研究结果显示，一个包括八角目在内的所谓ANITA类群（Amborellaceae – Nymphaeales – Illiciales – Trimeniaceae - Austrobaileyaceae）代表了被子植物最基部的类群。这使得五味子科成为解决原始被子植物起源和演化问题的重要类群之一，而倍受关注。作为被子植物的原始类群，其繁育系统、传粉生物学和种子传播等方面的知识对于理解被子植物起源和基部各大类群之间的系统发育关系是至关重要的，而五味子科在这些方面的研究几乎还是空白。本研究选取几种代表不同雄蕊群类型的五味子科植物，对其进行传粉生物学和种子散播方式的研究，在此基础上讨论了该科植物和早期被子植物的传粉机制和种子散播机制。 1．翼梗五味子的传粉生物学 翼梗五味子是严格的雌雄异株。雄花在颜色、形状和大小上都与雌花非常相似，但是数量明显多于雌花。在开放后，雌雄花的花被片都不完全张开，把雄蕊群和雌蕊群包在其中，花被片和雄蕊群或雌蕊群之间的空隙非常狭小。翼梗五味子的花不能产热，不能散发出花香，也不分泌花蜜。翼梗五味子的传粉者只有Megommata sp.（瘿蚊科）的雌性成虫，花粉是对传粉者的唯一回报。Megommata sp.访问翼梗五味子的雄花摄取花粉作为其卵巢发育或产卵所需的额外营养，而雌花则是通过模拟雄花的形态来吸引昆虫的。绿叶五味子的传粉机制与翼梗五味子相似，也是雌花模拟雄花的形态欺骗昆虫访花。这种欺骗性传粉在基部被子植物是普遍存在的。 2．南五味子的传粉生物学 南五味子是雌雄同株。雌雄花的花被片都是黄色，子房绿色，雄蕊有黄色和红色两种颜色，开黄色雄花的和开红色雄花的植株在所研究的14个居群中都是随机分布的。南五味子的雌雄花都是在晚上开放，并能散发出强烈的花香，红色雄花、黄色雄花和雌花的花香成分非常相似，主要成分都是丁酸甲酯 (methyl butyrate)。南五味子的雌雄花还可以产生热量。南五味子的传粉者只有一种昆虫-- Megommata sp.（瘿蚊科），它们的访花时间与花香的散发时间以及花热产生的时间基本吻合，都集中在花开后的4-5小时内。在南五味子中，花香在吸引传粉者上起着决定性作用，花热可以增强花香的散发，而花色则不起作用。花粉是南五味子对Megommata sp.的唯一的回报，雌花利用与雄花相同的诱物（花香和花热）来吸引传粉者，因此南五味子的传粉系统也是一种欺骗性传粉。 3．五味子科植物的传粉系统 五味子科植物的花一般比较小，花器官多而不定，螺旋状排列。五味子科不存在风媒传粉，传粉昆虫主要是双翅目昆虫和甲虫类。翼梗五味子、南五味子、绿叶五味子只是由瘿蚊科Megommata属的一种昆虫来传粉的，表现出一种专化地传粉系统。而Schisandra glabra则有多种昆虫参与传粉，表现出泛化的传粉系统。以瘿蚊为媒介的传粉系统中，只有雄花能为昆虫提供报酬，而雌花则是通过模拟雄花来欺骗昆虫访花的。在这个欺骗性传粉系统中，味觉和视觉线索对瘿蚊都是很重要的，五味子的雌花可以通过模拟雄花的形态或者通过散发出与雄花相同的花香气味来吸引传粉者的。在泛化传粉的系统中，花粉、柱头和花被片都可作为昆虫的食物，并且S.glabra花还可以为昆虫提供栖息或交配场所。 五味子科植物的传粉模式符合“菌蚊类昆虫传粉综合征”。这个传粉综合征的特点是：植物一般具有较小的两性花或单性花、能散发强烈的花香、能够产生花热;传粉昆虫是菌蚊科、瘿蚊科和其他长角亚目的昆虫;欺骗性传粉;具有自交不亲和现象。Austrobaileyales 分支中的各类群和睡莲科植物都适合这个传粉综合征。 4．五味子科植物的种子散播 五味子的果实都是由小浆果组成的聚合果，五味子属的果实是长穗状，南五味子属的呈球形。成熟小浆果的颜色从红色到紫红色;具有中等大小的种子。翼梗五味子的果实是以小浆果为单位脱落的，整个脱落过程仅持续13天，种子是由鸟类和哺乳类散播的。异形南五味子和南五味子的聚合果虽然都是球形的，但是异形南五味子的果实和种子比南五味子大得多;它们的果实脱落和种子散播方式有很大差异，异形南五味子是整个聚合果脱落，脱落时间集中在20天内，而南五味子是以小浆果为单位脱落，脱落时间可长达4个月之久。异形南五味子的种子很可能是通过鸟类来散播的，而南五味子则没有发现有效的种子散播者。在五味子科内，果实形态总的进化趋势是由短到长，南五味子属所具有的球形聚合果很可能代表了五味子科果实的祖先性状。五味子科植物果实形状的进化可能最少要经历两个过程。在白垩纪和第三纪的交界期前后，由于气候和植被的变化，一些五味子类群的果实和种子变大;而后在第三纪，随着特化的果实散播者如鸟类和鼠类的出现，五味子科一些种类的花托在果期明显变长，球形聚合果进化成长穗状聚合果。

