Micorriza arbuscular e a tolerância das plantas ao estresse

Fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) são fungos de solo, biotróficos obrigatórios e formadores da simbiose mutualista mais comum na natureza: a micorriza arbuscular (MA). Essa associação ocorre nas raízes da maioria das plantas terrestres, promovendo melhorias no crescimento, desenvolvimento e aumento na tolerância e, ou, resistência das plantas a vários agentes ambientais adversos. Além disso, os FMAs podem ser utilizados como potenciais agentes de controle biológico de doenças de plantas. Esses fungos produzem ainda glomalina, uma proteína que desempenha papel fundamental na estabilidade do solo e bioestabilização de solos contaminados. As diferentes respostas das plantas a essa simbiose podem ser atribuídas à diversidade funcional das MAs, em função da interação FMA-planta-condições ambientais. O estabelecimento e funcionamento da MA durante as condições de estresse envolvem um complexo processo de reconhecimento e desenvolvimento, concomitantemente às alterações bioquímicas, fisiológicas e moleculares em ambos os simbiontes. Além disso, a colonização micorrízica das raízes tem impacto significativo na expressão de genes de diversas plantas que codificam proteínas presumivelmente envolvidas na tolerância ao estresse. Nesse contexto, considerando que os FMAs são essenciais no estabelecimento e adaptação das plantas em locais perturbados, nesta revisão são abordados os mecanismos fisiológicos e moleculares da associação MA responsáveis por essa adaptação e pela maior tolerância das plantas ao estresse.

Micorriza arbuscular e fertilização do solo no desenvolvimento pós-transplante de mudas de sete espécies florestais

Mudas de sete espécies florestais foram formadas em substrato de viveiro sem e com inoculação da mistura de fungos micorrízicos arbusculares (Glomus etunicatum, Gigaspora margarita e Acaulospora scrobiculata) e transplantadas para vasos com um solo Latossolo Vermelho-Escuro com alta e baixa fertilização com NPK e submetidas, ou não, a nova inoculação. Verificou-se, após 90 dias, que tanto a inoculação na formação quanto a inoculação no transplantio garantiu elevada colonização micorrízica (>70%), estimulou o crescimento e aumentou os teores de alguns nutrientes nas plantas. Os efeitos no crescimento variaram entre as espécies e tratamentos, atingindo incrementos de matéria seca de até 800% em Colvillea racemosa. Plantas sem inoculação na formação e no transplantio, apresentaram crescimento reduzido, mesmo no solo com alta fertilidade, enquanto as plantas com inoculação na formação cresceram mais rapidamente, independentemente da reinoculação. A elevação da fertilidade não aumentou a matéria seca da parte aérea de Luehea grandiflora, Senna macranthera e Enterolobium contortisiliquum. Em Cecropia pachystachya aumentou apenas quando as mudas não foram submetidas a inoculação. Em Senna multijuga e em C. racemosa, a matéria seca da parte aérea aumentou quando as mudas foram submetidas a inoculação e em Sesbania virgata, aumentou em todos os tratamentos. Apenas C. racemosa não respondeu à inoculação no transplantio.

Dinâmica e contribuição da micorriza arbuscular em sistemas de produção com rotação de culturas

Rotação de culturas e variações sazonais podem promover alterações quantitativas e qualitativas na comunidade de fungos micorrízicos arbusculares nativos e na formação da micorriza arbuscular. Essa dinâmica foi avaliada, em campo, num Latossolo Vermelho, em relação ao tempo de cultivo e variação sazonal, em sistemas de rotação de culturas. Em casa de vegetação, avaliou-se, em solo proveniente da área experimental, a contribuição da micorriza arbuscular no crescimento de soja e capim-andropógon utilizados na rotação. O número de esporos dos fungos aumentou no solo cultivado. O número de esporos e o porcentual de colonização radicular, inicialmente maiores sob pastagem, variaram de acordo com o tempo de cultivo, as estações seca e chuvosa, a cultura e o sistema de rotação utilizados. O número de gêneros e espécies aumentou com o tempo de cultivo e manejo de culturas e foi maior sob culturas anuais em rotação. A presença dos fungos no solo contribuiu no crescimento da soja e do capim-andropógon em 53% e 95%, respectivamente. A cultura e o sistema de cultivo são fatores determinantes para o enriquecimento do sistema com micorriza arbuscular.

