毛乌素沙地土地利用/土地覆被变化研究

毛乌素沙地是我国十二大沙漠之一，地处北方干旱半干旱区向亚湿润区过渡地带，长期以来，不合理的人类土地利用，结合当地脆弱的环境生态特征，引起了严重的现代荒漠化过程，是我国北方荒漠化研究的重点地区。本文着重从自然和人文学科密切合作的角度，对毛乌素沙地土地利用／土地覆被变化的内在作用机制进行了研究，得到以下主要结论： 1. 利用多年实地观测数据资料，考察了毛乌素沙地四种主要草地类型代表性植物群落地上生物量响应气候因子波动的变化规律，建立了植物地上生物量对气候因子的逐月回归模型，揭示出如下规律：①各种气候因子对不同类型草地以及同一类型不同生长阶段草地都产生不同的影响作用;②同一气候因子在植物不同生长阶段上，对生物量形成的重要性程度存在差异：③在植物生长期内，每个生长阶段的生物量都对后一时期的生物量产生显著影响，说明植物生长的连续性对于生物量的形成和积累是重要的;④在植物的凋枯期，各种气候因子基本上都不对生物量产生显著影响;⑤水分因子对毛乌素沙地几乎各种类型草地的生物量，都是重要的影响因子，毛乌素沙地降水状况在不同年份的显著波动对草地植物地上生物量的影响，不仅直接构成了土地覆被变化的重要组成部分，而且还影响到土地利用的方式、方法和后果。 2. 在考察毛乌素沙地草地地上生物量对气候因子变化的响应规律中，利用逐月动态回归建模方法改进了传统的累积气候因子回归建模方法。逐月回归模型与累积回归模型的比较显示，逐月动态回归模型的优势表现在三个方面：①可以提供累积回归模型无法揭示的作用规律;②模拟更加精确;③可以预测不同气候条件下群落地上生物量的变化范围。 3. 利用风速、降水和潜在蒸发等气象记录资料，建立了毛乌素沙地气候因子影响沙尘暴频率的作用模型，定量地考察了沙地各处气候因子对沙尘暴频率的影响作用。研究表明，气候因素是导致毛乌素沙地沙尘暴发生的主导原因，在沙地各处，气候因子可以解释沙尘暴频率分布格局总信息的比率分别为：乌审召83.6%，乌审旗77.5%，河南82.4%，鄂托克旗79.8%，新街73.1%，伊金霍洛旗82%。 4. 在定量考察气候因素对沙尘暴频率影响作用的基础上，对影响沙尘暴频率格局的自然和人为因素进行了定量分离，研究表明：人为影响因素对对沙尘暴发生起次要作用，解释沙尘暴频率分布格局信息的比率分别为：乌审召16.4%，乌审旗22.5%，河南17.6%，鄂托克旗20.2%，新街26.9%，伊金霍洛旗18%。 自然和人为因素影响作用的定量分离研究表明，毛乌素沙地人为因素的影响作用表现出空间上的差异性：①从方位上说，呈现自东向中、西部递减的梯度：②从地点上说，城镇附近人为影响作用远高于农村地区;③从土地利用方式上说，农垦种植业区域高于畜牧业区域。 5. 在实地观测基础上，建立了裸露沙面和植被覆盖沙面风蚀输沙率模型，定量考察了植被覆盖率与风蚀输沙率之间的关系。研究表明：当植被覆盖率达到60%以上，可以保护地表土壤使风蚀在大多数条件下不致发生;当覆盖率达到40%，可以使风蚀输沙大为减少;而当植被覆盖率低于10%，植被覆盖基本不能对地表土壤起到有效的防护作用。 6. 应用植被覆盖地表风蚀输沙率模型，考察了沙地不同风速条件下植被有效覆盖率。根据当地气象台站的多年气象记录，沙地最大风速在20m/s左右，这样的风速条件下，保证风蚀不致发生的植被有效覆盖率为65%左右;在沙地常见的大风风速14-16m/s下，植被有效覆盖率大致为50-55%;对于沙地一般的中等风速l0-12m/s．植被有效覆盖率为40%。植被覆盖对风蚀的影响作用也可以理解为，植被覆盖使沙粒起动风速发生了增大效应，研究表明：与裸露沙面沙粒起动风速4.5m/s对照，70%植被覆盖率使起动风速改变为15.4m/s;60%植被覆盖率使起动风速改变为12.1m/s;40%植被覆盖率使起动风速改变为8.Om/s;而在10%植被覆盖条件下，起动风速为5.Om/s，改变量很小，说明植被覆盖的保护作用极其有限。 7. 基于野外实地观测，比较了沙地五种常见植物种和二种人工防护材料防风效应上的差异。研究表明，防风效应由高到低的次序是，沙蒿>芨芨草>杨柴和牛心朴子>沙障>栅栏>旱柳;就乔、灌、草和人工材料而言，防风效应的次序是，灌木植被>草本植被>人工材料>乔木植被。植物和人工防护材料降低风速的比率与风速呈现二次函数关系，不同植物种或人工材料，降低风速比率都表现出不同的规律，在一般情况下，降低风速效应随着风速的增大而降低。 8. 通过不同植物种防风效应的比较研究，对毛乌素沙地植被生态建设的实践有一定的指导意义。毛乌素沙地的植被建设中对植被类型和植物种类的选择，应该遵循如下原则：①选取防风固沙效应好的植物种类;②应该考虑植物水分供给与需求的平衡状况，实行适地适树;③植物防护效应应该与当地风蚀气候在时间上较好地匹配，在春季等风蚀严重季节，植被覆盖应该具有较好的防风效应。 9. 在现实中，各种影响风蚀的因素是同时发挥作用的。将风蚀影响因素分解为风速、湿润度和植被覆盖率（以及植被类型）三个方面，在此基础上，建立了风蚀影响因素的综合作用的概念模型和沙丘活动性指数定量模型。湿润程度低、风速高、植被覆盖率低的地区，是风蚀最为严重的地区;在湿润程度高、风速低、植被覆盖率高的地区，是风蚀最弱的地区;在其他地区，风蚀状况根据三个方面因素的综合状况来决定。 10. 利用风蚀影响因子综合作用的沙丘活动性指数模型，从空间、时间、植被类型变化角度，考察了毛乌素沙地的风蚀变化状况。得到如下结论：①随着空间变化，风速、降水等气候因素也随之存在差异，导致沙丘活动性指数的变化规律是，西北部鄂托克旗沙丘活动性最高，乌审旗次之，其他几个站差别不太显著，这是由各地降水、气温、沙粒粒径等因素共同决定;②随着时间的变化，气候、植被生长等方面的状况随之发生改变，导致沙丘活动性发生变化，春季最高，冬季次之，夏秋季最低：③随着沙丘植被覆盖类型的变化，沙丘活动性也发生显著变化，在一般情况下，乔木覆盖沙丘活动性>草本植物覆盖沙丘>灌木覆盖沙丘。 11. 在实地调查土地利用现实状况及其社会、经济和政策影响因素的基础上，建立了我国北方干旱半干旱区土地利用决策机制的概念模型，分析了与土地利用密切相关的农牧民一政府一环境科学家这三个社会群体对土地利用的立场和影响作用力上的差异，分析了毛乌素沙地土地利用的现状及其影响因素，探讨了现实中不可持续土地利用行为发生的社会、经济和政策原因。 12. 在实地调查基础上，分别利用产出一费用分析法和过程影响因素分析法，建立了毛乌素沙地土地利用经济收益的定量模型。产出一分析研究表明，无论是农垦种植业，还是草地畜牧业，农牧民从这两种土地利用方式都只能获得较低下的经济收益。造成这种状况的原因，主要在于两个方面：一是低下且不断处于波动之中的农牧业产品物价，二是沉重的农牧业税收。 13. 将影响农牧业产出的因素，划分为四个方面：土地面积（牲畜头数）、环境状况、管理水平和利用强度，在此基础上建立了定量的影响作用模型。研究表明：环境状况指数每增加0.1，农牧业经济收益增加26%;管理水平因子每提高0.1，农牧业经济收益增加12.7%;农牧业经济收益最优的土地利用强度在0.4左右，在此之前，随着利用强度的增加，经济收益随之增大，而在此之后，随着利用强度的增大，经济收益逐渐降低，当土地利用强度达到0.9左右时，呈现负的经济收益。 14. 毛乌素沙地实施土地资源可持续利用，必须从技术的革新和社会经济政策等因素的调整两条途径同时入手，二者缺一不可。通过改进和应用节水灌溉、风能光能利用、生物增产技术，尽可能地提高各种资源的利用效率;通过应用免耕或浅耕技术，尽量减轻土地利用对资源和环境的破坏;通过栽培、速生技术，提高植被建设的成效和速度。而通过税收、物价政策的调整，尽可能地提高农牧民经济收益增长的速度，减轻土地利用压力;通过政府与人民之间对话和合作机制的建立，让广大农牧民参与到土地利用的决策和管理的过程中去;通过土地利用管理政策、措施的调整和完善，调动农牧民保护资源的积极性和自觉性;通过激励机制的建立，引导农牧民土地利用向着可持续的方向发展。 15. 实现毛乌素沙地土地资源可持续利用的有效途径，在于这样几个方面：①建立和完善政府及其管理部门与人民之间有效的对话和合作机制，让广大农牧民参与到土地利用决策和管理的过程中去：②实行产业结构调整，转变片面追求经济增长的做法，制订适应当地自然条件和生态特征的发展模式;③降低农牧业税收、稳定并提高农牧业产品的物价，增加农牧民经济收入，减轻土地利用压力;④进一步改进和完善土地利用管理政策和法规;⑤建立有效激励机制，引导农牧民土地利用向着可持续的方向发展：⑥努力改进节水灌溉技术、生物增产技术，提高土地利用的科技水平：⑦改进环境保护和植被建设决策的科学性，提高植被建设的成效。

