230 resultados para QP
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In this paper, available elimination techniques are assessed. OLGA2000 software is used to simulate severe slugging formation mechanism in certain offshore riser. The simulation results show that pressure fluctuations of riser base and riser top is very large and severe slugging easily forms. Sensibility analysis shows that the measures and methods which include properly reducing pipe riser diameter, reducing water cut increasing terminal pressure, decreasing the height and inclination of riser and increasing GOR can eliminate or control severe slugging in riser pipe.
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High-efficiency separation of the oil/gas/water mixtures is a significant issue in offshore oil industry. To reduce the total cost by means of reduction in weight and space compared with conventional separators, a novel compact compound oil/gas/water separator is developed. The research works on oil-gas-water separation by compound separating techniques is described in this paper. The innovative separator is a gravity settling tank with helical pipes within and T-shaped pipes outside. Both experiments and numerical simulations are presented to study the separating performance and efficiency of the helical pipes, which are the main part of the separator.
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In recent years, considerable research has been conducted into the development of a three-phase flowmeter suitable for use in an offshore environment, and oil/gas/water three-phase metering becomes an important aspect in multiphase flow measurement. This paper discusses the importance of three-phase flow measurement in offshore oil industry, describes the current development in this area, and points out the principal strategies which may be used to meter three-phase flow.
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Pure tetrahydrofuran hydrate and tetrahydrofuran hydrate deposits with different materials as the skeleton are synthesized in our laboratory. A series of experiments are carried out to study the mechanical properties. The stress-strain curve, strength of pure tetrahydrofuran hydrate and hydrate deposit are obtained. Some phenomenon is explained.