Micorriza arbuscular em cupuaçu e pupunha cultivados em sistema agroflorestal e em monocultivo na Amazônia Central

O objetivo deste trabalho foi avaliar a colonização micorrízica arbuscular em pupunha (Bactris gasipaes Kunth) e cupuaçu (Theobroma grandiflorum (Willd ex Spring) K. Schum) cultivados em sistema agroflorestal e em monocultivo na Amazônia Central, em duas épocas do ano, e também identificar características anatômicas da formação dessa simbiose nessas espécies. Foram realizadas coletas de solo e raízes em duas estações, seca e chuvosa. A colonização micorrízica arbuscular no cupuaçu e na pupunha é alterada pelo sistema de manejo adotado, com taxas maiores de colonização no monocultivo. A densidade total dos esporos de fungos micorrízicos arbusculares sob o cupuaçu não é alterada pelo sistema de manejo ou pela época do ano, ao contrário do que ocorre sob a pupunha. Nessa cultura, a densidade de esporos foi maior sob sistema agroflorestal no período seco. A colonização micorrízica na pupunha apresenta dois padrões anatômicos, Paris e Arum, enquanto no cupuaçu ocorre o padrão Arum.

Nutrição fosfática e micorriza arbuscular na redução da toxicidade de cádmio em trema [Trema micrantha (L.) Blum.]

Neste trabalho, avaliaram-se os efeitos da nutrição fosfática e da micorriza arbuscular na toxicidade de Cd em Trema micrantha (L.) Blum. Em um primeiro experimento, mudas de trema foram formadas em substrato contendo doses crescentes de P (0, 100, 200 e 400 mg dm-3) e com um tratamento de inoculação com Glomus etunicatum. Após crescimento por 60 dias, essas mudas foram transferidas para solução nutritiva de Clark sem Cd e suplementada com 5, 15 e 45 µmol L-1 de Cd e mantidas por mais 40 dias, quando os efeitos dos tratamentos foram avaliados. As influências do P na amenização da fitotoxidez de Cd foram também avaliados em outro experimento, aplicando-se simultaneamente e de forma combinada em solução, doses de P (0,07; 0,5; 1; e 2 mmol L-1) e de Cd (0, 5, 10 e 15 µmol L-1). Houve acentuada inibição no crescimento e colonização micorrízica da trema mesmo na dose mais baixa de Cd em solução (5 µmol L-1). Constatou-se que a melhoria da nutrição fosfática favoreceu o crescimento da planta, sendo isso associado à redução da toxicidade de Cd, enquanto a inoculação com G. etunicatum não teve o mesmo efeito. Encontrou-se uma relação inversa entre o aumento no fornecimento de P em solução e a absorção e acúmulo de Cd na trema. Análise da especiação química da solução indicou que o P não interferiu na disponibilidade de Cd em solução, o que evidencia que a ação amenizante do P se deve às interações na planta, possivelmente reduzindo a translocação do Cd.

Micorriza arbuscular e rizóbios no enraizamento e nutrição de mudas de angico-vermelho