毛乌素沙地两种根茎型植物克隆生长的生态适应意义

在干旱气候背景下的毛乌素沙地，干旱、风沙是十分突出的环境胁迫因子。植物的生存与繁衍受到这些因子的强烈作用。在这里生存繁衍的许多克隆植物，在长期的生态适应与进化中，形成了有效的生态适应机制来克服沙地环境的不利影响。本研究选择在毛乌素沙地广泛分布的根茎型克隆植物羊柴（Hedysarum laeve Maxim.）和拂子茅(Calamagrostis epigejos (L.) Roth.)为实验对象，运用实验生态学的方法与途径，来探讨它们对环境因子的适应机制。 羊柴为毛乌素沙地的主要固沙植物与优良豆科牧草，在该地区广泛用于飞播和直播种植。对毛乌素沙地区域生态环境建设与畜牧业经济发展起到了重大作用。在毛乌素沙地，水分短缺是植物生长和繁殖的重要限制因子。同时，受地形、生物、基质等因素的影响，毛乌素沙地的水分往往呈异质性的空间分布。羊柴克隆的相连分株极有可能处于异质性水分供应的不同生境位点上。因而，相连的羊柴分株能否对异质性水分供应发生反应，以及反应的耗一益状况，是羊柴克隆对干旱与水分异质性生态适应的基本问题。为此，采用人工设置异质性水分供应的方法，研究了一对相连的羊柴成年克隆分株对水分异质性的反应及反应的耗一益状况。结果显示：分株的水分供应状况，对相连的另一分株的生长有着显著的影响。当生长于低水分供应土壤中的分株与生长于高水分供应土壤中的分株相连接时，此分株的地上植株、根系、新生根茎的产生都有显著的提高，生物量分配与同质高土壤水分供应的分株无显著差异;而同时，与此分株相连的、处于高水分供应土壤中的分株在生长上却无明显的减弱，并且将明显多的生物量分配到地下根系。这表明：分株间发生着明显的水分共享，相连的克隆分株通过水分共享对异质性水分供应发生反应：并且水分共享使处于低水分供应土壤中的羊柴分株显著获益而并不显著地牺牲另一处于高水分供应土壤中的羊柴分株的生长。水分共享可能是羊柴克隆对沙地水分异质性的生态适应机制之一。 风积沙埋在毛乌素沙地生态系统中频繁发生，直接影响着种子发芽后，幼苗的存活与成功定居。因而，对传播到沙地中的植物种具有选择作用。羊柴在近数十年来被大量地用于沙地飞播，以防风固沙重建沙地植被。羊柴在种子萌发后，幼苗很有可能遭受沙埋。为了探讨羊柴幼苗对沙埋的反应，对一周龄、二周龄的羊柴幼苗进行了为期6周的人工沙埋实验，实验结果显示：沙埋对羊柴幼苗的存活、生长影响极为显著，重度沙埋（沙埋深度达到或超过幼苗的高度）可使大量或全部羊柴幼苗死亡;一定深度的沙埋（沙埋深度不超过幼苗株高）羊柴幼苗不仅可以全部存活，而且其整株生物量、叶片生物量、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照（即：不沙埋），而且新生叶片的产生要显著地多于不沙埋的对照。与非沙埋的对照相比，一定深度的沙埋并不显著地改变羊柴幼苗的生物量分配格局，其株高也不发生明显的变化。根据本实验的结果，在飞播羊柴时最好先在流沙和半流沙上设置一些人工固沙、阻沙的设施，以避免羊柴幼苗遭受重度沙埋，降低其定居和形成种群的风险，促进其形成种群，提高飞播成效。 在本研究的实施地一毛乌素沙地，环境胁迫与扰动经常发生，异质性的生境条件有着广泛的分布。严酷的生存环境与异质性，为植物采取多样的生态适应策略提供了前提条件。克隆植物的相连分株间是否发生资源共享以及资源共享的时空格局具有种类特异性。拂子茅为根茎型多年生禾草。其根茎细长，在分株建立后并不随分株的年龄的增加与体形的增大而发生明显的加粗生长。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异，对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性水分处理。实验结果表明：水分供应状况直径影响着拂子茅的分株生长表型。在高水条件下，拂子茅的分株能产生多的根茎、新生 后代分株，并将生物量主要用于地上部分生长，从而积累多的地上生物量;在低水条件下，拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株，并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性水分环境中，拂子茅分株并不因与其相连的分株所处的水分供应状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上，与同质环境中的具有相同水分供应状况的分株表现出有明显的差异。这些结果揭示：拂子茅仅以分株的形式对异质性水分在表型上发生反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上，不能对另一分株的水分供应状况在生长表型上发生反应，它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊，提高基株的存活机率。 可以推断：处于同一环境中的不同克隆植物种在长期的进化中，也可以选择截然不同的生态策略来适应环境。