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东灵山地区年均降水量659.7mm,单次降水以雨量小、雨强低的降水为主。水汽压(年均17.7mb)、相对湿度(年均66%)的季节变化呈现生长季高、冬季低的趋势。年均蒸发量1019.5mm;气温、风速、日照时间和水压与月蒸发量和日蒸量相关显著;气温、日照时间和水压分别在11-6月、7-8月和9-10月为决定蒸发量的首要因子。枯枝落叶层、土壤层湿度主要受前十日降水量和坡向影响。 植物体含水量生长季节较高,冬季较低;含水量随径级的增大而降低。六个灌木树种的平均含水量大小顺序为:毛榛(48.62%)最高荆条(36.32%)最低;七个乔木树种水分含量为油松,56.14%;蒙椴,54.19%;华北落叶松,52.91%;五角枫,43.64%;辽东栎,41.87%;棘皮桦,41.13%;大叶白腊,37.79%。几种植被类型的储水量为:辽东栎林,82.08mm;华北落叶松林,47.35mm;混交林,34.60mm;油松林,31.33mm;灌丛,12.40mm。各树种叶片日最低水势的季节均值为:辽东栎,-16.1bar;五角枫,-15.8bar;大叶白腊,-15.1bar;糠椴,-13.4bar;棘皮桦,-12.3bar;蒙椴,-12.2bar。叶片水势的日间变化均呈一“V”形曲线;光照在叶片水势的日间变化中起着决定性作用。 96年各树种平均单株树干茎流量为辽东栎,30.3mm(4.19%);华北落叶松,16.1mm(2.22%);油松,8.9mm(1.23%);棘皮桦,2.9mm(0.40%)。两个生长季各林分冠层的水量平衡为:辽东栎林,树干流茎量101.87mm(9.18%),穿透降水量823.08mm(74.15%),截留量185.05mm(16.67%);华北落叶松林,树干径流量66.88mm(6.03%),穿透降水量836.92mm(75.40%),截留量206.20mm(18.58);混交林,树干径流量50.13(4.52%),穿透降水量846.78mm(76.29%),截留量212.20mm(19.12%);油松林,树干径流量33.90mm(3.05%),穿透降水量934.88mm(84.22%),截留量141.22mm(12.72%)。多元回归分析表明,树干流茎量S与降水量P和前24小时降水量P_1呈显著正相关关系;穿透降水量T与降水量P和最大雨强M正相关显著。附加截留量与降水时间成正比。 枯枝落叶层的生物量为:油松林,25.56t/hm~2;华北落叶松林20.01t/hm~2;辽东栎林,8.31t/hm~2;混交林,7.98t/hm~2。枯枝落叶层的平均实际持水量和有效持水量均以油松林最大,其次是华北落叶松林,而混交林和辽东栎林较低;枯枝落叶层的实际持水量和有效持水量的季节变化分别与前十日降水量P10成正相关和负相关关系。枯枝落叶层的截留量为油松林>华北落叶松林>辽东栎林>混交林;油松林(145.632mm和90.800mm)混交林(61.816mm和54.504mm)。油松林、辽东栎林、混交林和华北落叶松林去除枯枝落叶层后,土壤入渗量比对照平均降低100mm以上;表层土壤含水量分别比对照土壤下降了6.26、18.26、15.06和15.07个百分点。地表径流量分别增加了,辽东栎林34.299mm(603%)和15.816mm(525%);油松林14.593mm(732%)和10.584mm(1321%);混交林12.004mm(181%)和7.275mm(364%);华北落叶松林3.555mm(118%),3.275mm(229%)。96年生长季,各土壤流失量分别增加了:油松林172.751t/hm~2(124倍);辽东栎林836.500t/hm~2(119倍);混交林172.499t/hm~2(47倍);华北落叶松林11.557t/hm~2(11倍)。表层土壤容重分别增加了:油松林15.0%和20.6%,辽东栎林18.4%和28.2%,混交林11.5%和38.5%,华北落叶松林4.3%和17.1%。 0-60cm深度土壤容重平均值的大小顺序为:草地>灌丛>辽东栎林>油松林>混交林>华北落叶松林;而土壤孔隙度的大小顺序为华北落叶松林>混交林>油松林>辽东栎林>灌丛>草地。两个生长季为土壤实际储水量的均值:油松林,124.45mm,78.62mm;辽东栎林,131.23mm,87.72mm;混交林,180.41mm,113.90mm;华北落叶松林,165.53mm,127.95mm;灌丛,172.50mm,89.81mm;草地,152.92mm,89.59 mm分别比干旱年份97年高出45.83mm、43.51mm、51.63mm、37.58mm、82.69mm和63.33mm。两个生长季的地表径流量为草地,30.930mm(2.79%);灌丛,16.321mm(147%);油松林,2.911mm(0.26%);辽东栎林,8.703mm(0.78%);混交林,8.625mm(0.78%);华北落叶松林,4.447mm(0.40%)。油松林、混交林和华北落叶松林地表径流量与降水量P(mm)和最大雨强(mm/h)正相关显著;而辽东栎林、灌丛和草地的地表径流量则与降水量P(mm)、平均雨强Q(mm/hr)和最大雨强M(mm/hr)三者之间呈显著正相关关系。与草地相比(1220.093kg/hm~2,100%),灌丛、辽东栎林、混交林、油松林和华北落叶松林96年生长季的土壤流失量分别降低了85.05%、94.26%、96.99%、98.86和99.14%。 降水量是影响小流域径流量时间变化的主要因素;南沟和马牙石沟96年的径流量分别是97年的8.19倍和7.87倍,而径流深(46.25mm,52.75mm)分别比97年(5.65mm,6.70mm)高出40.60mm和46.05mm。两个小流域由于面积的差异而使南沟两年的径流量分别比马牙石沟高出2773.136m~3(13.15%)和235.434m~3(8.79%)。96年和97年马牙石沟径流深比南沟高出6.5mm(14.05%)和1.05mm(18.58%)。在地处大陆性季风气候区的东灵山地区,用0.010m~3/min/km~2/hr能较好地分割小流域的洪峰和基流。在五次暴雨水文曲线中,马牙石沟的快速径流量分别比南沟高出25.00%到143.33%。五次洪水水文响应R的平均值南沟为0.218%,马牙石沟为0.404%;与海洋性气候地区相比,东灵山地区小流域的R值要低一到两个数量级。马牙石沟洪峰流量Qp的平均值为418.772L/min要比南沟(281.191L/min)大48.9%。东灵山地区小流域的洪水径流过程可分为三种类型。
