76 resultados para Hedysarum mongolicum Turcz


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Rhizoctonia solani AG-2-2 was isolated from wilting and dying plants of sulla ( Hedysarum coronarium), which is currently being assessed in eastern and southern Australia for its potential as a pasture and forage legume. Infected plants in the field had extensive rotting of the taproot, lateral roots and crown. Koch's postulates were fulfilled using three inoculation methods. The disease may pose a considerable threat to the potential use of H. coronarium in the dryland, grazing farming systems of Australia, with resistance offering the most viable option for minimising its impact.

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Fifteen years ago subterranean clover (Trifolium subterraneum) and annual medics (Medicago spp.) dominated annual pasture legume sowings in southern Australia, while limited pasture legume options existed for cropping areas of subtropical Australia. Since then a number of sustainability and economic challenges to existing farming systems have emerged, exposing shortcomings in these species and the lack of legume biodiversity. Public breeding institutions have responded to these challenges by developing 58 new annual and short-lived perennial pasture legumes with adaptation to both existing and new farming systems. This has involved commercialisation of new species and overcoming deficiencies in traditional species. Traits incorporated in legumes of Mediterranean Basin origin for the Mediterranean, temperate and southern subtropical climates of Australia include deeper root systems, protection from false breaks (germination-inducing rainfall events followed by death from drought), a range of hardseed levels, acid-soil tolerant root nodule symbioses, tolerance to pests and diseases and provision of lower cost seed through ease of seed harvesting and processing. Ten new species, French serradella (Ornithopus sativus), biserrula (Biserrula pelecinus), sulla (Hedysarum coronarium), gland (Trifolium glanduliferum), arrowleaf (Trifolium vesiculosum), eastern star (Trifolium dasyurum) and crimson (Trifolium incarnatum) clovers and sphere (Medicago sphaerocarpos), button (Medicago orbicularis) and hybrid disc (Medicago tornata x Medicago littoralis) medics have been commercialised. Improved cultivars have also been developed of subterranean (T. subterraneum), balansa (Trifolium michelianum), rose (Trifolium hirtum), Persian (Trifolium resupinatum) and purple (Trifolium purpureum) clovers, burr (Medicago polymorpha), strand (M. littoralis), snail (Medicago scutellata) and barrel (Medicago truncatula) medics and yellow serradella (Ornithopus compressus). New tropical legumes for pasture phases in subtropical cropping areas include butterfly pea (Clitoria ternatea), burgundy bean (Macroptilium bracteatum) and perennial lablab (Lablab purpureus). Other species and cultivars of Mediterranean species are likely to be released soon. The contributions of genetic resources, rhizobiology, pasture ecology and agronomy, plant pathology, entomology, plant chemistry and animal science have been paramount to this success. A farmer survey in Western Australia has shown widespread adoption of the new pasture legumes, while adoption of new tropical legumes has also been high in cropping areas of the subtropics. This trend is likely to increase due to the increasing cost of inorganic nitrogen, the need to combat herbicide-resistant crop weeds and improved livestock prices. Mixtures of these legumes allows for more robust pastures buffered against variable seasons, soils, pests, diseases and management decisions. This paper discusses development of the new pasture legumes, their potential use and deficiencies in the current suite. 'Ground–breaking Stuff’- Proceedings of the 13th Australian Society of Agronomy Conference, 10-14 September 2006, Perth, Western Australia.