浑善达克沙地优势豆科植物 光合生理特性研究

　　氮素是植物光合生产的决定性因素，尤其是在沙地草地生态系统中，氮素贫乏往往限制植物的生长发育。因此，研究沙地植物光合作用与叶片N含量之间的关系，以及不同植物功能型氮素利用效率，有助于理解不同植物资源利用效率的差异。以浑善达克沙地分布的80种植物为研究对象，对不同生境(固定沙丘、丘间低地和湿地)、不同生活型(乔、灌、草)、不同光合途径(C3和C4)以及豆科和非豆科植物等功能型进行研究，结果表明：无论在单位叶面积水平还是单位干重水平上的叶片氮含量，均与光合速率成极显著正相关，但单位氮素的光合利用效率在不同生境以及不同功能型之间差异很大;光合氮素利用效率表现为：湿地植物>沙丘>丘间低地植物;草本植物>灌木>乔木;C4草本>C3草本植物，非豆科植物>豆科植物。 　　为了验证浑善达克沙地豆科植物是否比非豆科植物具有更高的光合潜力，我们比较研究了3种优势豆科植物小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、木岩黄芪(Hedysarum fruticosum var. lignosum)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)和2种非豆科植物羊草(Leymus chinensis)和黄柳(Salix gordejeviii)，结果表明并非所有豆科植物都比非豆科植物有着显著高的光合速率，仅木岩黄芪表现出较高的光合速率，其它两种豆科植物的光合速率和羊草、黄柳的差异并不显著(P>0.05)，甚至低于后者，这是因为氮素利用效率(PNUE)在其中起关键作用，通过对影响PNUE的几个主要因素进行分析得出：叶绿素对光能的吸收、光化学转换效率和CO2分压并不是构成豆科和非豆科植物PNUE差异的主要因素，而Rubisco羧化效率决定了所实验的5种植物对氮素利用效率的高低。 　　木岩黄芪在浑善达克沙地的沙丘上为优势种，甚至成为流动沙丘的先锋种。除了其显著高的氮含量外，对沙丘胁迫生境的光合适应性是我们关注的另一个重点。通过对木岩黄芪和其伴生种黄柳的光反应曲线以及光合日动态的研究，发现木岩黄芪具有显著高的光合速率、水分利用效率和PSII 光化学效率，其忍受中午强光和高温的能力较强(即“光合午休”现象不明显)。另外，该物种还表现出了显著高的光饱和点和低光补偿点。 对木岩黄芪的模拟降雨试验结果表明：气体交换参数以及叶绿素荧光参数均受到干旱和模拟降雨的影响，其中气孔因素和非气孔因素共同决定了干旱条件下木岩黄芪光合速率的降低;但降雨解除干旱后，气孔导度恢复较快，而PSII 潜在活性和PSII 光能转换效率的恢复却比较缓慢。在0-15mm的降雨量范围内，随降雨量的增加各项生理指标不断升高，但大于15mm的降雨量对木岩黄芪影响不大，因此木岩黄芪可被视为低耗水型植物。 　　对木岩黄芪光合酶的研究结果表明，其C4光合酶的活性很高，磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEPcase)、NAD-苹果酸酶(NAD-ME)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、NAD-苹果酸脱氢酶(NAD-MDH)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH) 和丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等酶的活性，在整个生育期内为黄柳的5倍以上，但稳定性碳同位素测定结果却表明木岩黄芪为C3植物。因此，我们认为C3豆科植物木岩黄芪体内可能存在着C4光合途径，这种机制使得其对于流动沙丘的胁迫环境有着很强的适应性和很高的资源利用效率。

浑善达克退化生态系统恢复研究

　　浑善达克沙地是我国四大沙地之一，地处北方干旱半干旱区，为草原区向荒漠区过渡的地带。长期以来，由于人类不合理的生产活动，加上这里脆弱的生态环境，已引起了严重的土地退化问题：流动沙丘面积由1950s年占沙地总面积的2%增加到1990s的近50%。因此浑善达克沙地成为我国研究土地退化、防治沙尘暴的重点地区，本文从自然科学和人文科学相结合的角度出发，对浑善达克沙地草地退化原因、自然恢复潜力、恢复过程、适宜物种选择，以及社区生存、生产等方面进行了综合研究，得出以下主要结论： 　　 1) 浑善达克沙地土壤种子库中含有大量的种子，在退化草地自然恢复中表现出极大的潜力。这些种子在摆脱人和牲畜干扰的前提下，可以萌发、定居并形成植物群落，使退化草地恢复;当地表达到一定程度的植被覆盖，可有效减少沙尘暴的危害。土壤种子库中的植物种类与地上植被有极显著的相似性(P<0.05)，这是地上植被形成稳定群落的基础。种子库中的物种组成影响植被恢复演替的进程;反之，恢复演替也制约着种子库组成和幼苗建立。 　　2)退化沙地草地围封后，对不同恢复阶段草地的群落学调查表明，该地区自然恢复过程大致分为3个阶段：围封2年的恢复早期，流动沙丘向半固定沙丘转变;围封3-5年的恢复中期，半固定沙丘向固定沙丘转变;围封6年后的恢复后期，为固定沙丘稳定发展阶段。根据生活型及植物种类随恢复演替的变化规律，浑善达克沙地植被演替的总体趋势可归纳为：沙米 (Agriophyllum squarrosum)+ 雾冰藜(Bassia dasyphylla)群落→黄柳(Salix gordejevii)+ 冰草(Agropyron cristatum)群落→褐沙蒿(Artemisia intramongolica) + 冰草群落→沙地榆(Ulmus pumila var. sabulosa)疏林+冰草群落。在围封禁牧下，浑善达克退化沙地草地在较短时间内实现自然恢复，因此制约退化草地恢复演替的关键因素主要是人为和牲畜的干扰，只要排除了这种干扰因素，浑善达克大面积的退化沙地草地完全能够借助自然力实现生态恢复。 　　3) 浑善达克沙地3种生境下84种植物叶片渗透势值和含水量，表现出不同功能型上的差异。总体变化趋势为： 深根系 > 浅根系;灌木 > 乔木 > 草本;分布在湿地和丘间低地的植物叶片渗透势和含水量较高，而生长在沙丘上的植物叶片渗透势较低，需要有发达的根系吸收土壤深层的水。不同植物具有独特的水分利用特性，使它们能共存于同一生态系统中。这些不同植物功能型表现出的植物水分生理生态特性，表明浑善达克天然分布的植物群落发育有完善的利用水资源的能力，能够保证在很大降水波动条件下分布有丰富的植物群落和较高的生物生产力，构成该特殊类型生态系统很强的恢复潜力。另外，浑善达克沙地沙丘的存在是该类生态系统恢复弹性较高的另一重要原因。 　　4)本地种与引入种在生理生态上表现出不同的适应能力。在相似的太阳辐射和叶片温度下，引入种旱柳的叶片水势较高，而净光合速率、气孔导度、水分利用效率则较低。这表明它的光合潜能在改变环境中没有正常发挥。同时，引入种较低的最大光化学效率进一步表明它抵抗环境胁迫的能力较低。当土壤水分可利用程度降低而导致水分竞争时，引入种很可能在竞争中被淘汰。因此，在生态恢复中，应尽量避免引入外来种，大量使用本地种。 　　5) 生态恢复不仅是自然科学问题，更重要的是社会经济问题。为了充分认识当地社区的参与对生态恢复的作用，在实验过程中，调查了当地居民自本实验开展以来的思想观念、经济收入和生产效益等变化。在生态恢复中当地社区的积极参与是保证恢复成功与否的关键因素。从发挥“自然力” 和“以人为本”的指导思想出发，在生态恢复中应注重充分利用自然的力量;在管理方面，要以解决社区居民的生产生活实际需求为目标。只有这样，才能保证生态、社会和经济可持续发展。

浑善达克沙地几种优势植物的生态适应

浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理，加快生态环境恢复。本文应用（温室和野外）实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后，适合植物生长的湿沙层逐渐下降，或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分，植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此，当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴（Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) ）是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局，以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现，大于3％土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%－20% 。在生长季节早期，羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话，萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大，根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地，种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验，研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应，及其与种子大小的关联。结果表明，小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的，所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深，种子的萌发率和出苗率越低，更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草（Agropyron cristatum (L.) Gaertn）是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长，对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明，4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下，冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%，冰草种子不能萌发，土壤含水量低于6%时，幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时，冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvel.）分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明，从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区，随着土壤养分的降低，赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且，从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关，但变程以过渡区最大，风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下，土壤全氮和有机质的空间分布格局相似，都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局，在过渡区近似于聚居分布，而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属（Caragana ）植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿（Caragana microphylla ）灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局，有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局，分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明（1）小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下（滩地、固定沙丘和半固定沙丘）的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型，空间自相关显著;（2）土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著，但在半固定沙丘空间自相关不显著;（3）土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型，空间自相关显著。（4）植被的变异尺度（变程）小于各个土壤要素的变异尺度。植被（小叶锦鸡儿灌丛）的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用，合理的利用和布局当地的豆科植物，可以更加有效地补充草地生态系统的养分，从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