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华山松(Pinus armandi)是我国西部高海拔温凉山区的主要树种,自然分布大约在北纬23° 30'-36°30',东经88°50'-113°30'之间,横跨13个省(区)包括两个季风区,六个气候带。由于水平空间区域广阔,分布区中间地带又为川藏高原的高山峡谷区,群体疏散,基因的迁移和交流困难,致使南北群体出现深刻的遗传分化,并在形态上、生理上充分表达出来。研究结果表明: 1)华山松树高生长出现明显的地理渐变模式,在同一适宜的立地条件下,15年生的南方群体的树高会超出北方种源的2-3倍。针叶长度也同样具有明显的南北差异,南方群体较长。 2)地理因子相关分析表明纬度因子是主导因子,根据种源的地理坐标,利用中科院植物所植被数量生态学开放室有关数据库和生态信息系统(EIS)进行有关气候数据统计分析表明大多数环境气候因子主要是由纬度决定的。在环境因子当中,年平均温度和极端最低气温,在华山松地理变异过程中起主要作用。利用聚类分析方法,可把华山松大致分为南北两个地理型,正好与气候因子聚类而成的两个环境类型相对应,反映着两个自然地理区的自然生态因子的综合区别。 3)利用已有的幼林生长数据和我们在华山松进入杆材期(15年生)的树高调查结果,作相关分析,发现二者相关关系显著。因此,利用早期树高作生长预测在林木选育上是可行的。 4)根据六个种源测定结果,发现南方温暖湿润气候条件下华山松种子较大,种壳较薄,而北方种源种子相对较小,种皮要厚一些。 5)虽然种群之间中性盐及碱性溶液提取的种子蛋白含量差异明显,但没有地理变异趋势。分析多肽组成,中性盐溶种子蛋白也没有地理特征。但碱性溶液提取的种子蛋白多肽组成却有明显地域性。其中36KD多肽仅出现在北方种群中,南方种群则没发现有同样多肽。 6)西藏种源表现出了一种独特的生物学特性,其种子较大有南方种源特征,但种皮厚又带有北方种源的特点,除此之外,它的碱性溶液提取的种子蛋白中含有36KD多肽,因此它可能是南北两个类群中的中间类型。 7)用活体针叶作测材料时,没能检测出光谱特性的地理变异。但改用分离的叶绿体作试验材料,发现南方种群的光能吸收4阶导数光谱在680nm处的峰值较大,670nm峰值较小,而北方种群中出现了670nm峰值较大的类群,推测北方种群反应中心活力有下降趋势。另外,低温荧光发射光谱及低温荧光激发光谱也有明显的地域分化,表明体内色素状态有一定的地理变异。 8)时绿素a荧光诱导动力学测定表明,南方种群可变荧光(Fv/Fo)与光能转换效率(Fv/Fm)较高,北方种群则相对要小一些,与四阶导数吸收光谱测定结果吻合.利用饱和脉冲重复激发技术,发现光化学荧光淬灭(Qp)和非光化学荧光淬灭(Qn)在北方种群中较大,南方种群较小,其中,Qn变化非常明显,而Qp变化较小. 综合研究结果,除树高生长.针叶和种子形态外,36KD碱溶性种子蛋白多肽680nm处4阶导数吸收光谱峰值大小,可变荧光强度(Fv/Fo)光能转换效率(Fv/Fm)以及非化学荧光淬灭系数都带有明显的地理特征,与华山松生长和适应能力紧密相关,可作为生理指标应用于生态地理型的区分或华山松的早期选择。
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近年来有证据证明,光系统II(PS II)反应中心在结构与功能上存在着异质性,它与光舍原初过程、激发能的分配和调节、胁迫因子导致的光合单位的损伤与修复等密切相关。本论文主要研究了高温胁迫诱导PS II及其异质性的变化,以及人工电子受体与PS II还原侧异质性电子传递的关系.根据研究需要,建立了精确测定无活性PS II中心相时含量的软件和方法,圆满完成了本研究任务。此外,也参加了新的非调制式动力学荧光计的研制及其软件的编写. 以下是本论文的主要结果: 1.用N80-BASIC语言结合汇编语言重新编写了本室快速(ms级)叶绿素动力学荧光计的测控程序,使快速荧光上升曲线的采样速度提高了一个数量级(达到100μS/点),可对Fo、Fi等关键荧光参数进行精确测定,为无活性PS II中心相对含量的准确测定奠定了基础.新研制的荧光计的软件用C语言编写,可在IBM PC兼容机上运行,采样速度最快可达25μs/点,对Fo和Fi等参数的测定更加可靠和精确.新荧光计从软、硬件两方面进行了彻底地更新,具有高信噪比、高响应、高精度、低功耗等优点,其性能己达到国际同类产品的先进水平. 2.高温胁迫诱导小麦类囊体膜吸收光谱的变化,结果显示40℃-50℃20分钟以内的高温胁迫导致681nm的吸收峰下降,同时引起663nm的吸收峰增加,表明高温胁迫引起部分叶绿素蛋白复合体的破坏和游离的叶绿素分子的增多.在更严重的高温胁迫下(55℃5分钟以上),体内游离的叶绿素分子(△A663)本身也遭到进一步的降解. 3.小麦类囊体膜低温( 77K)荧光光谱的分析。结果证实温和的高温胁迫(40℃20分钟以内)可导致激发能更多地从PS II向光系统IcPsi)分配,而更严重的高温胁迫(45℃- 55℃20分钟以内)对PS II和PS I的叶绿素蛋白复合体(F684和F736)均有破坏作用. 4.高温胁迫诱导小麦叶片荧光诱导动力学、荧光猝灭及其荧光参数的变化的研究.结果表明,高温胁迫首先导致有效量子产量(E.Y.)的下降,胁迫作用进一步加强导致最适量子产量(0.Y.)下降,而对光化学猝灭qP的影响较晚.这说明和PS II电子受体侧的电子传递和与二氧化碳固定有关的酶系统对高温胁迫极为敏感.其次,PS II放氧系统的损伤也早于PS II原初反应中心的失活.同时,在自然界条件下,存在着高温和高光强对植物的加强协同的光抑制和破坏作用. 5.在研究高温胁迫诱导荧光动力学及其参数变化的基础上,提出测定和计算高温胁迫的植物样品中无活性PS II中心相对含量的合理方法.认为在高温胁迫导致可变荧光( Fv)猝灭的情况下,应以Fvi(Fvi=Fi-Fo)对室温对照的可变荧光(FVCK)的比值作为计算无活性PS II中心相对含量的指标(Fvi/FVCK).我们在弱激发光下测得正常的小麦和菠菜的无活性PS II中心的相对含量分别为0.155±0.011和0.094士0.010. 6.高温胁迫诱导有活性和无活性PS II中心异质性的相互转化的研究。结果发现50℃以下小于10分钟的处理,对PS II有活性和无活性中心的比值无明显影响:而经过50℃和55℃高温处理5-10分钟,有活性PS II中心才明显向无活性中心转化并发现这一转化过程发生在Fo己明显增加和Fv明显猝灭之后,也就是说它迟于高温胁迫对PS II天线色素蛋白复合体( LHCII)与PS II反应中心结合的破坏以及对放氧侧的损伤. 