广布小蝶兰及两种根茎兰属植物的传粉生物学研究

植物与传粉者的关系并非一门独立的学科，它包含很多进化生物学的内容。传粉生物学研究为我们理解植物进化的一些关键问题，如生殖隔离、物种形成、适应进化等提供重要证据。兰科植物由于其精巧的花部结构及其独特的传粉机制，备受传粉生物学家的关注。从达尔文时代以来，有大量的文献记载了欧洲兰族植物的传粉生物学的各个方面，其中，共涉及4种欺骗性传粉方式，它们几乎代表了兰科植物中近1/3没有报偿兰花所有的欺骗类型。然而，到目前为止，尽管在中国有丰富的兰族植物资源，中国兰科植物的传粉生物学研究仍然很缺乏。 在本研究中，作者以黄龙自然保护区内兰族的2种根茎兰属植物和1种小蝶兰属植物为材料，研究它们的传粉生物学，并探讨他们之间的生殖隔离机制。 1． 根茎兰属Galearis 及小蝶兰属Ponerorchis植物的交配系统 所研究的2种根茎兰属植物和1种小蝶兰属植物人工自交授粉均可以成功结实。在自然条件下，广布小蝶兰和二叶根茎兰都必须依赖于昆虫才能结实成功，而黄龙根茎兰则是以自花授粉为主。 2． 广布小蝶兰Ponerorchis chusua的传粉系统 在黄龙自然保护区进行了连续2 年的野外观测和实验，结果表明，广布小蝶兰是一种自交亲和，但需要昆虫传粉的欺骗性植物。广布小蝶兰的主要传粉者为雌性Bombus rufofasciatus，雌性B. consobrinus wittenburg，B. cucorun的蜂王和雄性B. pyrosona。熊蜂对广布小蝶兰具有典型的欺骗性兰花传粉的特征，即访问十分迅速，并且一般一个植株只访问一朵花，避免了同株异花授粉。 3． 二叶根茎兰Galearis diantha的传粉系统 野外观察表明，二叶根茎兰只有一种有效的传粉者，其访问频率不高，访 问时间短，并且会一次访问一个植株的两朵花，不可避免的产生同株异花授粉。自然结实率为23.0－26.8％，人工授粉实验证明传粉者限制是结实率较低的主要原因。 4. 黄龙根茎兰Galearis huanglongensis的传粉系统 研究结果表明，黄龙根茎兰为自动自花授粉的植物，黄龙根茎兰的花粉约在花开放4天后，花粉块从花粉囊中掉出，由于重力作用，花粉块柄弯曲使花粉接触到柱头，完成传粉。 5. 根茎兰属Galearis及小蝶兰属Ponerorchis植物的生殖隔离机制 本文的研究表明，根茎兰属内的杂交及与小蝶兰属间植物之间人工杂交授粉均可以成功结实，它们物种之间的生殖隔离主要是通过受精前隔离机制。具有相同传粉者（B. rufofasciatus）的广布小蝶兰与二叶根茎兰通过机械隔离机制保持物种界限。