浑善达克沙地植物功能型多样性

植物随所处环境条件的变化而产生一系列的形态、生理以及其它特性上的相应变化，形成相应的适应对策，表现出一定的功能策略。把在生态系统中扮演着相似角色并且对环境条件表现出相似的响应的一组具有相似特征（形态和生理特征）的植物称为植物功能型（Plant Functional types），这一概念把植物从个体水平和整个生态系统水平上把生理和生活史过程以及策略合理的联系在一起。有了植物功能型的帮助，我们能够将个体种和个体种群的纷繁 复杂过程总结简化为相对简洁的演化模式。近来的研究已经提出在生态系统过程中功能型多样性比物种多样性更重要。 本文以浑善达克沙地植被为研究对象，按照生命期（一年生与多年生），光合途径（C3光合途径与 C4光合途径），繁殖方式（克隆繁殖和非克隆繁殖）以及生长型（禾草与非禾草）来划分浑善达克沙地的植物功能型，调查监测浑善达克沙地植物功能型的分布及其生态特征对沙地环境的响应。 通过对浑善达克沙地五种不同生境的土壤因子和植物功能型分布及其群落特征的分析研究，结果表明在流动沙丘上一年生C4非克隆繁殖的植物功能型首先侵入，半固定沙丘开始有多年生C3植物功能型定居并逐渐成为优势种，当成为固定沙丘时，本研究中所有浑善达克沙地植物功能型都出现了，其植物功能型多样性最高。滩地中的土壤的有机质和养分含量最高，多年生C3植物占据绝对优势。靠近淖尔边缘，盐分含量和水分增加，多年生C3非禾草成为优势种。在浑善达克沙地，一年生C4非克隆非禾草在沙丘生境中全都存在。流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘之间的土壤条件没有显著差异，但植被特征存在差异。因此，只要排除人为影响和牲畜干扰，辅助以一定的人工措施（如飞播），浑善达克沙地退化草地将向着良性的恢复方向发展。 通过对浑善达克沙地退化草地围封后的植物功能型特征变化研究，在四年的植被恢复过程中，功能型多样性最高的群落可能不是最稳定和恢复时间较长的群落，在我们的研究中，功能型多样性在恢复的第一年和第四年较高，而在恢复的第二年和第三年功能型多样性显著低于第一年和第四年。但第二年和第三年的地上生物量却高于第一年和第四年，从生态系统功能的角度考虑，说明恢复过程中群落的稳定性是短暂过渡的类型，群落恢复过程将呈周期性的波动。在四年的恢复时间里，多年生C3光合途径克隆繁殖禾草无论从植株密度、盖度、物种数以及地上生物量都在群落中占有绝对优势，在退化沙地草地自然恢复早期起到关键作用。 基于连续四年在浑善达克沙地围封区内滩地植被记录，分析了（1）滩地植物群落的植物功能型特征，包括密度、物种数、盖度、地上生物量以及相对重要值;（2）各植物功能型特征对植物功能型多样性（Shannon-Wiener index）的贡献以及(3) 群落初级生产力与物种多样性和植物功能型多样性的关系。结果表明，植物功能型特征显著受生命期、光合途径、繁殖方式以及生长型影响。植物功能型多样性与群落物种数显著相关。逐步回归分析结果显示多年生C3 克隆禾草随着退化草地的恢复进程对植物功能型多样性的影响越来越重要。植物功能型多样性与群落初级生产力之间的关系随着恢复进程而呈现不同的线性关系。 为了调查浑善达克沙地主要植物功能型优势物种对沙地环境的适应，研究了多年生根茎克隆繁殖禾草赖草和多年生非克隆繁殖非禾草褐沙蒿对沙埋和风蚀的响应。结果表明，不同的植物功能型对于沙地风沙蚀积表现出不同的适应对策。在一定程度的沙埋和风蚀胁迫下，赖草通过分株间克隆整合来抵御风沙蚀积，通过对根茎生物量的投资，来逃离胁迫环境。而褐沙蒿通过加大对根生物量的投资来抵御风蚀，通过加大对地上部分的生物量投资来抵御沙埋。

浑善达克沙地退化生态系统生态恢复的自然保护区途径

本文从种群、群落、景观等水平研究了浑善达克沙地退化状况，发现浑善达克沙地生态系统退化严重。运用“以地养地”模式，建立自然保护地，能恢复浑善达克退化生态系统，同时能实现社区的经济发展。通过对自然保护区恢复潜力和可行性的分析，发现将“以地养地”模式推广到全旗，可实现全旗的可持续发展。运用自然保护区设计理论，对拟建自然保护区进行了设计，并对自然保护区-社区的区域可持续发展能力进行了分析，提出了可持续发展战略。有以下主要内容： 1）浑善达克沙地榆树疏林种群在人为干扰下处于衰退期。本研究表明，浑善达克沙地中部榆树疏林种群是一个数量处于下降的种群。中老龄龄级榆树较多，而年幼龄级榆树较少。种群静态生命表表明，幼苗库严重不足，种群进入中老龄期后，外界干扰(例如直接砍伐等)导致了个体较高的死亡量。按照一次平均推移法预测各龄级在未来20年、40年、60年及100年后的株数，老龄龄级株数将有所增加，而中幼年株数则下降。目前蓝旗榆种群中老年个体仍保持着比较旺盛生殖能力，应该充分利用这一特征，采取适度放牧、严禁超载过牧、严禁滥砍滥伐等措施，促进天然更新。 2）浑善达克沙地沙丘植物群落退化严重。浑善达克沙地中部典型固定沙丘调查表明，阴坡植物群落种类复杂，主要为耐阴乔木半乔木+灌木+柳灌丛类，群落较为稳定。阳坡主要以褐沙蒿、雾冰藜和虫实为主，种类组成较为简单，沙脊为沙蒿+半旱生杂草类，腰地形成木岩黄芪+半灌木半旱生杂草类。落沙地形成虫实+狗尾草优势群落，风蚀坑形成狗尾草+虫实+褐沙蒿优势群落。顶部则形成虫实单优势群落。固定沙丘退化严重，有活化的可能，需要加强保护，控制放牧强度。 3）浑善达克沙地榆树疏林在景观水平上破碎化严重。研究发现榆树疏林斑块在全旗分布不均匀，斑块集中分布于北部苏木。其中有20个嘎查所含疏林斑块面积较多，占该旗疏林斑块总面积的86%，是主要分布区。榆树疏林斑块密度较低，斑块边界割裂严重，斑块之间分离度高，大斑块较少，小斑块数量多。 4）建立保护区可恢复浑善达克退化生态系统。运用以地养地模式，将大部分退化沙地围封保护，进行自然恢复;在小面积土地上建立了高产高效饲料基地，以向上一营养级提供足够的能量。结果表明，牲畜的压力逐步向小范围的土地集中，而大面积的退化草地借助自然力逐步恢复。群落生物量、平均高度和总盖度2年后均显著增加。植被组成方面，优质牧草比例提高。生态恢复不仅使自然生态系统得以恢复，而且带动了社会经济的发展，项目中的正蓝旗巴音胡舒嘎查牧民，在实验示范以后，年人均收入提高了32%。在全旗自然保护区建成后，大量居民将从保护区内迁移到城镇中去，有利于提高城市化水平，有利于调整产业结构，对于当前逐渐发展的二、三产业有促进作用;同时，自然保护区面积扩大有利于城市人口增长，能为城市发展提供消费食物来源、水源保障、环境保障。 5）拟建自然保护区设计。按照景观规划理论、Diamond自然保护区设计原则，选择榆树疏林斑块集中分布区，作为潜在核心区，运用ArcGIS的缓冲区分析功能，设计不同的宽度。同时调查斑块外不同距离样方与疏林斑块的群落相似度。由此而初步确定的核心区分布在正蓝旗23个嘎查，面积1 531 km2，约占全旗总面积的15%。根据核心区边界的生态、经济社会发展等因素，以及保护核心区所需要的最小宽度、当地土地利用所能规划的最大宽度，确定了不同区域的缓冲区宽度。由此而确定的缓冲区面积为1140km2，占保护区总面积的11.2%。其他地区均设置为过渡区，面积为7514km2，占保护区总面积的73.8%。 6）浑善达克自然保护区-社区的可持续发展。按照区域可持续发展理论，对浑善达克自然保护区-社区的各个苏木、镇、牧场、示范区，按照环境、经济、社会三个子系统进行了综合评价。发现可以按照区域可持续发展原则将正蓝旗划分为四个区域、两条畜产品产业带，简称“四区两带”战略：北部景观保护区、西部生态功能恢复区，以自然保护和生态恢复为主;中部社会经济服务区，以经济社会发展为主，集中建设好三个小城镇，发展集约化畜牧业、生态旅游产业;南部低山丘陵农业区，以及沿国道、省道的畜产品产业带。