7.高温胁迫后的室温恢复期中有活性和无活性PS II中心相互转化的研究.发现在高温胁迫不太严重时(如50℃1分钟),无活性PS II中心的含量降至对照的70%,在随后室温60分钟恢复过程中继续降为50%。而Psn氧化侧的活性在此过程中可以得到部分恢复。高温胁迫进一步加强(如55℃5分钟和55℃10分钟)后,无活性PS II中心数目在随后的60分钟室温恢复期中,从恢复开始时为对照的130%和150%继续增加到240%和290%,且有加速转化的趋势。这说明高温胁迫诱导PS II还原侧异质性中心的转化除包含一个快速、直接的机制外,还启动了某种间接转化的机制. 8.对DMQ和DCBQ两种人工电子受体对有活性和无活性PS II中心的作用提出了不同见解。Cao和Govindjee(1990)认为DMQ(>20μmoI.L-1)只接受有活性PS II中心的电子,而DCBQ(>15, μmoLL-1)可完全接受有活性和无活性两种PS II中心的电子。但Lavergne等(1993)认为DCBQ不能接受无活性Psn中心的电子.我们用Stern-Volmer猝灭公式对我们的实验结果进行了分析,结果表明DMQ在较高浓度下(如120μmoI.L-1)才可完全接受有活性PS II中心的电子.但DCBQ的浓度在比Cao等几乎高出一个数量级( 120μmoI.L-1)的情况下,也只接受部分无活性PS II中心的电子( 40%)。另外我们发现,DMQ和DCBQ对Fm的猝灭不是随猝灭剂浓度的增加呈线性关系,而是一条近似饱和曲线,说明它至少包括两种以上不同的猝灭机制. 9.Mg2+诱导PS II异质性(Cα/Cβ)的研究。我们小组发现Mg2+诱导的chl a荧光增强动力学曲线包含Cα和Cβ两个指数成分,说明Mg2+在抑制激发能满溢,调节激发能向有利于PS I1分配的过程中存在异质性。其中Cβ比Cα具有更长的迁移寿命、更低的活化能和Mg2+半饱和浓度.这些说明Cβ比Cα更有可能在体内生理条件下发生迁移,从而在两个光系统之间起调节激发能分配的作用. 10.提出了高温胁迫诱导PS II异质性中心相互转换的可能模型.高温胁迫导致PS II异质性的转化包括几个步骤:有活性的α型PS II专荧光猝灭态的PS II专有活性的β型PS II专无活性的β型PS II专破坏了的PSⅡ.前两种转化一般具有可逆性.当高温胁迫进一步加强后,转化失去可逆性,在胁迫去除后,有活性PS II中心可继续向无活性中心转化,后者还有可能进一步受到破坏。
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盐害对植物光合作用的影响机理的研究目前还仅仅处于初步阶段,对于许多关键性问题远没有达成共识。本论文研究了盐胁迫对光合作用的影响途径和原初作用部位,对光合作用的各个分过程影响的先后关系,盐胁迫与光胁迫的协同作用,植物光合作用对盐胁迫的适应等基础理论问题,为盐胁迫下提高植物光合作用速率,改良植物种质提供了一定的理论依据。 1.采用荧光动力学的方法区分盐胁迫中的渗透因素和离子因素。用五种等渗Hogland培养液(分别含NaCl,KCl,NaN03,KN03和PEG)对冬小麦进行处理。结果,与对照相比,NaCl处理引起PSII受体侧电子库含量(CA/Fm)、PSII活性(Fv/Fo)、原初光能转化效率(Fv/Fm)、量子产量(Yield)与荧光光化学猝灭系数(qP)下降;QB-非还原性PSII反应中心含量增加。然而,等渗的PEG处理并不产生类似的伤害。这表明渗透因素不是盐胁迫对光合作用造成伤害的主要原因。鉴于NaCl和NaNO3处理却使QA含量、PSII活性、原初光能转化效率下降和QB-非还原性PSII反应中心的增加,KN03处理对光合作用不产生伤害;而等渗的PEG和KCl处理并不产生类似的伤害,这暗示Na+可能是盐胁迫影响光合作用的主要毒害离子。 2.用荧光动力学的方法研究了不同浓度的NaCl处理对PSII光能利用和耗散的影响。结果表明,与对照、100mmol/L和200mmol/L NaCl处理相比,经300mmol/L和400mmol/L NaCl处理的小麦,其荧光光化学猝灭效率明显降低,荧光非光化学猝灭效率较高,Fo猝灭系数较大,QB-非还原性PSII反应中心含量较大,然而,其荧光非光化学猝灭效率,QB-非还原性PSII反应中心含量和Fo猝灭系数潜在增高能力较弱。随着NaCl处理浓度的增加,PSII吸收过多的光能可能首先通过热耗散和状态转换逸散,而后阻断PSII从QA到QB的电子传递,最后损伤PSII反应中心。 3.研究了轻度(200mmol/L)和重度(400mmol/L)NaCl胁迫对光抑制和光恢复进程的影响。结果表明:1)轻度盐胁迫对光合放氧和碳同化速率的影响相对较小,而重度盐胁迫大大降低了光合放氧和碳同化速率,同时明显降低光合放氧和碳同化的光饱和点。2)碳同化是盐胁迫对光合作用造成伤害的敏感位点。3)轻度盐胁迫对PSII的光抑制进程影响较小;而重度盐胁迫则促进光抑制的产生,同时抑制PSII的修复过程,从而使得PSII受到光抑制的伤害更大。 4 为探讨盐胁迫下植物减轻或避免光抑制的机制,研究了盐胁迫对光能在PSI和PSII之间的分配的影响。结果表明,盐胁迫提高了Chla/Chlb比值和单位鲜重叶片中Chla的含量,降低了单位鲜重叶片Chlb的含量;提高了PSI的电子传递速度,能量储存;同时降低了PSII的电子传递和能量储存。这表明盐胁迫提高了光能在PSI的分配分额和PSI的含量,降低PSII对光能的吸收和利用,这对于植物在盐胁迫下减轻或避免光抑制对PSII的破坏有重要意义。