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嵩草属隶属于莎草科苔草亚科苔草族,主要分布于北半球温带地区,少数种类为环北极分布,有一种产于泰国清迈,一种产于苏门达腊岛北部高山。本‘文在形态学、微形态学、解剖学和胚胎学研究的基础上,对嵩草属植物进行了全面的分类学修订,根据属内各类群之间的系统演化关系建立了一个新的属下分类系统,确认了世界范围内53种3亚种嵩草属植物,并做出5个种上等级的新组合,描述了一个新亚组。 作者研究了国内外14家标本馆(室)的3000多份腊叶标本并进行多次野外的实地观察,对嵩草属植物的形态学性状进行了详细的比较和分析,评价了它们的系统学价值及其演化趋势。在嵩草属中,花序是由小穗排列成的圆锥花序或穗状花序,花序各部分的形态性状是种及种上等级分类的基础;花序的演化趋势是由圆锥花序到穗状花序,小穗是从由数朵雄花与1朵雌花组成简化到由1朵雌花组成。但是,花序和小穗由复杂到简单的进化在嵩草属中平行地发生于不同的类群中。先出叶的性状状态是分种的主要特征之一,通常认为边缘开裂的先出叶是原始的,边缘合生而为囊状的先出叶是进化的。同样,先出叶由开裂到合生的进化也是多次发生的。此外,根状茎、秆、叶鞘、叶片、柱头及小坚果等的性状状态对于种及种上等级的分类都具有重要的意义。 应用扫描电子显微镜对38种(或亚种)嵩草属植物的小坚果表面进行了观察,证明小坚果纹饰在种及种上等级的分类中具有重要的参考价值,并能揭示种及种下等级的亲缘关系。例如,分布于喜马拉雅东部至横断山地区的3种植物,K.clarkeana、K.curvata和K.fragilis外部形态非常相似,难于区分,而其小坚果的微形态特征却可以提供3种之间关系的证据。K.clarkeana与K.fragilis果实表面的特征完全一致,且与其它植物有显著区别,应为同种植物;K.curvata与它们明显不同,也与其它种有较大差异,应为独立的种。K.gramini folia,K.cercostach ys和K. nepalensis果实表面纹饰具有一些共同的特征,说明它们之间的亲缘关系较近。K.filicina和K.duthiei也存在同样的情形。 通过对秆和叶片的横切面和表皮的解剖学观察比较,发现嵩草属植物秆的横切面表现出由三角形到圆形的一系列变化。秆的横切面明显地分两个区域,中部的髓由较大而无色的细胞组成,其中心常碎裂形成大的气腔;外围的绿色部分,由绿色组织及分布其中的气腔和外韧维管束及与其相伴的厚壁组织组成。秆的表皮与叶片下表皮非常相象。叶片横切面的外形为V形、新月形或半圆形。V形的叶片具有明显发育的中脉并且在远轴面凸起,形成脊;新月形和半圆形的叶片中脉发育不明显,也无脊。叶片的表皮细胞均为长方形,垂周壁波纹状;平列型的气孔器纵向成行排列,多局限于下表皮;上表皮近边缘及脉附近的细胞常常在细胞的一端形成乳突。秆和叶片横切面的形态对于分种及种上等级的划分具有参考价值。 胚胎学研究表明小孢子、胚囊和胚的发育与莎草科其它类群一致。花粉为假单体花粉( pseudomonad),成熟花粉三核。胚珠倒生,厚珠心,双层珠被,珠孑L由内珠被形成。胚囊的发育为蓼型,原胚的发育为柳叶菜型灯芯草变型。首次观察到,在大孢子四分体时期,合点端和珠孔端两个大孢子细胞开始时体积都增大,而中部两个很快退化,稍后珠孔端一个也退化,合点端一个为功能大孢子,发育成为胚囊。根据胚胎学证据,不支持将嵩草属与苔草族一起另立为嵩草科。 嵩草属中较原始的一个亚属subg. Compositae主要分布于西喜马拉雅至横断山地区,还有一种见于泰国,一种产于苏门达腊,而后2种植物还具有一些最原始的形态性状。结合地史的变化推测,嵩草属可能在第三纪早期起源于古地中海的东部和北部。 根据形态学和解剖学性状的分析表明,许多性状在嵩草属中是平行演化的,如花序和小穗由复杂到简单、秆由圆柱形到三棱形、叶片横切面由V形到半圆形等。该属的属下分类应该追溯这些平行的演化线,而不能像以前的分类那样,将它们横向地划分为几个组或亚属。作者认为嵩草属有3个大的进化分支,据此将其划分为3个亚属。Subg. Compositae,12种,是较原始的一个分支。叶近基生,叶片扁平;花序多疏松圆锥状,少穗状,苞片多为叶状;小穗两性到单性,先出叶多为囊状,少边缘分离,退化小穗轴明显、扁平、较长。Subg. Blysmocarex,仅2种,是较早分化而相对隔离的一个分支。根状茎匍匐状;花序由圆锥状到穗状,小穗两性或单性;柱头2。Subg. Kobresia,种类最多。叶片扁平或内卷;秆三棱形到圆柱形;花序紧密,复杂到简单,苞片不为叶状;小穗两性或单性,先出叶由开裂到合生,退化小穗轴较小而不显著。根据该亚属呈现出的不同的性状演化系列,可以分为3个组。Sect. Kobresia花序圆锥状至穗状,小穗多为两性,少为单性,先出叶边缘分离。含3个亚组:subsect. Kobresia,8种2亚种.植株纤细,秆与叶均为丝状;subsect. Royleanae,8种l亚种,植株较粗壮,叶片扁平或对折;subsect. Sibiri-cae,4种,秆较粗,叶片内卷。