O objetivo deste estudo foi avaliar o efeito da inoculação dos fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) e rizóbio no enraizamento, crescimento e nutrição de mudas de angico-vermelho (Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan) propagadas via miniestaquia. Foram utilizadas seis progênies, das quais foram confeccionadas miniestacas com um par de folhas inteiras, bem como tubetes de 55 cm³ contendo substrato comercial Bioplant®. Foram testados quatro tratamentos: 8 kg m-3 de superfosfato simples (SS) misturados ao substrato; 4 kg m-3 de SS misturados ao substrato; 4 kg m-3 de SS misturados ao substrato e adição de suspensão contendo rizóbios; e 4 kg m-3 de SS e adição de suspensão contendo rizóbios e 5 g de solo contendo esporos de FMAs. Não houve interação entre os tratamentos para percentagem de sobrevivência das miniestacas e percentagem de miniestacas com raízes observadas na extremidade inferior do tubete, na saída da casa de vegetação (30 dias) e da casa de sombra (40 dias), provavelmente em função do sistema radicular ainda estar em formação. Houve diferenças entre as progênies para percentagem de sobrevivência das miniestacas, percentagem de miniestacas com raízes observadas na extremidade inferior do tubete, altura, diâmetro de colo e massa seca da parte aérea. As avaliações das características de crescimento das miniestacas enraizadas, principalmente com relação à sobrevivência a pleno sol (140 dias), evidenciam a eficiência dos rizóbios e FMAs na produção de mudas desta espécie. Conclui-se que a associação simbiótica com rizóbio e/ou FMA favorece a produção de mudas de A. macrocarpa via miniestaquia.

Influência da colonização micorrízica arbuscular sobre a nutrição do quiabeiro

Foram estudados em casa de vegetação alguns parâmetros de crescimento em plantas de quiabo (Abelmoschus esculentus (L.) Moench cv. Piranema) colonizadas por dois grupos de fungos micorrízicos arbusculares, com o objetivo de determinar a influência dos inóculos na nutrição e morfologia radicular do quiabeiro. Um grupo continha apenas esporos de Acaulospora longula (A) enquanto o outro, esporos de oito espécies: Glomus occultum, Glomus aggregatum, Glomus microcarpum, Acaulospora longula, Acaulospora morrowae, Sclerocystis coremioides, Sclerocystis sinuosa, Scutellospora pellucida. As plantas foram submetidas a três níveis de P (0, 10 e 60 kg ha-1 de P2O5) e coletadas em três diferentes idades (22, 32 e 47 dias), com quatro repetições para cada tratamento. Foi determinado o acúmulo de N, P, K, e Mg na raiz e parte aérea, bem como o influxo médio desses elementos e a área radicular. Os resultados indicaram, além da resposta positiva do quiabeiro ao P, uma maior eficiência da inoculação com mistura de espécies apesar de o influxo médio, determinado aos 47 dias, apresentar maiores valores para o tratamento com A. longula.

Substratos e fungo micorrízico arbuscular em mudas micropropagadas de bananeira na fase de aclimatação

Visando a avaliar diferentes substratos na formação de mudas de bananeira e seu efeito na resposta da planta à inoculação do fungo micorrízico Gigaspora margarita, foi conduzido um experimento em estufa de aclimatação da Biofábrica CAMPO - CPA/Embrapa Mandioca e Fruticultura, Cruz das Almas, Bahia. Foram testados 13 substratos, com e sem inoculação do fungo, em plântulas na fase de aclimatação. A inoculação foi realizada no momento do transplante e, após 55 dias de cultivo, obtiveram-se dados de crescimento, nutrição mineral e colonização micorrízica. O fungo micorrízico arbuscular (FMA) Gigaspora margarita colonizou intensamente e mostrou-se benéfico para o desenvolvimento das mudas de bananeira, sendo o seu efeito modulado pelo substrato de crescimento; o substrato turfa + vermiculita + 5% de esterco destacou-se entre os melhores para a formação de mudas normais e sadias, mas só quando associado à inoculação do FMA; o uso de substrato comercial Rendmax Citrus promoveu o melhor desenvolvimento das mudas, mas inibiu a colonização e o efeito da micorriza; a complementação mineral do Rendmax Citrus não se mostrou necessária para o cultivo de mudas de bananeira; o uso de vermicomposto mostrou-se promissor para a produção de mudas de bananeira, permitindo o efeito da inoculação com FMA.