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本论文由三部分组成,一、大豆高产品种黑农40与低产品种黑农37不同发育时期叶片光合功能的比较研究。二、大豆非叶器官豆荚的光合特性。三、不同大豆品种叶片和非叶器官光合特性的比较分析。 一、 黑农40和黑农37不同发育时期叶片的光合特性。 以不同产量水平的东北大豆黑农40和对照品种黑农37为试验材料,研究了从幼苗期到衰老期五个不同发育时期叶片光合作用特性的变化。尤其是比较系统地研究了C4途径的表达,并通过相关分析,发现C4途径酶的活性与大豆的光合效率及其产量密切相关。主要研究结果如下: 1.测定不同发育时期大豆叶片净光合速率、DCIP光还原活力和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPcase)活力,结果表明,黑农40和黑农37叶片净光合速率均在初荚期达到最高值,而且不同发育时期的黑农40叶片光合能力均强于黑农37。 2.随着大豆叶片的发育和衰老,其叶绿素、类胡萝卜素的含量及Chla/b比值有一个逐渐升高,而后降低的过程。在同一发育时期,高产高光效品种黑农40光合色素含量均高于黑农37,有助于黑农40捕获更多的光能供光合作用所利用。 3.叶绿体吸收光谱及四阶导数光谱表明在整个生育期内以初荚期叶片对光能的吸收能力最强;而每一个发育时期黑农40叶片对光能吸收的能力均比黑农37高。荧光动力学参数表明,高产大豆黑农40叶片PSII活性(Fv/Fo),光化学猝灭系数(qP)及PSII总的光化学量子产量也均高于对照品种黑农37的相应值:而黑农40的非光化学猝灭系数(qN)低于黑农37。说明高产大豆叶片具有与产量潜力相关的较高光能吸收和原初转化能力。通过对叶片及其叶绿体低温(77K)荧光发射光谱特性的分析表明,黑农40叶绿体对两个光系统之间激发能的调节能力优于黑农37。总之,黑农40对光能的吸收、传递和转化能力高于黑农37,从而能为碳同化提供更多能量。 4.通过研究苗期、开花期、初荚期、鼓粒期和衰老期等发育阶段的黑农40和黑农37叶片中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等C4途径的关键酶的活性变化,结合同位素14CO2喂饲试验,证明两种大豆叶片均含有C4途径四种关键酶,其原初产物含有有限的有机酸,说明有C4循环存在;而从PEPCase/RuBPcase的比值看,C4途径的酶在黑农40叶片中表达较高。通过相关分析,我们发现Pn与PSII光化学活性,RuBPCase及C4酶活性密切相关。这些结果还暗示有可能通过检测C4途径酶的表达水平及比例,筛选出具有高产潜力的大豆种质。 二、大豆非叶器官豆荚的光合特性。 通过对大豆非叶器官豆荚光合特性的研究,结果表明大豆豆荚的光合能力在鼓粒期达到最高值。通过叶绿体吸收光谱、荧光动力学和低温荧光等测定技术,我们发现鼓粒期的豆荚对光能的吸收、传递和转化有更高的能力;在鼓粒期不同品种的豆荚色素的含量也较高,从而有利于捕获更多的光能,供光合作用利用。DCIP光还原活力的测定结果表明鼓粒期豆荚也具有较高光合能力。 通过对大豆的初荚期、鼓粒期和衰老期豆荚RuBPCase和四种C4途径酶活性的研究,不仅证明非叶器官中有高活性的C4途径酶和存在有限的C4途径,而且鼓粒期豆荚有较高的碳同化效率。 三、不同大豆叶片和非叶器官光合特性的比较分析。 对三种大豆叶片、豆荚、种皮和子叶的色素含量和Chla/b进行测定,利用光谱技术、荧光技术及RuBPCase活性的测定,分析了大豆不同器官的光合特性。试验结果证明,非叶器官具有与叶器官相似的光合性能。与叶片比较,表明在非叶器官中具有非常高的C4酶活性。有利于补偿叶片开始衰老光合作用衰退的不足,因此非叶器官的这些光合特性有助于增加大豆光合产物的积累。
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玉米幼苗经外源脱落酸(ABA)处理后,其生长与光合作用,如株高、干物质积累、净光合速率(Pn)、光合作用的量子效率(фC02)和羧化效率(CE),以及光系统II (PSII)实际光化学效率(фPSII)等受到抑制,且该抑制程度与处理ABA的浓度呈相关性。PSII最大光化学活性(Fv/Fm)变化表明,以10和25μmol L-I ABA处理玉米幼苗7天,可明显提高其抗光抑制能力,而50μmol L-1ABA处理的玉米幼苗在相同条件下的抗光抑制能力下降。进一步以25μmol L-lABA处理玉米幼苗来研究,结果表明ABA处理可减缓强光下玉米叶片Pn、CE、фPS II和叶片吸收光能光化学猝灭(qP)的下降,同时增强叶片吸收光能的非光化学猝灭(NPQ)。另外,叶绿素荧光非光化学猝灭的中间组分(qm)增强,光抑制后Fv/Fm的恢复能力提高,这表明ABA处理高提高了强光下玉米幼苗的光系统状态转换能力和Psn循环修复作用。除此之外,ABA处理后玉米幼苗的叶黄素循环类色素,如紫黄质(V)、环氧玉米黄质(A)和玉米黄质(Z)的含量增加,叶黄素循环库(V+A+Z)增大,说明依赖于叶黄素循环的热耗散在ABA处理玉米幼苗中得到加强。另外,ABA处理幼苗在强光下保持较高фPsII/Pn活性,以及叶片抗氧化酶活性提高,如超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、单脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR),抗氧化物含量增加,如抗坏血酸(AsA)、脱氢抗坏血酸(DHAsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)和氧化型谷胱甘肽(GSSH),这说明ABA诱导Mehler-peroxidase反应的增强在提高玉米幼苗抗光抑制能力中也发挥重要作用。 玉米叶片光系统I和光系统II在相同强度(300μmolm-2 S-l)的红光(655nm)和远红光(700-770 nm)共同照射下,光系统I(PSI)和光系统II(PSII)吸收光能基本平衡,叶片光合作用处于状态1,此时Psn保持较高的光适应下最大荧光( Fml)。关闭远红光,使叶片只处在红光照射下,则会引起光下PSII最大荧光( Frri2)的降低。关闭远红光约20nun后,光下下降的Psn最大荧光基本达到稳定,叶片光合作用处于状态2。这种在状态l向状态2的转换过程中所发生的PSII最大荧光下降不受DTT(叶黄素循环抑制剂)的影响,且整个过程中PsII最大光化学效率( Fv/Fm)保持不变,而光下PSII初始荧光(F0')在前20min内迅速降低。