Sect. Psmmostachys,仅2种,小穗两性,先出叶完全合生为囊状。Sect.Hemicarex花序一般为穗状,稀圆锥状,小穗多为单性,少两性。分为四个亚组:subsect. Forexeta,6种,叶片内卷或对折,先出叶线形,边缘分离或合生;subsect. Chlorostachys,3种,叶片扁平,小穗两性;subsect. Holmia,4种,叶片扁平,小穗单性;subsect.Utriculatae,5种,叶片丝状,先出叶完全合生为囊状,不为线形。嵩草属的属下分类纲要如下: Subgenus 1. Compositae (Clarke) Kukkonen Type: K. laxa Nees. Subgenus 2. Blysmocarex (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. macrantha Boeck. Subgenus 3. Kobresia Section 1. Kobresia Subsection 1. Kobresia Type: K. simpliciuscula (Wahl. ) Mack. Subsection 2. Royleanae (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. royleana (Nees) Boeck. Subsection 3. Sibiricae (Ivanova) Egorova Type: K. sibirica (Turcz. ex Ledeb. ) Boeck. Section 2. Psmmostachys Ivanova Type: K. robusta Maxim. Section 3. Hemicarex (Bentham) Clarke Subsection 4. Forexeta (Raffin. ) S. R. Zhang Type: K. cercostachys (Franch. ) C. B. Clarke. Subsection 5. Chlorostachys (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. duthiei C B. Clarke. Subsection 6. Holmia (Boern. ) S. R. Zhang Type: K. esenbeckii (Kunth) Noltie. Subsection 7. Utriculatae S. R. Zhang Type: K. prainii Kukenthal.

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本论文从传粉生物学的角度出发,运用野外观察、室内测定和生物统计学方法,对毛乌素沙地的两种蜜源植物羊柴(Hedysarum leave)和角蒿(Incarvillea sinensis var. sinensis)的开花物候、花生物学特性、传粉昆虫行为以及繁育系统进行了研究,得出如下结论: 1.在自然居群中,存在着开白色花和紫红色花的两种羊柴植株,其中白色花植株仅占5.5±1.56%左右。白色花和紫红色花植株的花期存在明显的重叠,白色花植株的花期集中在8月中旬到9月上旬,而紫红色花植株的花期从7月中旬持续到9月中旬。在整个花期内,单个白色花植株的生产的总花数为125±11.33朵,明显少于紫红色花植株的372±30.38朵,两者存在极显著差异。 2. 羊柴白色花和紫红色花的单花花粉量、胚珠数和P/O值都存在显著差异。在单花开放的整个过程中,白色花的花蜜分泌量显著地高于紫红色花,但白色花和紫红色花的花蜜糖分浓度变化趋势相似,即都具有两个花蜜浓度高峰值。 3. 羊柴白色花植株稳定且访花频率较高的传粉者是散熊蜂、白脸条蜂和意大利蜂,而紫红色花植株稳定且访花频率较高的传粉者有散熊蜂、白脸条蜂、意大利蜂和海切叶蜂。传粉昆虫在白色花上的单花停留时间比紫红色花的稍长,两者存在显著差异。 4. 羊柴白色花植株和紫红色花植株自花授粉的结实率(白色花:4.31±0.34%;紫红色花:4.58±0.53%),相对于人工异花授粉的结实率(白色花:19.77±2.31%;紫红色花:21.03±3.02%)较低。自然结实率(白色花:25.93±2.30%;紫红色花:25.24±1.61%)没有显著性差异(F=0.25;P=0.80)。此外,羊柴不存在无融合生殖现象。 5. 角蒿花期从7月中旬持续到9月初,单花开放时间为5-9h;单花花粉量为18816.27±326.70、在花开放后3-4h时,花粉活力达到最大值71.98±1.23%,胚珠数为180.80±5.30,P/O值为104.7。在花开放后3-4h时,花蜜量达到最大值1.41±0.35ul。角蒿的传粉昆虫仅有散熊蜂和四条无垫蜂。在花开放过程中,花粉活力动态和花蜜分泌动态都与传粉昆虫的行为不吻合。 6. 角蒿自花授粉和人工异花授粉的结实率和结籽率均无显著差异。自然结实率为85.93±1.63%,显著地低于自花授粉和人工异花授粉,但是,自花授粉、人工异花授粉及自然对照的结籽率无显著差异。在开放传粉的情况下,被去雄的花结实率仅为48.90±5.37%,说明昆虫传粉仅贡献一部分结实率。角蒿不存在无融合生殖。