O papel da comunidade de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) autóctones no desenvolvimento de espécies vegetais nativas em área de dunas de restinga revegetadas no litoral do Estado da Paraíba

A simbiose entre fungos micorrízicos arbusculares (FMA) com raízes de plantas vasculares constitui uma das mais importantes formas de mitigar o impacto das áreas pertubadas. O trabalho objetivou caracterizar a comunidade de FMA presente no solo de área de duna revegetada e avaliar sua influência sobre o desenvolvimento de espécies nativas. Foi realizada coleta de solo durante o período chuvoso em área revegetada, avaliando-se: produção de proteínas do solo relacionadas à glomalina (PSRG), densidade e diversidade de glomerosporos. A influência da comunidade nativa de FMA foi determinada para duas espécies vegetais nativas: Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sandw. (peroba) e Tocoyena selloana Schum. (jenipapo-bravo). Para cada espécie foram testados dois tratamentos - solo nativo (SN) e solo nativo desinfestado (SND) - em delineamento inteiramente casualizado com 10 repetições. Ao final foram avaliados: altura, diâmetro do caule, número de folhas, área foliar, biomassa seca e conteúdo de nutrientes nas partes aérea e radicular, densidade de glomerosporos, colonização micorrízica hifálica, arbuscular, vesicular e total e produção de proteínas do solo relacionadas à glomalina (PSRG). O solo da área de duna revegetada apresentou 1 glomerosporo g-1 de solo e 1,20 ± 0,04 mg PSRG g-1 solo, sendo identificadas seis espécies de FMA. Maior desenvolvimento vegetal e fúngico ocorreram no SN. A colonização micorrízica na peroba foi de 80% e no jenipapo-bravo 60%. Os FMA estão presentes em áreas revegetadas após extração de minérios, e contribuem para o crescimento das espécies nativas testadas em condições de casa de vegetação, sugerindo assim, que o desempenho dessas plantas é influenciado pela simbiose micorrízica arbuscular.

Cultivo in vitro de raízes de tomateiro, menta e videira para produção de inóculo de fungo micorrízico arbuscular

Os Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMAs) desempenham um papel importante na sustentabilidade dos ecossistemas, devido a importância da simbiose que formam com a maioria das plantas. A associação destes fungos com as raízes possibilita uma melhor nutrição das plantas, além de promover o crescimento e a resistência a fatores causadores de estresse. Desta forma, auxiliam no aumento da produtividade das mesmas, e na redução do uso de insumos químicos, como fertilizantes e agrotóxicos, na agricultura. Em função ao caráter de simbiontes obrigatórios, é de grande interesse o desenvolvimento de processos que permitam o isolamento, caracterização, manutenção de isolados e produção de inóculo desses fungos. Assim, com o objetivo de produzir um método de cultivo axênico, e que também possa auxiliar o estudo destes em áreas como a biologia molecular, testou-se protocolos de micropropagação para a produção in vitro de Glomus etunicatum W. N. Becker & Gerd., utilizando-se como hospedeiro raízes de tomateiro, videira e menta. Além destas culturas, que foram propagadas vegetativamente para a manutenção das culturas estoques e enraizadas in vitro com a aplicação exógena do regulador de crescimento ácido indolbutírico (AIB), trabalhou-se também com a cultura da menta, mas devido a problemas que ocorreram durante a etapa de enraizamento, não foi possível efetivar a associação do inóculo Na inoculação de esporos em raízes da videira cultivadas in vitro, não se obteve êxito. Com o cultivo in vitro de raízes de tomateiro foi possível conduzir os trabalhos até a etapa de colonização do FMA. No enraizamento in vitro das três culturas trabalhadas foi avaliado o número e o comprimento médio das raízes cultivadas nos meios de enraizamento nas doses de 0, 1,0 e 2,0 mg.L-1 de AIB. Para o tomateiro e a menta, o número e o comprimento médio de raízes por explante foram significativamente maiores com a dose de 1,0 mg.L-1 de AIB. Entretanto, para a cultura da videira, embora o uso de AIB, em ambas as doses de 1,0 e 2,0 mg.L-1 induziram um maior número de raízes, o comprimento médio de raízes foi maior quando AIB não foi adicionado no meio de enraizamento.