另外,在PSII吸收的红光照射下,玉米叶片吸收光向PSII分配的量(B)不断减少,与此同时,吸收光能向PSI分配的量(a)不断增多。ABA预处理玉米幼苗7天,可进一步加强红光下PSII最大荧光(Fm2)的降低,使荧光参数Fm1/Fm2—1增大,而使β/α-1降低。另外,ABA处理较对照幼苗在红光下呈现更高的荧光非光化学猝灭中间组分(qm)。在引入叶绿体蛋白激酶抑制剂NEM的情况下,ABA处理与对照玉米叶片在红光下所表现的qm差异则消失。从状态1向状态2的转换过程中,ABA处理引起玉米叶片77K低温荧光F684/F732的下降幅度显著加大。以上结果说明ABA处理可提高玉米幼苗光合作用的状态转换能力。 用的25μmol L-l ABA对玉米幼苗进行长时间(根系浇灌7天,LT)和短时间(实验前一天晚上叶面喷施1次,ST)处理,研究叶片C02同化、PsII化学活性,以及叶黄素循环的变化。结果表明在非光抑制状态下,LT与ST对玉米叶片光化学活性( Fv/Fm)及叶片羧化效率(CE)没有明显影响,但二者都引起叶片净光合速率(Pn)与气孔导度(Gs)下降。LT处理增大玉米叶片叶黄素循环库,而ST处理对该库大小没有影响。1500μmol m-2 s-1强光可明显引起玉米幼苗叶片Fv/Fm降低,但与对照幼苗相比,LT处理能显著减缓Fv/Fm降低。经60min强光照射后,ST与对照在Fv/Fm、фPS II、Pn和CE等参数上没有明显差异,但这些参数在LT处理的玉米幼苗中仍保持较高水平。LT处理幼苗叶黄素循环类色素含量及非光化学荧光猝灭(NPQ)都显著高于对照,膜脂过氧化产物MDA含量比对照低。而ST处理与对照在叶黄素循环类色素含量、NPQ和MDA含量等方面没有明显差异。以上结果说明ST处理对玉米幼苗光抑制没有明显影响,而LT处理可增强玉米幼苗抗光抑制能力,这可能与ABA处理使玉米幼苗在强光下维持较高的C02同化作用,以及其诱导叶片叶黄素循环增大有关。
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"盐渍土是一种分布广泛的土壤类型,盐渍土中生长的植物如何响应夏季较常出现的高温生长环境一直很少受到人们关注,我们以5种不同耐盐类型的植物为材料,研究其盐适应后光合作用的耐热性,并对耐热性原因做了进一步探讨,主要研究结果如下: 1. 用0、100、200、400 mM NaCl处理盐生植物碱蓬、滨藜、大莳萝蒿;用0、50、100、150 mM NaCl处理耐盐的甜土植物小麦和棉花。盐处理后碱蓬的整株干重变化不显著,而其他四种植物随着盐浓度的升高,整株干重逐渐减小,说明5种植物耐盐能力不同。盐处理对所有实验植物的光系统II最大光化学效率(Fv/Fm)、反应中心能量捕获效率(Fv′/Fm′)、实际量子产率(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qP)等影响不显著;但对碳同化有明显影响。碱蓬盐处理后虽然气孔导度和胞间CO2浓度稍有下降,但CO2同化速率却高于对照;其他4种植物盐处理后CO2同化速率都明显降低,同时伴随着气孔导度和胞间CO2浓度的显著下降。以上结果表明盐适应植物的PSII并没有受到盐胁迫伤害,盐胁迫抑制这4种植物光合作用的一个重要原因可能是气孔限制。 2. 高温处理(36~48℃)结果显示,在42℃或45℃以上极端高温下,非盐处理植物的CO2同化速率下降至很低甚至为零,而盐适应植物仍保持一定强度的CO2同化能力。高温处理后盐适应植物的Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP、ΦPSII下降幅度也都小于非盐处理植物。不同程度的盐胁迫都能诱导5种植物的光合作用对热胁迫产生抗性,说明植物在适应盐胁迫过程中都能启动一些耐逆机制,使得这5种植物的光合作用在获得耐盐性的同时也获得了对热胁迫的抗性。 3. 室温下(30℃)碱蓬盐处理后,过氧化氢酶、单脱氢抗坏血酸还原酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶活性等显著下降,超氧化物岐化酶活性变化不大,只有脱氢抗坏血酸还原酶活性显著增加;抗坏血酸和谷胱甘肽含量也显著下降。42℃高温处理后,碱蓬叶片的抗氧化系统的酶活性和抗氧化小分子物质含量变化与室温时变化类似。而且盐处理碱蓬叶片的膜脂过氧化产物MDA含量无论在室温下还是42℃处理后都显著高于非盐处理。盐处理后,碱蓬的抗氧化能力没有提高,推测盐处理叶片抗氧化能力大小不是决定其光合作用耐热性主要因素。 4. 在菠菜PSII颗粒的保存液中加入不同浓度的甜菜碱、脯氨酸和蔗糖(0~800 mM),测定PSII最大光化学效率(Fv/Fm)结果表明,有机相容性溶质的积累能显著缓解盐(400 mM和800mM NaCl)、热(30℃和40℃)及盐热胁迫共同作用对菠菜PSII颗粒的伤害。而盐处理后碱蓬、滨藜和莳萝蒿叶片中脯氨酸和可溶性糖含量都显著升高,说明盐胁迫诱导的有机相容性溶质的积累可能在盐适应植物光合作用的耐热性中起重要作用。 5. 提取室温下(30℃)或42℃高温处理碱蓬叶片的叶绿体和类囊体膜,用30℃、35℃、40℃、45℃、50℃水浴进行热处理,结果显示:用室温下或42℃高温处理的碱蓬盐适应叶片提取的叶绿体和类囊体经45℃以上水浴温度处理后,其PSII最大光化学效率(Fv/Fm)和放氧活性都显著高于非盐处理碱蓬叶片的叶绿体和类囊体;用42℃高温处理碱蓬叶片提取的叶绿体和类囊体热稳定性显著高于室温下碱蓬的叶绿体和类囊体。表明盐胁迫和热胁迫类似,都能在类囊体水平上诱导某些保护物质,增加植物PSII的耐热性。 6. 分析类囊体膜膜脂组成,结果显示,盐处理后碱蓬的类囊体膜脂中的饱和脂肪酸含量减少,不饱和脂肪酸含量增加;MGDG和DGDG含量变化不明显,而PG含量显著下降;42℃高温处理后碱蓬的类囊体膜脂组成也有类似的变化规律。盐诱导的碱蓬类囊体膜脂成分的变化可能不影响盐适应植物光系统的耐热性。"