锡林河流域温带草地植物VOC释放及其对草地生态系统碳循环的贡献

植物源挥发性有机碳化合物（Volitale organic compounds, VOC）是大气VOC的主要来源，与对流层大气质量、大气化学密切相关。鉴于温带草地的分布范围很广，草地植物VOC释放潜力某种程度上影响植物源VOC的总释放量。另外，植物源VOC也是光合作用固定碳素的损失方式之一，可能在特定区域或生态系统中具有重要意义。基于上述想法，本文设计了四个方面的实验作为研究内容：1） 温带草地物种水平VOC释放潜力、及其与植物功能群的关系？2) 沙地植物物种水平VOC释放潜力、及其与植物功能群的关系？3) 沙地植物-草地植物VOC释放潜力存在显著性差异吗？4) 温带典型草地和退化草地的VOC释放速率如何？在生态系统水平，植物源VOC对温带草地碳循环的贡献多大？ 在所测定的175种温带草地植物中，不同植物间异戊二烯和单萜释放潜力差异很大;除少数物种外，大多数植物的异戊二烯和单萜释放潜力都较低，尤其是典型草地的优势物种。在此基础上，作者探讨了分类学赋值方法对温带草地植被的可行性，并初步建立了锡林河流域温带草地植物的VOC释放目录（共277种植物）。另外，温带草地植物的异戊二烯和单萜释放潜力与植物功能群（植物生活型和水分功能群）具有一定的联系，尤其是植物生活型。总的来说，温带草原的优势生活型（物种），即多年生根茎禾草（或多年生丛生禾草），具有较低的异戊二烯和单萜释放潜力。各水分功能群间差异不显著，但中旱生植物、旱中生植物 (温带草原的优势功能群)，具有较低的异戊二烯、单萜释放潜力。因此，温带草原退化过程中，那些具有较高VOC释放潜力的植物，重要性将会增加。 沙地植物种类组成非常丰富，不同物种间的异戊二烯和单萜释放潜力变异也很大。另外，沙地植物的异戊二烯和单萜释放潜力与其功能群间关系较密切，不同植物生活型间差异显著;其中也以多年生根茎禾草、多年生从生禾草的释放潜力最低，而乔木的释放潜力相对最高;该结论基本与草地的研究结论一致。然而，沙地植物的异戊二烯和单萜释放潜力与其水分功能群的关系比较模糊，中生植物具有更高的释放潜力，湿生植物的释放潜力较小。 通过对比沙地植物和草地植物的释放潜力，发现沙地植物的异戊二烯和单萜释放潜力比草地植物高，且这种差异整体上显著。另外，这种显著性差异，在不同植物生活型、水分功能群间也同样存在。沙地植物比对应的草地植物具有更高的异戊二烯和单萜释放潜力，最可能的原因：沙地正午的温度明显比草地温度高，前者实测温度可超过 45 ℃,这种经常性、周期性高温，促使沙地植物采用与草地植物不同的适应策略，即沙地植物通过释放更多的异戊二烯或单萜来减少其可能遭的热胁迫或热伤害，这种长期适应策略，使沙地植物具有更高的萜类化合物释放潜力。 本文还调查了温带典型草地生态系统和退化草地生态系统的异戊二烯和单萜释放速率，结果表明典型草地的标准异戊二烯和单萜释放速率分别为0.50 μgC g-1 h-1和0.69 μgC g-1 h-1;退化草地的标准异戊二烯和单萜释放潜力分别为0.32 μgC g-1 h-1和1.59 μgC g-1 h-1。总的来说，温带草地的异戊二烯和单萜释放速率都比较低，尤其是典型草地。整个生长季，典型草地释放的异戊二烯和单萜分别为31.6 mgC•m-2　和 70.4 mgC•m-2;退化草地的异戊二烯和单萜释放量分别为20.8 mgC•m-2 和 168.8 mgC•m-2。退化草地萜类化合物总释放速率远高于典型草地，尤其是单萜释放能力。过度放牧引起的草地退化，通过改变植被种类组成，对温带草地的异戊二烯和单萜释放速率产生显著影响;总体而言，温带草地退化将会使草地释放更多萜类化合物。 在温带草地生态系统中，Clost as VOC相对其NPP而言很小，在环境PAR和温度高时,它的贡献率相对较大;Clost as VOC约占典型草地生态系统NEP的5.32 %，退化草地生态系统NEP的0.23 %。植物源VOC释放所损失的碳素相对草地生态系统NPP而言几乎可以忽略不计;但是，相对其NEP，Clost as VOC还是具有一定的相关性。虽然，草地生态系统Clost as VOC对NPP或NEP的贡献率较小，但考虑到全球尺度植物源VOC的巨大释放速率，它在碳循环中的贡献率仍然不容忽视;在某些特殊的生态系统中，仍可能扮演重要角色。