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近几十年来,栽培作物及其野生近缘(祖先)种的群体遗传结构和进化历史的研究日益受到关注,因为此类研究不仅能加深人们对作物起源和驯化的认识,而且有助于作物野生资源的开发以及作物的遗传改良。分子谱系地理分析(Molecular phylogeography)是此类研究中的重要手段之一,能够有效地了解近缘群体的进化历程以及重建作物的驯化历史。菰(Zizania latifolia Turcz.)是东亚广泛分布、具有重要价值的水生草本植物,其栽培型—茭白是中国第二大水生蔬菜。尽管已有不少涉及此类群的研究,但迄今我们对菰的群体遗传结构和进化历史以及茭白的起源几乎一无所知。本研究从29个基因片段中筛选了2个在菰种内水平上具有显著变异量的核基因片段,进行了分子谱系地理研究,揭示了菰的遗传多样性水平及其地理分布格局,探讨了菰的群体演化历史,并初步探讨了茭白的起源和驯化历史。主要结果如下: 1)基因片段筛选 开展分子谱系地理学研究,需要采用具有显著种内变异的分子标记,为此我们通过预实验对一批备选基因片段进行了筛选。在18个叶绿体和2个线粒体片段中,测序的总长度达17100 bp,但没有发现任何变异位点。在9个核基因片段中,7个片段具有变异位点,但只有2个片段的变异量在1%以上,分别是Adh1a(2.70%)和GPATb(1.25%)基因。所以,本研究最后确定了采用这2个核基因片段来进行菰的分子谱系地理的研究。 2)Adh1a基因谱系地理分析 对来自21个天然群体126个个体,通过Adh1a基因的直接PCR和克隆测序共得到了252条序列,中性检测表明,Adh1a基因符合中性进化模型、没有重组并且有足够的变异量,适合用于进行菰的谱系地理研究和进化历史的推断。在物种水平上,菰的核苷酸多态性水平为θsil = 0.0089,跟一些作物近缘类群相比处于中等偏低的水平;不同群体的核苷酸多态性水平相差明显,多态性最高的群体出现在东北地区,并有从北向南递减的趋势。群体间存在着显著的遗传分化(FST = 0.481)表明群体之间的基因流有限。群体间的遗传距离与地理距离没有相关性,地理邻近的群体并没有共享关系相近的单倍型,整个群体缺乏明显的谱系地理结构。目前的遗传多样性分布格局可能是由于近几十年来的生境退化和丧失造成过去群体的片段化所致。根据群体遗传多样性水平的差异和基因谱系的地理分布格局以及分子钟估算的与北美近缘种的分化时间,我们推断菰的群体经历了从东北向华南逐步扩散的过程。 3)GPATb基因谱系地理分析 为更可靠地推断菰的谱系地理格局,我们选择了GPATb基因作为标记开展了进一步的分析。对相同的采样群体和个体共252条序列的分析表明,在物种水平上,GPATb的核苷酸多态性只相当于Adh1a基因的1/4。综合2个基因的结果,可以认为菰的核苷酸多态性水平是维持在较低的水平上。该位点体现的群体遗传分化也没有Adh1a基因明显。群体之间相近的遗传多样性水平和较低分化程度可能意味着该基因位点受到平衡选择作用的影响,这一推论也得到了中性检测结果的支持。因此,GPATb基因可能受到选择作用的影响,不能用来支持或推翻Adh1a基因的结果。 4)茭白的起源和驯化 对来自13个省份的65个茭白品种的Adh1a和GPATb基因片段进行测序,结果发现,所有的品种在这2个基因上都具有相同的基因型,Adh1a位点上表现为杂合体,而GPATb位点上则是纯合体。这说明在茭白的起源过程中发生了严重的驯化瓶颈效应,也即茭白是单次起源的,是从菰的少数几个甚至单个个体驯化而来。虽然文献考据表明,茭白最早的栽培地区为太湖流域,但我们的分子证据却并不支持其为茭白的驯化起源地点,而可能是在太湖流域以北地区起源的。鉴于采样的局限性,这一结论还有待于进一步的验证。同时2个基因的数据表明来自陕西、四川、云南、湖南和福建的6个菰群体可能是从人为引种的茭白逃逸成为野生的。因此,在以后野生菰群体的采集中,特别是在茭白种植地区,要在详细调查的基础上设计采集方案。