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Rubisco 是催化光合暗反应第一步反应的酶,是唯一能将CO2 转变成碳水化合物的酶,由它固定和最后转化成的碳水化合物提供了植物、动物和微生物的食物和能量。但是,Rubisco 催化该反应的效率十分低,使之成为光合作用的限速步骤。由于Rubisco 的合成和催化过程十分复杂,人们很难通过直接改造Rubisco 提高植物固定CO2 的能力。而Rubisco 活化酶能活化Rubisco,使植物在生理CO2 浓度下具有最大的CO2 同化速率,因此研究活化酶有重要意义。水稻活化酶有2 个同工酶,大型同工酶比小型同工酶C 端多37 个氨基酸,其中包括两个Cys 残基。这两个Cys 残基的存在使活化酶大型同工酶对ADP 的存在更加敏感,其活性在硫氧还蛋白的介导下能被基质中氧化还原状态的变化所调节。由于活化酶大型同工酶对调节Rubisco 的活性具有的这种特殊作用,在本研究中,将活化酶大型同工酶rca基因用正义和反义引入水稻基因组,获得了过量表达活化酶大型同工酶基因和反义抑制活化酶基因表达的转基因植株,对其光合作用进行了生理和生化分析。 本研究的主要结果如下: Rubisco 活化酶大型同工酶基因的克隆:从水稻镇恢249 中克隆了1525 bp 的活化酶大型同工酶cDNA 序列。经过测序,它与报道的粳稻品种活化酶大型同工酶cDNA 序列(rca)完全相同。 构建了4 个植物表达载体:3 个为过量表达rca的载体,分别是pCBUbirca,pCBSrca 和 pCBSUbirca ,其中rca分别在水稻中高效表达的玉米Ubiquitin 启动子、受光调控的Rubisco 小亚基基因启动子和由这两个启动子构成的双启动子控制下表达; 1 个在Ubiquitin 启动子控制的反义rca载体,即 pCBUbi-antirca。 获得了转化rca的水稻再生植株:用日本晴,台北309,武育梗7 号和籼稻品种培矮64S 水稻成熟种子诱导愈伤组织。用改良的农杆菌浸染法将rca基因转化这些愈伤组织,在潮霉素筛选压力下获得抗性愈伤组织,经过2 天的干燥处理后,转入到含山梨醇的高渗分化培养基上培养,能迅速获得大量的芽和转化体再生植株。 获得了转rca基因的水稻植株:抗性愈伤组织和再生水稻幼苗的叶片经GUS 染色呈蓝黑色。PCR 扩增转基因水稻基因组内的潮霉素基因和rca,大部分转基因水稻中含有841 bp 的潮霉素基因片段和1525 bp 长的rca cDNA 片段。251 粒T1 代转基因水稻种子中189粒呈现潮霉素抗性,抗性种子/非抗性种子的比率约为3:1,接近孟德尔分离规律。Southern杂交表明rca序列已整合到水稻基因组,一般含1-2个拷贝。Western 杂交显示Rubisco 活化酶含量在转pCBUbi -antirca 的水稻中和对照比,几乎看不出,被反义抑制;转pCBUbirca 的水稻与对照含量相差无几;转pCBSUbirca,pCBSrca 载体的水稻中活化酶的含量比对照有极显著的增加。 T1 代转rca水稻的光合作用发生显著变化:转pCBSrca 和pCBSUbirca 的水稻在饱和光强下的Rubisco 初始活性、羧化效率、光合速率都明显高于对照,但是表观量子效率、色素含量和Rubisco 总活性与对照相似。两者相比,前者比后者更高;转反义rca(pCBUbi-antirca)基因的水稻饱和光强下的光合速率、表观量子效率、羧化效率、Rubisco 初始活性明显降低,色素含量和Rubisco 总活性基本不变;转pCBUbirca 的水稻中,光合作用的各项参数与对照基本相似。 T1 代转rca水稻的叶绿素荧光明显改变:转pCBSrca 和pCBSUbirca 的水稻ΦPSII 的值明显高于对照,而且前者qP 的值明显高于对照。两者相比,前者的ΦPSII 和qP 的值比后者高;转反义rca的水稻ΦPSII,F′v/F′m,qP 值和对照比都明显降低,但qN 的值升高;转pCBUbirca 载体的水稻中,叶绿素荧光的各项参数与对照基本相似。 转rca基因的水稻生长发育的变化:转pCBUbirca 载体的水稻整个生长发育过程与对照相似;转化pCBSrca 和pCBSUbirca 载体的水稻和对照比,植株高大,生长发育速度加快,抽穗、开花和结籽的时间提前。两者本身相比,前者比后者明显;转反义rca(pCBUbi-antirca)基因的水稻生长发育延迟,植株矮小,种子败育。 由上可见,Rubisco 活化酶大型同工酶rca基因在Rubisco 小亚基基因启动子、Ubiquitin 基因启动子和Rubisco 小亚基基因启动子共同控制下正义转入水稻的转基因植物光合作用的参数最好,光合效率提高,植物表型最好,生长发育加快,提前开花结籽。这一研究可能为获得高光合效率和高产量的水稻奠定了基础。
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人类活动产生的氯氟烃化合物破坏了大气臭氧层,导致了到达地球表面的UV-B辐射大幅度增加。UV-B辐射增强可以影响到植物的生长、形态与发育等各个方面,因此有关增强UV-B辐射对植物的影响,及其与许多环境因子复合作用的研究都已经广泛开展。但是增强UV-B辐射与温度,特别是与低温的相互作用的研究报道很少。在北半球的晚秋至早春这段时期里,一些越冬生长的植物将面临着UV-B辐射增强和低温的双重胁迫,因此,迫切需要进行UV-B辐射和低温生长环境下植物的响应及其机制的研究。 以人工气候生长室中生长的冬小麦(Triticum aestivum)幼苗为试验材料,研究了低剂量(4.2 kJ m-2 d-1 UV-BBE,LUVB)和较高剂量(7.0 kJ m-2 d-1 UV-BBE,HUVB)UV-B辐射处理对20/16℃条件下幼苗抗寒力的交叉适应性及其抗氧化系统的反应;同时还研究了在两种生长温度(25/20℃和10/5℃)条件下,低剂量(4.2 kJ m-2 d-1 UV-BBE,LUVB)和超高剂量(10.3 kJ m-2 d-1 UV-BBE,SHUVB)UV-B辐射处理幼苗的生长速率、光合与荧光参数、叶黄素循环色素、抗氧化系统、以及抗寒性和酚类物质等生理反应,以期阐明不同温度条件下生长的冬小麦对UV-B辐射的生长、光合作用以及抗寒性响应与适应机制。主要结果如下: 1.