内蒙古毛乌素沙地不同生境油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)灌丛地碳动态研究

油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)是内蒙古鄂尔多斯高原特有的半灌木，构成该地区沙地优势植被类型。主要分布在固定、半固定沙丘，同时在流动沙丘也有少量分布。它在当地经济价值、防风固沙环保方面均处于无以取代的地位。在毛乌素沙地沙漠化日益扩大的严峻态势下,研究其群落地上、地下过程对生境变化的响应不仅对维持干旱、半干旱区生态系统稳定的管理措施上有所帮助，而且也有助于了解全球变化背景下物种对环境条件的长期变化适应策略。 为此，本项研究以毛乌素沙地为研究区域，利用异速生长关系确立不同生境油蒿生物量最佳回归方程，并调查、比较了毛乌素沙地固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘三个生境油蒿灌丛地的生物量、土壤和植被的碳储量、生产力和细根周转、土壤微生物生物量碳、氮和土壤呼吸。具体结果如下： 1. 建立并比较了油蒿枝、株两个水平上各部分（不含细根）生物量异速生长关系式，其中枝形态指标（枝直径BD、枝长BL、叶枝长LBL）与油蒿叶、枝、果各部分生物量的异速关系最好;株水平上冠层面积CA与其叶、枝干、果、粗根各部分生物量的回归效果较好。不同生境生物量与其生长变量的异速生长关系存在差异。2004年调查的油蒿灌丛生物量从固定沙丘、半固定沙丘到流动沙丘分别是354.8，178.3和30.4 g m-2;各部分（叶、枝干、果、粗根、不同径级细根的)生物量都呈递减趋势。地下根与总生物量比值排序为固定>半固定>流动沙丘。不同生境细根生物量垂直分布存在差异，在固定沙丘根可至100 cm，半固定沙丘达90 cm，而在流动沙丘仅为60 cm，这些结果有助于使了解不同生境中的相同物种如何通过自身形态及其生物量调整来适应生境的差异。 2. 不同生境油蒿灌丛地植被碳储量和土壤碳储量在P < 0.05水平上差异显著，其中固定沙丘植被碳储量和土壤碳储量分别为224.04和7521 g C m-2，半固定沙丘是119.27和3029 g C m-2，流动沙丘是16.83和2300 g C m-2。可见沙区土壤有机碳远大于植被碳量。 3. 利用最大值减最小值方法、标准取样法和内生长土芯法研究了不同生境油蒿灌丛地的地上、粗根生产力和地下细根生产力。发现各生境生产力、细根周转都随着植被盖度增加而增加，地下根生产力与总生产力之比随着植被盖度增加而减少;不同生境油蒿灌丛地生产力在P < 0.05水平上存在显著差异，2005年总生产力范围在18.23-293.82 g m-2 yr-1之间;细根总周转率在0.16-0.54 yr-1之间。 4. 利用异速生产关系确立不同生境不同水平上油蒿叶面积的最佳回归关系式并对不同生境的比叶面积（SLA）进行了比较，其中枝水平上各生境叶面积与枝直径、枝叶长、枝长相关关系在P < 0.001水平上显著;株水平上各生境叶面积与株高、冠层面积相关关系在P < 0.001水平显著;从固定沙丘、半固定沙丘到流动沙丘SLA由大变小，这可能与生境养分差异有关。 5. 不同生境油蒿灌丛地土壤微生物碳、氮和土壤呼吸范围分别在117.99-153.99 mg kg-1、1.49-3.31mg kg-1和0.54-1.96 μmol m-2 s-1之间，它们从固定沙丘、半固定沙丘到流动沙丘依次下降。

浑善达克沙地根茎克隆植物对去除枝叶的响应

过度放牧是导致浑善达克沙地荒漠化发展的重要原因之一。在该地区占据优势的根茎型克隆草本植物不仅被牲畜频繁地采食，而且也面临着频繁的沙埋和养分胁迫的干扰。通过克隆生长，这些根茎型植物的单个基株能够跨越异质性的资源斑块，同时也可能遭受局部的、非均匀性的采食或沙埋。克隆整合可能会作为一种补偿性机制促进被采食克隆部分或分株的恢复和生长，因而，能够缓解采食及其与环境因素（沙埋/养分胁迫）交互作用对克隆植物的影响。本文以浑善达克沙地草地典型的根茎型沙生植物种和草地植物种为实验材料，应用（野外和温室）实验生态学方法检验了克隆整合的这种效果。 在一个野外实验中，通过对共存在沙丘上的两种根茎型克隆植物沙地雀麦（Bromus ircutensis Kom.）和沙鞭（Psammochloa villosa (Trin.) Bor.），及两种非克隆植物褐沙蒿（Artemisia intramongolica H.C.Fu）和草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides Pall.）的个体植株进行不同强度（0、50、90％）的枝叶去除处理，我们发现：50％和90％的枝叶去除增加了沙地雀麦和沙鞭的相对生长率（RGR）;而90％的枝叶去除显著减小了褐沙蒿和草木樨状黄芪的RGR。经两个多月处理后，与对照相比，去除枝叶的非克隆植物的地上生物量恢复的远不及克隆植物完全。这些结果表明克隆植物比共存的非克隆植物更能忍耐采食。在分株种群水平上开展的另外一个野外实验表明，在50％的去除强度下，根茎连接明显改善了沙鞭分株种群的表现，但对沙地雀麦分株种群没有显著影响。然而，在90％的去除强度下，根茎连接显著的改善了两种植物分株种群的表现，显示出克隆整合的重要作用。而且，与未剪除的分株种群相比，两种植物当遭受90％的去除强度后，其根茎保持连接的分株种群产生了更多而小的分株个体。 以羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzevl.）和赖草（Leymus secalinus (Georgi) Tzvel）的克隆片断为材料，通过两个温室实验研究了克隆整合对克隆植物忍受采食与沙埋/养分胁迫交互作用的影响。每个克隆片断由一个近端（发育上较老）分株和一个远端（发育上较年轻）分株组成。近端分株不进行胁迫处理，而远端分株进行重复去除 枝叶沙埋/养分胁迫处理;同时，切断或保持克隆片断的根茎连接。结果表明，单因素的干扰对两个种远端分株的影响较小。当遭受剪除处理后，低养供应的赖草远端分株显示出比高养条件下更强的生物量补偿能力。当两个种的远 端分株处于单因素胁迫时，根茎切断很少影响其生物量生产和新分株的形成;而当远端分株同时处于枝叶去除和沙 埋/养分胁迫下时，切断根茎对两个种远端分株的生物量和分株的产生造成了明显的负效果，表明克隆整合发挥了重 要的作用。但克隆整合并没有导致近端分株的显著损耗。 基于以上实验结果，我们得出：克隆整合可以明显提高浑善达克沙地根茎克隆植物应对枝叶去除，及其和沙埋/养分胁迫交互影响的能力，是克隆植物适应频繁干扰的沙地草地环境的重要对策之一。