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药蒲公英(Taraxacum officinale Weber)是菊科蒲公英属的模式种,主要分布于欧洲和北美,在我国新疆也有少量分布。与Taraxacum mongolicum Hand-Mazz(我国中药市场的主流种和主要自然分布种)相比,药蒲公英的生物量更大,作为营养保健蔬菜具有更大的市场价值。药蒲公英的组织培养工作是开展基础研究的有力工具,本工作中,药蒲公英叶片外植体在含0.2mg/L IAA和1.0mg/L TDZ的MS培养基中培养2周后便产生大量的丛生芽,在含有0.5mg/L 2,4-D和2mg/L6-BA的MS培养基中培养30天后,形成明显的愈伤组织,愈伤组织块在含1.0mg/L 6-BA的MS培养基中成功再生。 体细胞无性系变异是植物愈伤组织培养中的普遍现象,我们将继代6次的愈伤组织接种于含盐培养基,得到了能够耐受1.0%NaCl的细胞系。耐盐细胞系在含盐培养基中的相对生长率和细胞活力明显高于对照(非耐盐细胞系接种于含盐培养基),由耐盐细胞系在含盐培养基中获得再生植株的工作正在进行。 直接不定芽再生途径对遗传物质具有高度保真性,是遗传转化的理想体系。我们利用此再生系统,将来源于耐盐植物山菠菜(Atriplex hortensis L.)BADH基因通过农杆菌介导的叶盘转化法导入药蒲公英,获得了PCR检测成阳性的转基因植株5株,从而建立了药蒲公英的转化体系。转基因植株的其他分子检测和耐盐性鉴定工作正在进行。

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在干旱气候背景下的毛乌素沙地,干旱、风沙是十分突出的环境胁迫因子。植物的生存与繁衍受到这些因子的强烈作用。在这里生存繁衍的许多克隆植物,在长期的生态适应与进化中,形成了有效的生态适应机制来克服沙地环境的不利影响。本研究选择在毛乌素沙地广泛分布的根茎型克隆植物羊柴(Hedysarum laeve Maxim.)和拂子茅(Calamagrostis epigejos (L.) Roth.)为实验对象,运用实验生态学的方法与途径,来探讨它们对环境因子的适应机制。 羊柴为毛乌素沙地的主要固沙植物与优良豆科牧草,在该地区广泛用于飞播和直播种植。对毛乌素沙地区域生态环境建设与畜牧业经济发展起到了重大作用。在毛乌素沙地,水分短缺是植物生长和繁殖的重要限制因子。同时,受地形、生物、基质等因素的影响,毛乌素沙地的水分往往呈异质性的空间分布。羊柴克隆的相连分株极有可能处于异质性水分供应的不同生境位点上。因而,相连的羊柴分株能否对异质性水分供应发生反应,以及反应的耗一益状况,是羊柴克隆对干旱与水分异质性生态适应的基本问题。为此,采用人工设置异质性水分供应的方法,研究了一对相连的羊柴成年克隆分株对水分异质性的反应及反应的耗一益状况。结果显示:分株的水分供应状况,对相连的另一分株的生长有着显著的影响。当生长于低水分供应土壤中的分株与生长于高水分供应土壤中的分株相连接时,此分株的地上植株、根系、新生根茎的产生都有显著的提高,生物量分配与同质高土壤水分供应的分株无显著差异;而同时,与此分株相连的、处于高水分供应土壤中的分株在生长上却无明显的减弱,并且将明显多的生物量分配到地下根系。这表明:分株间发生着明显的水分共享,相连的克隆分株通过水分共享对异质性水分供应发生反应:并且水分共享使处于低水分供应土壤中的羊柴分株显著获益而并不显著地牺牲另一处于高水分供应土壤中的羊柴分株的生长。水分共享可能是羊柴克隆对沙地水分异质性的生态适应机制之一。 风积沙埋在毛乌素沙地生态系统中频繁发生,直接影响着种子发芽后,幼苗的存活与成功定居。因而,对传播到沙地中的植物种具有选择作用。羊柴在近数十年来被大量地用于沙地飞播,以防风固沙重建沙地植被。羊柴在种子萌发后,幼苗很有可能遭受沙埋。为了探讨羊柴幼苗对沙埋的反应,对一周龄、二周龄的羊柴幼苗进行了为期6周的人工沙埋实验,实验结果显示:沙埋对羊柴幼苗的存活、生长影响极为显著,重度沙埋(沙埋深度达到或超过幼苗的高度)可使大量或全部羊柴幼苗死亡;一定深度的沙埋(沙埋深度不超过幼苗株高)羊柴幼苗不仅可以全部存活,而且其整株生物量、叶片生物量、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照(即:不沙埋),而且新生叶片的产生要显著地多于不沙埋的对照。与非沙埋的对照相比,一定深度的沙埋并不显著地改变羊柴幼苗的生物量分配格局,其株高也不发生明显的变化。根据本实验的结果,在飞播羊柴时最好先在流沙和半流沙上设置一些人工固沙、阻沙的设施,以避免羊柴幼苗遭受重度沙埋,降低其定居和形成种群的风险,促进其形成种群,提高飞播成效。 在本研究的实施地一毛乌素沙地,环境胁迫与扰动经常发生,异质性的生境条件有着广泛的分布。严酷的生存环境与异质性,为植物采取多样的生态适应策略提供了前提条件。克隆植物的相连分株间是否发生资源共享以及资源共享的时空格局具有种类特异性。拂子茅为根茎型多年生禾草。其根茎细长,在分株建立后并不随分株的年龄的增加与体形的增大而发生明显的加粗生长。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异,对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性水分处理。实验结果表明:水分供应状况直径影响着拂子茅的分株生长表型。