毛乌素沙地两种蜜源植物羊柴和角蒿的传粉生物学研究

本论文从传粉生物学的角度出发，运用野外观察、室内测定和生物统计学方法，对毛乌素沙地的两种蜜源植物羊柴（Hedysarum leave）和角蒿（Incarvillea sinensis var. sinensis）的开花物候、花生物学特性、传粉昆虫行为以及繁育系统进行了研究，得出如下结论： 1．在自然居群中，存在着开白色花和紫红色花的两种羊柴植株，其中白色花植株仅占5.5±1.56%左右。白色花和紫红色花植株的花期存在明显的重叠，白色花植株的花期集中在8月中旬到9月上旬，而紫红色花植株的花期从7月中旬持续到9月中旬。在整个花期内，单个白色花植株的生产的总花数为125±11.33朵，明显少于紫红色花植株的372±30.38朵，两者存在极显著差异。 2． 羊柴白色花和紫红色花的单花花粉量、胚珠数和P/O值都存在显著差异。在单花开放的整个过程中，白色花的花蜜分泌量显著地高于紫红色花，但白色花和紫红色花的花蜜糖分浓度变化趋势相似，即都具有两个花蜜浓度高峰值。 3. 羊柴白色花植株稳定且访花频率较高的传粉者是散熊蜂、白脸条蜂和意大利蜂，而紫红色花植株稳定且访花频率较高的传粉者有散熊蜂、白脸条蜂、意大利蜂和海切叶蜂。传粉昆虫在白色花上的单花停留时间比紫红色花的稍长，两者存在显著差异。 4. 羊柴白色花植株和紫红色花植株自花授粉的结实率（白色花：4.31±0.34%;紫红色花：4.58±0.53%），相对于人工异花授粉的结实率（白色花：19.77±2.31%;紫红色花：21.03±3.02%）较低。自然结实率（白色花：25.93±2.30%;紫红色花：25.24±1.61%）没有显著性差异（F=0.25;P=0.80）。此外，羊柴不存在无融合生殖现象。 5. 角蒿花期从7月中旬持续到9月初，单花开放时间为5-9h;单花花粉量为18816.27±326.70、在花开放后3-4h时，花粉活力达到最大值71.98±1.23%，胚珠数为180.80±5.30，P/O值为104.7。在花开放后3-4h时，花蜜量达到最大值1.41±0.35ul。角蒿的传粉昆虫仅有散熊蜂和四条无垫蜂。在花开放过程中，花粉活力动态和花蜜分泌动态都与传粉昆虫的行为不吻合。 6. 角蒿自花授粉和人工异花授粉的结实率和结籽率均无显著差异。自然结实率为85.93±1.63%，显著地低于自花授粉和人工异花授粉，但是，自花授粉、人工异花授粉及自然对照的结籽率无显著差异。在开放传粉的情况下，被去雄的花结实率仅为48.90±5.37%，说明昆虫传粉仅贡献一部分结实率。角蒿不存在无融合生殖。