Nodulation, arbuscular mycorrhizal colonization and growth of some legumes native from Brazil

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Growth and symbiosis of plants with arbuscular mycorrhizal fungi in soil submitted to biochar application.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), which is intrinsically present or may be introduced in soils by inoculation, is an example of natural and renewable resource to increase plant nutrient uptake. This kind of fungi produces structures (hyphae, arbuscles and sometimes vesicles) inside the plant root cortex. This mutualistic relationship promotes plant gains in terms of water and nutrient absorption (mainly phosphorus). Biochar can benefit plant interaction with AMF, however, it can contain potentially toxic compounds such as heavy metals and organic compounds (e.g. dioxins, furans and polycyclic aromatic hydrocarbons), depending on the feedstock and pyrolysis conditions, which may damage organisms. For these reasons, the present work will approach the impacts of biochar application on soil attributes, AMF-plant symbiosis and its responses in plant growth and phosphorus uptake. Eucalyptus biochar produced at high temperatures increases sorghum growth; symbiosis with AMF; and enhances spore germination. Enhanced plant growth in the presence of high temperature biochar and AMF is a response of root branching stimulated by an additive effect between biochar characteristics and root colonization. Biochar obtained at low temperature reduces AMF spore germination; however it does not affect plant growth and symbiosis in soil.

Estabelecimento de metodologia para análise e quantificação da colonização por fungo micorrízico arbuscular em milho.

2016

Characterization of fungal soil communities by F-RISA and arbuscular mycorrhizal fungi from Araucaria angustifolia forest soils after replanting and wildfire disturbances

The Fungal Ribosomal Intergenic Spacer Analysis (F-RISA) was used to characterize soil fungal communities from three ecosystems of Araucaria angustifolia from Brazil: a native forest and two replanted forest ecosystems, one of them with a past history of wildfire. The arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) infection was evaluated in Araucaria roots of 18-month-old axenic plants previously inoculated with soils collected from those areas in a greenhouse experiment. The principal component analysis of F-RISA profiles showed different soil fungal community between the three studied areas. Sixty three percent of F-RISA fragments amplified in the soil and the substrate samples presented lengths between 500 and 700 bp. The number of Operational Taxonomic Units (OTUs) was 34 for soil and 38 for substrate, however, more fragments were detected in soil (214) than in substrate (163). An in silico F-RISA analysis to compare our data with ITS1-5.8S-ITS2 sequences from NCBI database showed the presence of Ascomycota, Basidiomycota and Glomeromycota among the soil and substrate fungal communities. AMF infection was higher in plants inoculated with soil from the native forest and the replanted forest with wildfire, both presenting similar chemical characteristics but with different disturbance levels. These results indicate that soil chemical composition may influence the soil fungal community structures rather than the anthropogenic or fire disturbances.

Dosage-dependent shift in the spore community of arbuscular mycorrhizal fungi following application of tannery sludge

The controlled disposal of tannery sludge in agricultural soils is a viable alternative for recycling such waste; however, the impact of this practice on the arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) communities is not well understood. We studied the effects of low-chromium tannery sludge amendment in soils on AMF spore density, species richness and diversity, and root colonization levels. Sludge was applied at four doses to an agricultural field in Rolandia, Parana state, Brazil. The sludge was left undisturbed on the soil surface and then the area was harrowed and planted with corn. The soil was sampled at four intervals and corn roots once within a year (2007/2008). AMF spore density was low (1 to 49 spores per 50 cm(3) of soil) and decreased as doses of tannery sludge increased. AMF root colonization was high (64%) and unaffected by tannery sludge. Eighteen AMF species belonging to six genera (Acaulospora, Glomus, Gigaspora, Scutellospora, Paraglomus, and Ambispora) were recorded. At the sludge doses of 9.0 and 22.6 Mg ha(-1), we observed a decrease in AMF species richness and diversity, and changes in their relative frequencies. Hierarchical grouping analysis showed that adding tannery waste to the soil altered AMF spore community in relation to the control, modifying the mycorrhizal status of soil and selectively favoring the sporulation of certain species.