毛乌素沙地两种固沙禾草种子萌发和幼苗生长与环境的关系

干旱区和半干旱区生长的植物具有复杂的生存机制，以确保其能够在特定的环境中生存和发展。植物在干旱的荒漠条件下的生存，与其特殊的种子萌发机制密切相关，这种机制能够确保植物在合适的时间与地点进行种子萌发与幼苗生长发育。在植物的生活史中，种子对极端环境具有最大的忍耐力，而萌发的幼苗对环境胁迫的忍耐程度最小。在干旱区生长的植物往往具有特殊的萌发机制使萌发出的幼苗能够度过对外界的敏感期，对于植物的生存具有重要意义。 毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，该地区具有水分短缺，蒸发强烈，风沙剧烈和生境异质性高的特征。本文假设生长在这种极端环境中的植物也发展出了“适时适地”的种子萌发和幼苗生长的适应对策。为了验证以上的假设，本文选取毛乌素沙地不同生境中生长的两种优势固沙禾草——流动沙丘上生长的沙鞭(Psammochloa villosa)和固定沙丘上生长的赖草(Leymus secalinus)为研究材料，通过野外调查、温室控制实验和实验室控制实验的方法，从生理生态学的角度探讨这两种植物的种子萌发和幼苗生长过程对沙丘环境的适应对策，主要对比它们在种子休眠、萌发和幼苗早期生长过程中对沙丘生境适应性的异同点。研究结果表明： （1）新成熟的沙鞭和赖草的种子为适应冬季低温而发展出生理性的内生休眠——非深度生理休眠。沙鞭和赖草的种子分别需要经过4周和8周的低温层积处理(3－5ºC)来完全打破休眠。另外，划破种皮或者部分切除胚乳也能够促进种子的萌发，这进一步证明两种植物的种子具有非深度生理休眠。然而，切除胚乳在不同程度上影响它们的幼苗生长。由非深度生理休眠、温度和损伤种皮/胚乳调节的部分萌发机制能够确保两种植物的种子即使在条件适宜的情况下只有部分种子萌发，从而分散植物生存的风险性。 （2）毛乌素沙地的小量降水（无法触发萌发）使种子经常遭受湿润－干燥的交替胁迫过程。种子先在湿润条件下吸涨1d或者2d，然后在室温下干燥0-8天。尽管在经历反复吸涨和自然干燥脱水后仍能够保持萌发能力，沙鞭和赖草种子的萌发特性却发生了不同的变化：和各自的对照相比，沙鞭种子萌发率相同而萌发速率降低;赖草种子的萌发率和萌发速率都降低，部分种子进入休眠状态。沙鞭和赖草萌发出的幼苗可能由于没有后续降雨或者因沙蚀而遭受干燥胁迫，但是其幼苗在生长早期能够忍耐一定程度的干燥，再次湿润后部分幼苗能够恢复生长。沙鞭和赖草幼苗的耐干燥的“极限点”不同：当幼根长度为1 mm时，它们的幼苗忍耐干燥的时间分别是60d和30d;当幼根长度为4 mm时，它们的幼苗忍耐干燥的时间分别是14d和7d。沙鞭和赖草的种子和生长早期的幼苗的耐干燥性特性可能是它们对降雨量和降雨时间都不可预测的沙地生境的生存策略之一。 （3）不同的沙埋深度影响沙鞭和赖草的种子萌发和出苗。这两种植物的种子萌发和出苗都需1－2 cm的浅层沙埋。随着沙埋深度的增加，两种植物的种子萌发率和出苗率逐渐降低，强迫休眠率逐渐升高;萌发率与出苗率和沙埋深度呈负相关关系而休眠率和沙埋深度呈正相关关系。但是，沙鞭种子出苗的最大沙埋深度是8 cm，而赖草的则为4 cm。因强迫休眠而没有萌发的种子对维持一个长期的土壤种子库来说具有生态学优势，这些种子暴露在合适的萌发土壤深度时具有生长出幼苗的潜能。 （4）沙鞭和赖草的种子都具有大小的差异性，种子大小对沙鞭和赖草的种子在不同沙埋深度的出苗具有不同的影响。沙鞭的三种不同大小种子的平均质量分别为小，4.489 ± 0.012 mg (4 – 4.9 mg);中，5.457 ± 0.012 mg (5 – 5.9 mg)和大，6.415 ± 0.011 mg (6 – 6.9 mg)。赖草的两种不同大小种子的平均质量分别为小，3.083 ± 0.026 mg (3 – 3.5 mg)和大3.955 ± 0.028 mg (3.6 – 4.0 mg)。在相同的沙埋深度下，两种植物的大种子的出苗率都显著高于小种子。和小种子相比，两种植物的大种子由于贮藏更多的能量，所以在相同深度的沙埋中具有出苗率更高的生态优势，而大量小种子在沙埋中不能萌发，可以作为种子库保存在沙层中，这样就分散了一次性大量萌发给植物带来的冒险性。 （5）沙鞭和赖草的幼苗在生长过程中会遭受沙埋，其幼苗忍耐沙埋的能力与沙埋的相对深度（沙埋比例）和幼苗年龄有关。沙鞭和赖草幼苗的耐沙埋能力不同：沙鞭的2周龄幼苗可以忍耐达到株高100%的沙埋，而其1周龄幼苗只能忍耐75%的沙埋。赖草的1周龄和2周龄幼苗都只能忍耐75%的沙埋。沙埋之后，沙鞭和赖草幼苗的生物量，根/茎比以及根和茎的长度都受到不同程度的影响。赖草幼苗不能忍耐完全沙埋可能是限制它在流动沙丘上分布的一个原因。 （6）降雨量和降雨频率能够不同程度地影响沙鞭和赖草在不同沙层的萌发和出苗。这两种植物的种子萌发和出苗需要的最小降雨量不同：在一次浇水相当于5 mm降雨量后，沙鞭和赖草种子的萌发率都超过50%;但是使沙鞭和赖草的出苗率能够达到50%的降雨量分别为10 mm和15 mm。沙埋中的沙鞭和赖草种子的出苗对降雨的响应具有以下特征：两种植物种子的出苗随降雨量或者降雨频率的增加而增加;沙鞭的出苗率受到降雨量和降雨频率的显著影响，但是二者交互作用的影响不显著;赖草的出苗率受到降雨量、降雨频率以及二者交互作用的显著影响。 由非深度生理休眠，种子大小，干燥－湿润循环，沙埋和降雨调节的种子萌发和出苗机制确保了自然条件下沙鞭和赖草每次只有少量种子萌发和出苗，从而分散了两种植物在沙丘上的生存风险。 根据沙鞭和赖草在沙丘上的种子萌发和幼苗生长特性，本文为毛乌素沙地通过植物固沙恢复受损的沙地生态系统的种子飞播实践提出了几点建议。

克隆整合与植物对沙地生境的适应－毛乌素沙地的案例

我国是受荒漠化影响最为严重的国家之一。半干旱区和干燥的亚湿润区分布着大面积沙地，这些沙地是我国荒漠化土地的集中分布区和的主要的潜在发生区，也是重点治理区。在这些地区进行生态建设和生态恢复的首要任务是植被的恢复与重建。用于植被恢复和重建的植物种，必需能够适应沙地特殊的生态环境。 克隆植物是一个独特的植物类群，它广泛的分布于各种生态系统中。在长期的进化过程中，克隆植物形成了有效利用异质性资源以及克服（忍耐或逃避）局部不利环境条件的生态适应对策―克隆整合。位于鄂尔多斯高原的毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，其生态环境的特点具备我国沙地生境的共性－干旱、土壤贫瘠、频繁的风沙活动以及异质性。在毛乌素沙地中，克隆植物广泛分布。本文以毛乌素沙地为案例研究的背景，以该区几种重要的克隆植物为研究对象，以该区主要的生态环境特点为处理因素，从不同层面来观察克隆整合对这些植物适应沙地环境的作用。 高度异质性的水分分布格局是该区的关键生态因子之一。水分传输可以帮助克隆植物利用不同斑块内的水分资源。在一个野外实验中，采用酸性品红染色喂饲的方法，研究了根茎型草本克隆植物沙鞭和根茎型克隆半灌木羊柴的克隆内水分传播格局。沙鞭克隆内的水分传输速度和强度都高于羊柴。这可能是沙鞭能够占据大面积生境的原因之一。此外，克隆植物分株间资源的传递是通过贯通的维管束进行的。水分可以在观察的沙鞭克隆片断内畅通无阻的传输，但在羊柴克隆内的传输受到限制。这可能与二者维管束结构的不同有关。 沙埋是该区植物经常遭遇的生态事件。本文研究了克隆整合在羊柴遭受空间异质性沙埋过程中的作用。结果表明，轻微程度的沙埋可以促进羊柴的生长和生物量积累;高强度的沙埋会削弱羊柴的生长和生物量积累，甚至会致死。克隆整合可以帮助羊柴抵抗空间异质性沙埋，尤其当沙埋的强度增加时，这种作用表现的更明显。实际上，沙埋的发生是逐渐进行的，即同时具有时间异质性。本文通过野外实验观察了沙鞭在时空异质性沙埋条件下的响应格局以及克隆整合的作用。研究表明，长时间间隔的沙埋促进沙鞭的生物量积累，克隆整合可以帮助沙鞭抵抗频繁发生的沙埋事件。此外，通过Meta-analysis方法综合了分布在沙地中的根茎型克隆植物对沙埋的响应格局的案例研究。结果表明，轻微的沙埋能够促进根茎型克隆植物的生物量积累，高强度的沙埋对这些植物是一种生态胁迫，克隆整合可以帮助这些植物抵抗这种生态胁迫。这强烈的支持了这样一种观点，即克隆整合是根茎型克隆植物在长期的适应进化过程中形成的抵抗高强度沙埋的生态策略。 该区也生长着很多密集型克隆植物。养分的空间异质性在各种尺度上存在，密集型克隆植物也可能经历小尺度的养分异质性。以糙隐子草为研究对象，观察其在同质和异质养分条件下的生物量、生物量配置格局以及有性繁殖和克隆生长的权衡。结果表明：在异质性的养分条件下，相连的克隆片断的总体生物量、地上无性结构生物量、根生物量以及分株大小都显著高于切断的克隆片断;同样，异质性斑块中的相连的克隆片断的表现高于同质性斑块。这暗示着克隆整合能够帮助密集型克隆植物糙隐子草更好的利用小尺度的养分异质性。 此外，通过野外调查的方式观察该区两种重要的克隆半灌木，游击型的羊柴和密集型的油蒿在小尺度不同植被盖度斑块下的生物量配置格局。结果表明：羊柴的地上各部分生物量对植被盖度变化的响应不如油蒿敏感。这可能是因为羊柴的游击型克隆构型决定其可以跨越小尺度斑块实现克隆生理整合，从而利用不同小生境斑块的资源所致。油蒿只能利用小生境斑块内的资源，当小生境斑块的条件改变，其生物量以及配置方式也随之发生相应的变化。在繁殖方式上，羊柴的有性繁殖结构以及有性繁殖投资显著小于油蒿。在资源有限的条件下，对一种繁殖方式的投资常常会削弱另一种繁殖方式。羊柴主要依靠克隆生长，这符合并支持配置理论的观点。植物的空间格局与植物自身的生活史性状密切相关。羊柴和油蒿不同的生活史特性必然会在各自的种群空间格局中体现出来。本文还采用地统计学的方法，观察二者的种群空间格局。种群水平上，小尺度的空间自相关控制着羊柴种群的空间格局;油蒿种群的空间格局受更大尺度的过程控制，并在自身为建群种的群落随机分布。对于油蒿种群而言，发生在小于抽样尺度（<1m）的随机变异高于相应的羊柴种群。这两种克隆半灌木的种群空间格局的差异可能与二者克隆构型和克隆性的不同有关。 本文的研究对象不仅涉及根茎型克隆草本植物，还包括了克隆半灌木，不仅涉及游击型克隆植物，而且涵盖了密集型克隆植物。因此，本文的研究不仅有助于在理论上理解克隆植物对异质性生境的适应策略，在实践上也能为该区的生态恢复提供一定的理论依据。