中国兜兰属植物的传粉生态学研究

兰科植物多样化的花部性状和复杂的传粉系统为我们研究传粉者与花部性状关系提供了材料，兰科植物的多样性被认为是适应于多样化特化传粉者的结果。对同属不同形态的兰科植物进行传粉生态学观察，对于了解花部性状与传粉系统的关系，理解传粉者在花部进化中的作用具有重要意义。兜兰属植物是兰科植物中比较独特的类群，全世界约有69种，该属植物的花部性状（唇瓣形状、花部颜色）存在很大的差异。本文通过对我国4种具有不同花部性状的兜兰进行传粉生物学研究，探讨该属植物传粉机制与花部形状的关系和适应性进化等问题。 1.硬叶兜兰的传粉生物学 在贵州省东北部对硬叶兜兰传粉进行了连续4年的野外观察和实验，结果表明，硬叶兜兰是由蜂类传粉的，其中黄熊蜂是主要传粉者;硬叶兜兰不产生气味，主要依靠颜色来吸引传粉者。虽然传粉者主要为蜂类，但硬叶兜兰花还吸引了大量食蚜蝇访问者，并且蜂类和食蚜蝇在花上具有相似的行为。所以，硬叶兜兰的花信号是吸引“访问昆虫”，并不是专性吸引“传粉昆虫”的。虽然食蚜蝇类访问者也可以进入硬叶兜兰的传粉通道，但是硬叶兜兰传粉通道的大小决定了熊蜂为其主要传粉者，而频繁访花的食蚜蝇由于体形过小不能为硬叶兜兰传粉。 2.小叶兜兰和长瓣兜兰的传粉生物学 对小叶兜兰和长瓣兜兰的传粉生物学研究，证实了依据传粉综合征概念所作出的推测。小叶兜兰和长瓣兜兰都是由食蚜蝇传粉的，两种兜兰在观察地点的主要传粉者均为黑带食蚜蝇;并且它们都是依靠欺骗食蚜蝇传粉的。通过气味分析，我们发现小叶兜兰和长瓣兜兰都不产生气味，它们都是依靠颜色来欺骗传粉者的。但两种兜兰的欺骗机制存在差异，并且这种差异与花部颜色特征的不同相关。小叶兜兰黄色退化雄蕊的反射光谱符合觅食中的食蚜蝇对颜色的偏好，能有效的诱骗食蚜蝇传粉;长瓣兜兰则是利用花瓣基部的黑色突起和睫状毛模拟繁殖地（蚜虫）来欺骗雌性食蚜蝇。根据本实验结果，我们认为传粉综合征只是对应于不同的传粉选择压力而不是简单对应于传粉者种类，利用传粉综合征预测时还需要考虑生境和演化历史等因素对花部形态的影响，这样才可能得到有效的结果。 3. 带叶兜兰传粉生物学 在广西雅长自然保护区对带叶兜兰传粉进行了连续2年的野外观察。结果表明，带叶兜兰是自交亲和、需要昆虫传粉的欺骗性植物。紫纹异巴食蚜蝇是观察地点唯一的传粉者。虽然小叶兜兰和长瓣兜兰的主要传粉者——黑带食蚜蝇也会访问带叶兜兰，但因为胸高较大不能通过传粉通道，常常被卡死在带叶兜兰的传粉通道中。通过对比小叶兜兰、长瓣兜兰和带叶兜兰的传粉通道大小，以及相应的传粉者的大小，我们发现带叶兜兰具有比其它两种兜兰小的传粉通道，同时，带叶兜兰主要传粉者的胸高也比其它两种兜兰主要传粉者的胸高小。带叶兜兰的传粉通道可以起到限制传粉者种类的作用。此外，带叶兜兰可能是通过模拟食蚜蝇的繁殖地来吸引传粉者的。 4.兜兰属传粉系统的转变 综合已有的关于兜兰属传粉机制的报道以及本文的观察结果，并结合分子系统学证据。我们做出如下推测，兜兰属中存在由蜂类传粉向蝇类传粉转变的趋势，并且这种转变是由兜兰属植物花颜色对昆虫的吸引以及花结构（传粉通道大小）对访问昆虫选择的共同作用结果。兜兰属中较为原始的种类（如硬叶兜兰）可以同时吸引蜂类和蝇类访问者;通过花各部分性状的转变，特别是假雄蕊在颜色上的特化（反射光谱变化范围），或花萼和花瓣的黑色突起和睫状毛附属物对繁殖地（蚜虫）的模拟，处于较进化地位的兜兰属种类则专性吸引食蚜蝇。同样地，兜兰属中较为原始的种类具有较大的传粉通道，从而限制了蝇类访问者作为传粉者，但允许体形较大熊蜂类访问者成为有效传粉者;随着传粉通道的变小，兜兰属植物则仅允许体形较小的食蚜蝇成为有效传粉者。传粉通道越小，有效传粉者的选择余地就越窄。