在高水条件下,拂子茅的分株能产生多的根茎、新生 后代分株,并将生物量主要用于地上部分生长,从而积累多的地上生物量;在低水条件下,拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株,并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性水分环境中,拂子茅分株并不因与其相连的分株所处的水分供应状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上,与同质环境中的具有相同水分供应状况的分株表现出有明显的差异。这些结果揭示:拂子茅仅以分株的形式对异质性水分在表型上发生反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上,不能对另一分株的水分供应状况在生长表型上发生反应,它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊,提高基株的存活机率。 可以推断:处于同一环境中的不同克隆植物种在长期的进化中,也可以选择截然不同的生态策略来适应环境。

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  氮素是植物光合生产的决定性因素,尤其是在沙地草地生态系统中,氮素贫乏往往限制植物的生长发育。因此,研究沙地植物光合作用与叶片N含量之间的关系,以及不同植物功能型氮素利用效率,有助于理解不同植物资源利用效率的差异。以浑善达克沙地分布的80种植物为研究对象,对不同生境(固定沙丘、丘间低地和湿地)、不同生活型(乔、灌、草)、不同光合途径(C3和C4)以及豆科和非豆科植物等功能型进行研究,结果表明:无论在单位叶面积水平还是单位干重水平上的叶片氮含量,均与光合速率成极显著正相关,但单位氮素的光合利用效率在不同生境以及不同功能型之间差异很大;光合氮素利用效率表现为:湿地植物>沙丘>丘间低地植物;草本植物>灌木>乔木;C4草本>C3草本植物,非豆科植物>豆科植物。   为了验证浑善达克沙地豆科植物是否比非豆科植物具有更高的光合潜力,我们比较研究了3种优势豆科植物小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、木岩黄芪(Hedysarum fruticosum var. lignosum)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)和2种非豆科植物羊草(Leymus chinensis)和黄柳(Salix gordejeviii),结果表明并非所有豆科植物都比非豆科植物有着显著高的光合速率,仅木岩黄芪表现出较高的光合速率,其它两种豆科植物的光合速率和羊草、黄柳的差异并不显著(P>0.05),甚至低于后者,这是因为氮素利用效率(PNUE)在其中起关键作用,通过对影响PNUE的几个主要因素进行分析得出:叶绿素对光能的吸收、光化学转换效率和CO2分压并不是构成豆科和非豆科植物PNUE差异的主要因素,而Rubisco羧化效率决定了所实验的5种植物对氮素利用效率的高低。   木岩黄芪在浑善达克沙地的沙丘上为优势种,甚至成为流动沙丘的先锋种。除了其显著高的氮含量外,对沙丘胁迫生境的光合适应性是我们关注的另一个重点。通过对木岩黄芪和其伴生种黄柳的光反应曲线以及光合日动态的研究,发现木岩黄芪具有显著高的光合速率、水分利用效率和PSII 光化学效率,其忍受中午强光和高温的能力较强(即“光合午休”现象不明显)。另外,该物种还表现出了显著高的光饱和点和低光补偿点。 对木岩黄芪的模拟降雨试验结果表明:气体交换参数以及叶绿素荧光参数均受到干旱和模拟降雨的影响,其中气孔因素和非气孔因素共同决定了干旱条件下木岩黄芪光合速率的降低;但降雨解除干旱后,气孔导度恢复较快,而PSII 潜在活性和PSII 光能转换效率的恢复却比较缓慢。在0-15mm的降雨量范围内,随降雨量的增加各项生理指标不断升高,但大于15mm的降雨量对木岩黄芪影响不大,因此木岩黄芪可被视为低耗水型植物。   对木岩黄芪光合酶的研究结果表明,其C4光合酶的活性很高,磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEPcase)、NAD-苹果酸酶(NAD-ME)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、NAD-苹果酸脱氢酶(NAD-MDH)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH) 和丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等酶的活性,在整个生育期内为黄柳的5倍以上,但稳定性碳同位素测定结果却表明木岩黄芪为C3植物。因此,我们认为C3豆科植物木岩黄芪体内可能存在着C4光合途径,这种机制使得其对于流动沙丘的胁迫环境有着很强的适应性和很高的资源利用效率。