风和竞争对毛乌素沙地４种植物的影响

自然生境中，风是一种重要的生态/环境因子，已经引起生态学家的广泛兴趣。然而，目前对风和竞争如何共同影响植物行为的理解还很少。本文基于野外控制实验，研究赖草（Leymus secalinus）、黍（Panicum miliaceum）、油蒿（Artemisia ordosica）和雾冰藜（Bassia dasyphylla）四种沙生植物生长和形态特征对风和竞争的综合反应，以及降雨量变化是否修饰风和竞争的生态学效应。 风和竞争显著影响赖草和黍的生长和形态特征。赖草和黍的总生物量和分蘖数受密度效应影响较大，没有竞争的植株生物量和分蘖数都显著高于有竞争的植株。赖草和黍的根冠比和株高则受风因素的显著影响：风速越大，植株越趋向于降低株高并将更多的生物量分配到地下部分。除赖草株高显著外，竞争和风对两种植物生长和形态特征的交互作用不明显。 在风、竞争和水分实验中，风、竞争及其交互作用对油蒿和雾冰藜形态特征均有显著影响。油蒿株高在中风环境中最大，而雾冰藜株高在大风环境中最小;油蒿基径在弱风环境中最小，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和基径显著高于种间竞争，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和基径随风速的增大而减小;种间竞争情况下的油蒿株高和基径在弱风环境中最小，中等风区最大。油蒿和雾冰藜的分枝数都受竞争的显著影响，种间竞争情况下的油蒿分枝数显著高于种内竞争，而雾冰藜则相反。风显著影响油蒿的茎重比和雾冰藜的冠重比。油蒿的茎重比随风速的降低而降低。弱风环境中，雾冰藜的冠重比显著高于强风环境下的。风和竞争的交互作用显著影响油蒿生物量。种内竞争情况下，油蒿生物量在大风环境中最大，中风环境中最小;种间竞争情况下，油蒿生物量在中风环境中最大，弱风环境最小。水分显著影响油蒿的茎重比，以及雾冰藜的根冠比和基径，而对这两个种的其他生长和形态特征无显著影响。低水分情况下，油蒿的茎重比显著较高，雾冰藜的基径显著较低，并且分配更多生物量到地上部分。 这些结果初步表明，单优群落中的优势种或呈聚集分布的种群中，植株的生长符合“密度效应”原则，即密度越大，单株植物的生物量越小;并且在大风环境中，趋向于分配更多生物量到地下部分。种内竞争情况下油蒿幼苗的竞争能力强于种间竞争，这可能是自然群落中的油蒿不是聚集分布的一个原因。

浑善达克沙地榆树树干液流动态研究

本文应用Granier热扩散技术对内蒙古浑善达克沙地榆树疏林林分进行树干液流通量研究，分别选择胸径大小占林分80%以上林木的三种胸径级（15-25cm，25-35cm，35-45cm）榆树样树各三株，应用Granier探针进行每隔15min的树干液流测定，同步测定林分环境因子，包括空气温度、相对湿度、土壤温度、土壤湿度、光合有效辐射、风速等10余个环境因子，在生长季节进行了5个月的测定，详细研究和分析了榆树树杆液流特征，其中包括昼夜变化趋势和规律、不同天气状况下的液流密度变化特点以及在生长季不同时期的液流密度变化规律，阐述了不同胸径级榆树树干液流变化特征。同时利用连续获得的树干液流通量与环境因子数据，分析了树干液流通量与环境因子的关系，阐明不同时期影响树干液流通量变化的主导因素，以及树干液流密度对环境因子的响应规律。并通过钻取样地内的树木生长年轮芯测定了榆树不同径级的边材面积，建立边材和胸径的关系方程，估算了不同胸径林分的边材面积以及冠层蒸腾的季节动态。 在晴朗的白天，不同胸径级榆树的树干液流密度变化曲线均呈单峰曲线，只是峰值持续的时间不同。不同胸径级榆树树干液流密度变化具有明显的昼夜节律性。在生长季结束后液流并不是马上停止，而是有微弱的波动。阴雨天液流密度变化曲线均不规则且液流密度值较小，甚至出现多峰曲线，而且峰值明显;液流密度的变化出现较大的波动性，夜间却有液流发生，而且值较晴天的夜间液流密度稍大。 林分不同胸径级榆树树干大径级木、中径级木和小径级木液流通量特征表现为: 榆树大径级木液流密度的峰值大于中等木，中等木峰值大于小径级木，差异明显;大径级木由于年龄较大，液流密度曲线变化平缓，没有明显的峰值，呈弧形曲线; 而且不同年龄的树木反映差别比较大，但是总体趋势还是受胸径的影响。 随季节推移生长季各月份液流密度均值基本逐渐减小，进入生长季末期(10月)基本处于微弱波动状态。液流通量月平均值最大值一般都出现在6-8月，大径级木、中径级木和小径级木各月液流通量变化差异较大。日液流通量比较分析得出，大径级木日液流通量最大值分别为394.53，中径级木为66.04，小径级木为63.56 kg∙ d-1。综合分析对不同胸径树木影响较大的环境因子为VPD，PAR，Ta; 但是在不同生长季节，对不同类型树木起主要作用的环境因子也不尽相同，但是PAR与VPD是其中基本主要起作用的两个因子。 通过建立边材与胸径的关系方程，得出边材和胸径关系(R2=0.99)。通过经验公式计算得出，林分生长期的蒸腾耗水量相当于2.24mm/day, 低于当地同期降雨量2.78mm/day.