同域分布两种兰科植物的传粉生物学及其防止同株异花授粉机制

兰科植物是被子植物中物种最丰富和最进化的类群之一，具有精巧、多样化的花部结构以及独特的吸引传粉者方式。开展兰科植物传粉生物学的研究对理解自然选择机制和异花授粉优势学说具有重要的理论意义。广西雅长兰科植物自然保护区是我国第一个以兰科植物命名的保护区，本文通过对保护区内同域分布的流苏贝母兰（Coelogyne fimbriata）和兔耳兰(Cymbidium lancifolium )传粉过程观察和繁殖成功等方面的研究，探讨兰科植物传粉机制和防止同株异花授粉的机制。同时结合传粉生物学研究的结果，对兰科植物多样性保护提出相关建议。主要研究结果如下： 1．流苏贝母兰的传粉生物学 在保护区2 个居群内对流苏贝母兰花期物候、传粉者种类和行为进行了连续3 年（2005-2007）的观察，对花和传粉者形态学指标进行了测量，对两个居群内所选取实验样地的花粉移走率、花粉接收率和结实率进行了详细的统计，通过动物行为学实验检测了花香对传粉者吸引方面的影响。并通过人工繁育系统实验检测流苏贝母兰的繁殖特征。结果显示，流苏贝母兰为具有特殊气味且无花蜜的兰科植物，由一种黄胡蜂属（Vespula）昆虫的雌性个体专性传粉，此为第二例由胡蜂专性传粉的具有食源性欺骗机制的兰科植物，且在传粉者行为和吸引机制与第一例存在很大差异。行为学实验显示花香对传粉者具有吸引作用。流苏贝母兰的花期与实验地黄胡蜂的繁殖季节和种群扩张期相吻合，在此期间，为了满足自身和幼虫的需求，黄胡蜂对碳水化合物需求大大增加。推测流苏贝母兰利用了黄胡蜂在繁殖和种群扩张期间需要大量摄取碳水化合物类物质，通过模拟碳水化合物来源（如果实或有花蜜、汁液分泌的植物）的气味，吸引传粉者。居群内花粉移走率、花粉接收率和结实率分别为0.069-0.918，0.025-0.695和0.014-0.069。结实率较低的原因可能与流苏贝母兰的自交不亲和特性和传粉者连续访问造成的同克隆授粉有关。其自交不亲和特性能有效地阻止自交，促进异交，同时蕊喙在接收花粉24 h 内与柱头愈合也能够减少花粉浪费，提高雄性适合度。 2．兔耳兰的传粉生物学 在保护区1 个居群内对兔耳兰进行了连续2 年（2005-2006）的观察和实验。观察发现兔耳兰唯一的传粉者为膜翅目蜜蜂科的中华蜜蜂(Apis cerana cerana)。中华蜜蜂在花内的停留时间为8-71 s。根据观察我们推测兔耳兰可能是通过其唇瓣上无规则的紫栗色小斑点(假蜜导)来吸引中华蜜蜂为其传粉, 属于食源性欺骗方式。在传粉过程中兔耳兰的药帽与花粉团和粘盘一起粘在中华蜜蜂胸背部。药帽的存在能够阻止下一朵被拜访的花实现雌性功能。兔耳兰药帽高度加上传粉昆虫胸高大于传粉通道入口的高度, 支持兔耳兰可能通过药帽来减少同株异花授粉现象的推测。蕊喙会在花粉接受72 h 内逐渐下弯并与柱头愈合，将接受的花粉包裹，且有些花的花萼片和侧面的两个花瓣会环抱住唇瓣侧裂片及蕊柱形成的入口，即传粉通道，避免继续接收花粉，增加花粉输出，提高雄性适合度。2005 和2006 年该兔耳兰居群的自然繁殖成功率分别为0.211 和0.213。繁育系统实验证明兔耳兰是高度自交亲和物种，不存在无融合生殖和自动自花授粉的现象, 其结实依赖传粉者。TTC 法检测结果显示兔耳兰种子活力达85.78%因此推断种子活力不是制约兔耳兰种子萌发的主要原因。而传粉者的密度和访问频率可能是影响兔耳兰结实的重要因素, 并最终影响兔耳兰种群的维持和扩张。 3．兰科植物促进繁殖成功的机制 植物通过各种方式吸引传粉者的最终目的是实现繁殖成功，是植物生活史的重要环节。兰科植物具有雌雄同体的合蕊柱的特殊结构，为了避免花粉-柱头间的干扰，其进化出一系列特殊的花部结构和适应机制，如欺骗性吸引机制、花粉块柄弯曲、花粉干缩等等。流苏贝母兰作为大量开花的克隆植物，其自交不亲和特性是促进异交的重要机制，另外蕊喙在花粉接收24 h 内与柱头发生愈合也是减少同株异花授粉机率的重要花部适应特征。兔耳兰为聚丛状生长的兰科植物，总状花序具多朵花，在传粉过程中通过药帽的阻挡和机械隔离，使携带于昆虫背部的花粉不能进入花内与柱头发生接触，避免同株异花授粉的发生。另外兔耳兰也存在花部适应的机制，蕊喙在花粉接收72 h 内逐渐下弯与柱头愈合，同时有些花的花萼片和侧面的两个花瓣环抱传粉通道入口，避免继续接收花粉，提高雄性适合度。 4. 兰科植物传粉系统和多样性保护 传粉生物学的研究为兰科植物的保护生物学提供了坚固的理论基础和重要的科学依据。绝大部分的兰科植物繁殖成功受到传粉者数量的限制。由于其精巧的花部结构，约67%已知传粉系统的兰科植物仅由唯一的传粉者专性传粉。另外，在某些区域内，还存在着较高程度的传粉者共享。传粉者数量的减少已经威胁到兰科植物的繁殖生存。因此，对兰科植物的保护应不仅仅关注于植物的保护，同时还应致力于传粉系统的保护。