在LUVB辐射处理下,在20/16℃和25/20℃条件下生长的冬小麦幼苗LT50值都显著降低,HUVB辐射处理对在20/16℃条件下生长的幼苗LT50值也可以显著降低,而SHUVB辐射对25/20℃条件下生长的幼苗LT50值没有显著影响。但是,LUVB和SHUVB辐射处理都导致了10/5℃条件下生长的幼苗LT50值的显著增加。表明适当的UV-B辐射能增强较高温度(20/16℃或25/20℃)条件下冬小麦幼苗的抗寒力,即表现出对冷冻低温的交叉适应性,但低温(10/5℃)生长条件却削弱了UV-B辐射下冬小麦的抗寒能力。 2.在20/16℃条件下接受UV-B辐射预处理的幼苗在-6℃条件下冷冻胁迫6 h再缓慢恢复6 h后,与未进行UV-B辐射处理的对照相比,其叶片过氧化氢酶(CAT)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性,谷胱甘肽氧化还原比例(GSH/GSSG)都显著提高,而由硫代巴比妥酸反应物质(TBARS)代表的膜质过氧化程度显著低于对照。此外,UV-B辐射期间处理幼苗的H2O2含量较对照显著增加,而冷冻恢复以后却明显低于对照。表明UV-B辐射诱导的抗寒力的提高应该与冷冻恢复后植株体内抗氧化系统的上调表达有关,H2O2可能参与了UV-B辐射对低温的交叉适应的信号传导。 3.除25/20℃生长条件下的LUVB处理的小麦幼苗外,UV-B辐射显著降低幼苗的相对生长速率(RGR)、净光合速率(Pn)、光系统II最大量子产量(Fv/Fm)、光系统II实际量子产量((F΄m−Fs)/F΄m)以及光化学淬灭(qP),但是UV-B辐射并不影响叶片胞间CO2浓度(Ci),而且冬小麦幼苗生长和光合作用的抑制被增加的UV-B辐射剂量和降低的温度加强。UV-B辐射引起的光抑制由非气孔限制所导致,而且主要与PS II光化学效率降低有关。 4.UV-B辐射显著增加了两个温度条件(20/16℃或25/20℃)下生长的冬小麦幼苗叶黄素循环过程中紫黄素(V)的合成,但抑制了V向玉米黄质(Z)的转化,从而造成了对照与LUVB辐射处理幼苗之间的叶片中脱环氧化比例(DEPS)和NPQ无显著性差异,但SHUVB辐射处理幼苗叶片中DEPS和NPQ显著降低。因此,在本试验条件下,增强UV-B辐射处理的冬小麦可能并不通过热耗散形式形成光保护机制,光抑制形成的过剩激发能的耗散可能更多地通过代谢途径来实现。 5.UV-B辐射处理提高了在25/20℃条件下幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和GR等活性,以及抗坏血酸氧化还原比例(AsA/DHA)和GSH/GSSG;但是在10/5℃下,UV-B辐射除了导致SOD和CAT活性升高之外,对APX活性和AsA/DHA并不产生明显影响,但GPX和GSH/GSSG则显著降低。说明UV-B辐射幼苗的抗氧化系统在较高生长温度下显著地增强,而在低温10/5℃下被严重地削弱或降低,即低温阻止了代谢途径的光保护机制的正常运转。 6.多酚物质在UV-B辐射或低温10/5℃条件下都能显著地累积,且在UV-B辐射和低温复合作用下增加尤其显著,表明多酚物质在两个温度生长条件下特别是低温条件下都参与了对UV-B辐射幼苗的保护。 7.在高温条件下仅仅SHUVB处理的幼苗TBARS含量显著增加,而低温10/5℃条件下两个UV-B辐射处理都非常显著地上升,说明与高温生长条件相比较,低温加重了UV-B辐射引起的氧化胁迫,低温10/5℃条件下幼苗多酚的增加以及抗氧化系统的部分增强都没有能阻止UV-B辐射对幼苗的伤害。
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通过气体交换、荧光猝灭动力学以及反射光谱等技术研究了两个青稞(Hordeum vulgare L.)品种的光合特性及激发能分配。结果表明,青稞的光饱和点1000 μmol m-2 s-1左右。在0~500 μmol m-2 s-1的光强范围里,青稞叶片的光呼吸(Pr)随着光强升高而增加;光强超过500 μmol m-2 s-1以后,光呼吸变化不明显。光呼吸占总光合的比例(Pr/Pm)随光强增强下降。随着光强增强,PSⅡ有效光化学量子效率(Fv′/Fm′),PSⅡ反应中心的实际光化学量子效率(ΦPSⅡ),光化学猝灭系数(qP)不断降低而青稞叶片的非光化学猝灭(NPQ)不断升高,说明越来越多的光能以热耗散的形式耗散掉。光谱分析表明△PRI 随着青稞叶片暴露于光下的时间迅速增大。因此,我们认为光呼吸不是青稞主要的光破坏防御机制,依赖叶黄素循环的热耗散可能是田间青稞耗散过剩光能的主要途径。 通过气体交换、荧光猝灭动力学等技术研究了四种乔木在拉萨和那曲的光合特性及激发能分配。结果表明,四种乔木藏川杨(Populus szechuanica var. tibetica schneid.),银白杨(Populus alba L.),左旋柳(Salix paraplesia var. subintegra C. Wang et P. Y. Pu),墨竹柳(Salix maizhokunggarensis N. Chao)在拉萨市的光合速率(Pn),叶片气孔导度(Gs),蒸腾速率(Tr)均显著高于那曲。藏川杨和墨竹柳的光下实际光化学效率(ΦPSⅡ)在拉萨显著高于那曲,银白杨和左旋柳的光下实际光化学效率在拉萨和那曲没有显著差异。四种乔木开放反应中心激发能捕获效率(Fv′/Fm′)和天线热耗散(1-Fv′/Fm′)在拉萨和那曲的差异不显著。测量光合时的气温(Tair)拉萨显著高于那曲,除墨竹柳外叶温(Tleaf)也显著高于那曲,墨竹柳的上述两参数在两地间无显著差异。除藏川杨外其余三种乔木在拉萨的胞间二氧化碳浓度(Ci)显著高于那曲,气孔限制值(Ls)显著低于那曲,藏川杨的上述两指标在两地间无显著差异。除墨竹柳外,其余三种乔木在两地的光合(Pn)与叶温(Tleaf)成显著正相关。对银白杨和左旋柳来说,低叶温通过降低气孔导度(Gs)从而降低胞间二氧化碳浓度(Ci)是造成那曲光合低的主要因素之一。对于墨竹柳来说,可能有其他非温度的环境条件影响其气孔导度进而造成气孔限制。此外,叶温可能主要通过非气孔限制来影响藏川杨的光合速率。因此,我们认为在西藏地区不同乔木对海拔高度的响应机制可能不同,但具体机制还需要进一步研究。