松杉类植物花粉发育和传粉生物学的研究

本文用光学显微镜结合荧光技术对青扦花粉的发育过程进行了观察;用共聚焦显微镜观察了白扦生长花粉管细胞内的游离Ca2+分布;利用原子力显微镜对雪松和水杉花粉外壁的亚结构进行了研究：用透射电镜、扫描电镜及解剖镜等技术研究了侧柏、北美香柏、红豆杉、粗榧和白皮松的传粉机制，结果如下。 青扦花粉的发育过程与松科其它一些植物花粉的发育模式相似。从小孢子母细胞到成熟花粉约二十天左右。小孢子母细胞进入减数分裂前彼此分开，但在某些部位仍有连接。细胞质内有大量淀粉粒，在减数分裂过程中减少或消失，没有观察到明显的淀粉粒带。减数分裂中的胞质分裂为同时型，四分体为四面体型。小孢子刚从四分体释放出来时，气囊已开始形成，细胞中含大量淀粉粒。随着小孢子的发育，其体积增大，并出现液泡，细胞核移向一侧。小孢子第一次不对称分裂产生一个大的中央细胞和一个小的原叶细胞。中央细胞不久就进行第二次分裂产生精子器原始细胞和第二原叶细胞。原叶细胞形成后，其与中央细胞或精子器原始细胞之间的壁逐渐沉积胼胝质，以后随着原叶细胞的退化，胼胝质壁消失。精子器原始细胞分裂形成管细胞和生殖细胞，生殖细胞在散粉前分裂形成体细胞（精原细胞）和柄细胞（不育细胞）。成熟花粉为5细胞，但两个原叶细胞已退化消失。 白扦花粉在10%蔗糖+0.01%硼酸的液体培养基内培养12小时后开始萌发。在正常生长的花粉管中，其顶端有一个透明区，而透明区后则含有大量的贮藏物质颗粒。在停止生长的花粉管中透明区消失，而整个花粉管顶端也被储藏物质颗粒充满。正常生长的花粉管顶端有一个较高的Ca2+浓度。在停止生长的花粉管内不具有这样一个Ca2+梯度。 雪松和水杉二种花粉外壁中由孢粉素构成的亚结构单位形态相似，均呈颗粒状，但大小略有不同。雪松的长56-99 nm，宽42-74;水杉的长81-118 nm，宽43-98 nm。在雪松中这些亚单位紧密排列组成短棒状或球状的花粉外壁结构单位，再由几个到十几个这样的结构单位组成较大的岛屿状结构。在这些岛屿状结构之间有大小不一的空隙存在，整个花粉外壁由这样一些岛屿状结构交互连接形成。水杉花粉外壁的亚单位排列也较紧密，且有3-10个成群分布的趋势，但各群之间界限不明显。此外，雪松和水杉的花粉外壁亚单位均无螺旋状排列趋势，这一结果倾向于支持Southworth关于花粉外壁亚单位颗粒状并呈网状排列的观点。 白皮松胚珠倒生，其发育过程与松属的其它种相似，成熟胚珠珠孔端具两手臂状结构，有利于接收花粉。花粉具气囊。传粉期间，没有观察到传粉滴产生，但珠心顶端细胞解体形成花粉室。花粉室内可接受一至几个花粉，花粉在花粉室内的位置无明方向性。传粉时，胚珠处于大孢子线细胞时期。花粉在花粉室内萌发形成花粉管进入珠心组织，花粉管在珠心内生长一段时间后停止生长，并于次年春天重新启动生长。离体生长的花粉管顶端常有胼胝质产生，但顶端区域后的花粉管壁上却无胼胝质沉积。 侧柏、北美香柏、红豆杉和粗榧均为直生胚珠。传粉时胚珠产生传粉滴。在红豆杉胚珠发育早期，珠心表面细胞轮廓清晰;而在后期，其珠心表面则形成了一层膜状结构。这层膜状结构在传粉前随珠心细胞的解体而破裂，珠心细胞的降解产物参与了传粉滴形成。在传粉前和传粉期，珠心细胞内含大量的线粒体、内质网、高尔基体和小泡。传粉滴主要由珠心细胞分泌形成。这四种植物的花粉均无气囊，属可湿性花粉。红豆杉和粗榧的花粉水合时，内壁膨胀，外壁开裂。通常情况下，红豆杉花粉的外壁保留在传粉滴的表面，而花粉的其它部分沉入传粉滴内。侧柏和北美香柏的传粉滴授粉后，花粉进入传粉滴导致传粉滴的明显收缩。在侧柏中传粉滴授粉后100分钟内就完全收缩进入珠孔。传粉滴收缩的速率与所授花粉数量和花粉的种类有关。与侧柏亲缘关系较近植物花粉引起传粉滴的收缩速率和侧柏自身花粉引起的传粉滴收缩速率相似;反之，收缩速率变慢。侧柏传粉滴的收缩可能主要是由于花粉减弱胚珠分泌的结果。但授粉不引起红豆杉和粗榧传粉滴的明显收缩。在红豆杉和粗榧中，从授粉到传粉完全收缩需要20-24小时。这两种植物传粉滴的收缩可能主要是蒸发引起的非代谢性过程，与侧柏和美香柏属于不同的传粉滴收缩机制。

Phylogeny of Pelargonium (Geraniaceae) based on DNA sequences from three genomes

Phylogenetic hypotheses for the largely South African genus Pelargonium L'Hér. (Geraniaceae) were derived based on DNA sequence data from nuclear, chloroplast and mitochondrial encoded regions. The datasets were unequally represented and comprised cpDNA trnL-F sequences for 152 taxa, nrDNA ITS sequences for 55 taxa, and mtDNA nad1 b/c exons for 51 taxa. Phylogenetic hypotheses derived from the separate three datasets were overall congruent. A single hypothesis synthesising the information in the three datasets was constructed following a total evidence approach and implementing dataset specific stepmatrices in order to correct for substitution biases. Pelargonium was found to consist of five main clades, some with contrasting evolutionary patterns with respect to biogeographic distributions, dispersal capacity, pollination biology and karyological diversification. The five main clades are structured in two (subgeneric) clades that correlate with chromosome size. One of these clades includes a "winter rainfall clade" containing more than 70% of all currently described Pelargonium species, and all restricted to the South African Cape winter rainfall region. Apart from (woody) shrubs and small herbaceous rosette subshrubs, this clade comprises a large "xerophytic" clade including geophytes, stem and leaf succulents, harbouring in total almost half of the genus. This clade is considered to be the result of in situ proliferation, possibly in response to late-Miocene and Pliocene aridification events. Nested within it is a radiation comprising c. 80 species from the geophytic Pelargonium section Hoarea, all characterised by the possession of (a series of) tunicate tubers.

The movement of involucral bracts of Syngonanthus elegans (Eriocaulaceae-Poales): Anatomical and ecological aspects

Syngonanthus elegans flowers are distributed in capitula whose involucral bracts open and close in a diurnal rhythm. The anatomy of these bracts was studied to understand how such movements occur and how it influences reproductive ecology of the species. The involucral bracts have a single layered epidermis composed of thick-walled cells on the abaxial surface, which are responsible for the movement. Since they are hygroscopic, these cells swell when they absorb water from the surrounding environment, causing the bracts to bend and the capitula to close. In natural conditions, the capitula open by day, when temperature increases and the relative air humidity decreases, and close at night, when temperature decreases and the relative air humidity increases. The involucral bracts may thus protect the flowers from abiotic factors, exposing them only at the time of the day when temperature is higher and insects are more active, favoring pollination by small insects. The closed capitula do not only protect the flowers, but they also function as a shelter for floral visitors as Brachiacantha australe (Coccinellidae) and Eumolpini sp. (Chrysomelidae). These small Coleoptera pollinate the flowers of S. elegans during the day and remain within the closed capitula during the night, in a possible mutualistic relationship. (C) 2008 Elsevier GmbH. All rights reserved.

Floral anatomy of Eriocaulon elichrysoides and Syngonanthus caulescens (Eriocaulaceae)

The floral anatomy of Eriocaulon elichrysoides Bong. and Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland, from Brazilian mountain rock savannas (campos rupestres) was studied. The staminate flowers of E. elichrysoides present a diplostemonous androecium with six stamens, and those of S. caulescens present an isostemonous androecium with three stamens and three scalelike staminodes. Eriocaulon elichrysoides and S. caulescens have three nectariferous pistillodes located in the central portion of the receptacle. The pistillate flowers of E. elichrysoides present three simple styles while those of S. caulescens present three simple styles interspersed with three nectariferous appendices. Both the styles of E. elichrysoides and the nectariferous appendices of S. caulescens are vascularized by the dorsal vascular bundles of the carpels. The styles of S. caulescens lack vascularization. At the base of the gynoecium of E. elichrysoides there are six staminodes and there are three in the S. caulescens. Entomophily is suggested as the pollination syndrome in E. elichrysoides and S. caulescens as they present staminate and pistillate flowers with nectariferous structures. The ancestral character in Eriocaulon is probably given by the presence of the two staminal whorls. The staminate flowers of S. caulescens are probably derived from the reduction of a diplostemonous ancestral androecium. It remains open whether the pistillate flowers with nectariferous, appendices present an ancestral character or a derived one.

Micromorfologia e anatomia floral das seções neotropicais de Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae, Asparagales): considerações taxonômicas e evolutivas

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Reproductive Biology of Corymbia citriodora subsp. variegata and Effective Pollination across its Native Range.

The spotted gum species complex represents a group of four eucalypt hardwood taxa that have a native range that spans the east coast of Australia, with a morphological cline from Victoria to northern Queensland. Of this group, Corymbia citriodora subsp. variegata (CCV) is widespread in south-eastern Queensland and northern New South Wales. It is currently the most commonly harvested native hardwood in Queensland. However, little basic knowledge of the reproductive biology of the species is available to inform genetic improvement and resource management programmes. Here we take an integrative approach, using both field and molecular data, to identify ecological factors important to mating patterns in native populations of CCV. Field observation of pollinator visitation and flowering phenology of 20 trees showed that foraging behaviour of pollinator guilds varies depending on flowering phenology and canopy structure. A positive effect of tree mean flowering effort was found on insect visitation, while bat visitation was predicted by tree height and by the number of trees simultaneously bearing flowers. Moreover, introduced honeybees were observed frequently, performing 73% of detected flower visits. Conversely, nectar-feeding birds and mammals were observed sporadically with lorikeets and honeyeaters each contributing to 11% of visits. Fruit bats, represented solely by the grey-headed flying fox, performed less than 2% of visits. Genotyping at six microsatellite markers in 301 seeds from 17 families sampled from four of Queensland's native forests showed that CCV displays a mixed-mating system that is mostly outcrossing (tm = 0.899 ± 0.021). Preferential effective pollination from near-neighbours was detected by means of maximum-likelihood paternity analysis with up to 16% of reproduction events resulting from selfing. Forty to 48% of fertilising pollen was also carried from longer distance (>60 m). Marked differences in foraging behaviour and visitation frequency between observed pollinator guilds suggests that the observed dichotomy of effective pollen movement in spotted gums may be due to frequent visit from introduced honeybees favouring geitonogamy and sporadic visits from honeyeaters and fruit bats resulting in potential long-distance pollinations.

Pollination of Adenocalymma bracteatum (Bignoniaceae): Floral Biology and Visitors

Adenocalymma bracteatum is a shrub of dense foliage and yellow flowers, easily found on grasslands areas in Central Brazil. The aim of this study was to determine the reproductive biology and the flower visitors of A. bracteatum in a pasture area nearby Ivinhema city, MS (Brazil). The flowering peak occurs in winter. The flower reflects ultraviolet light. Anthesis begins at 6:30h, and pollen and nectar are the resources to visitors. We captured 1,038 floral visitors. The bees Apis mellifera (L.), Trigona sp., Trigona spinipes (Fabricius), (Hymenoptera: Apoidea) and the ant Cephalotes sp. (Hymenoptera: Formicidae) were the main visitors. The reproductive tests indicate that A. bracteatum is self compatible, justifying its expansion in altered environments; however, the largest reproductive success was dependant on cross-pollination and self-pollination, evidencing the pollinators importance. Adenocalymma bracteatum presents melittophilous syndrome and bumblebees were the main pollinators in the area. The correlations observed between the climatic variables and the main pollinator species were low or medium.

Reproductive biology and pollination of Utricularia reniformis A.St.-Hil. (Lentibulariaceae)

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)