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浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理,加快生态环境恢复。本文应用(温室和野外)实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后,适合植物生长的湿沙层逐渐下降,或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分,植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此,当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴(Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) )是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局,以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现,大于3%土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%-20% 。在生长季节早期,羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话,萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大,根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地,种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验,研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应,及其与种子大小的关联。结果表明,小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的,所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深,种子的萌发率和出苗率越低,更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应,这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草(Agropyron cristatum (L.) Gaertn)是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长,对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明,4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下,冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%,出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%,冰草种子不能萌发,土壤含水量低于6%时,幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时,冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下,植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草(Leymus secalinus (Georgi) Tzvel.)分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明,从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区,随着土壤养分的降低,赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且,从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关,但变程以过渡区最大,风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下,土壤全氮和有机质的空间分布格局相似,都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局,在过渡区近似于聚居分布,而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属(Caragana )植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿(Caragana microphylla )灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局,有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局,分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明(1)小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下(滩地、固定沙丘和半固定沙丘)的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型,空间自相关显著;(2)土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著,但在半固定沙丘空间自相关不显著;(3)土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型,空间自相关显著。(4)植被的变异尺度(变程)小于各个土壤要素的变异尺度。植被(小叶锦鸡儿灌丛)的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用,合理的利用和布局当地的豆科植物,可以更加有效地补充草地生态系统的养分,从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

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毛乌素沙地与浑善达克沙地为我国著名的沙地。本文以毛乌素沙地荒漠化防治中常用的飞播植被恢复技术为突破口,研究飞播采用的主要植物种种子萌发与幼苗出土对沙埋与水分的响应,以改善植被飞播恢复技术。近年来浑善达克沙地快速发展的荒漠化进程引起了人们的极大关注,本文应用统计方法对浑善达克沙地荒漠化成因进行了系统研究。 羊柴(Hedysarum leave Maxim.)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)、籽蒿(Artimisia sphaerocephala Krasch)与油蒿(Artimisia ordosica Krasch.)为鄂尔多斯高原广泛分布的植物种,也是该地区飞播选用的主要植物种。通过温室实验,对四种植物萌发特性及出苗与水分和沙埋深度的关系进行研究,阐明了种子萌发的最适水分条件和沙埋深度。四种植物种子萌发与出苗最适宜的供水量都接近于当地生长季的平均降水量 (50mm/month);最适宜的沙埋深度为0.5cm-1cm, 羊柴、柠条、籽蒿和油蒿的沙埋深度分别为:0.5、1.0、0.5和0.5cm。过多的水分和过深的沙埋显著降低种子萌发与出苗,反映了四种植物对沙区环境的生态适应。基于实验结果及当地气候特点,建议将鄂尔多斯地区的飞播时间由6月初提前至5月中下旬,以提高飞播植物的出苗率。 近年来浑善达克沙地荒漠化的发展呈现加剧的趋势。通过对位于浑善达克沙地中心区正蓝旗的自然和社会因子变化趋势的研究寻求该区荒漠化发生发展的原因,应用数理统计方法对正蓝旗一些重要的气候及经济因子在近40年的变化过程进行了系统分析,发现过度放牧及人口的急剧增加是导致正蓝旗乃至浑善达克地区荒漠化加剧的主要原因。同时,温室效应造成的全球增温也是重要的诱因之一。基于上述分析,对浑善达克沙地的荒漠化防治工作提出了一些具体的建议和措施。

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某些克隆植物通过克隆整合能够很好的适应逆境或快速扩张。基于克隆整合,研究克隆植物的抗逆性、入侵性及其对群落结构的影响在很多方面值得深入。本文主要应用实验生态学的方法,分别在野外或温室以沙鞭、空心莲子草和羊柴为主要研究对象,研究克隆整合对处于逆境生长条件下克隆植物生长的影响;克隆整合对入侵植物竞争力和被入侵植物群落组成的影响;克隆整合对沙地群落结构和初级生产力的影响,探讨克隆植物对风蚀和水淹的适应机制、入侵克隆植物的入侵机制以及对群落组成和结构的影响机制。主要结论如下: 1. 沙鞭分株的叶片数目和生物量跟沙鞭根状茎的埋藏深度高度正相关,当根状茎被暴露在空气中时,上面所依附的分株要么死亡,要么长势很弱。每样方内沙鞭的分株数目、叶片数目和总生物量随风蚀强度的增加而降低。在对照和短期风蚀中,根状茎连接并不影响上述指标,但是在长期风蚀下,根状茎连接的作用会增强。根状茎连接能够减轻风蚀对沙鞭的负面影响,这很有可能是因为遭受风蚀胁迫的分株从那些没有遭受风蚀侵害的分株那里获得了水分和光合产物的资助。本研究首次证实了保持根状茎连接有助于提高干旱区植物抵御风蚀的能力。 2. 水淹会降低空心莲子草先端分株的生长;克隆整合显著增强了空心莲子草先端分株的生长和繁殖,但降低了基端分株的生长和繁殖。最终,克隆整合并不影响整体空心莲子草克隆片段的生长表现,这预示当空心莲子草从陆地生境向水生生境扩散时,克隆整合对其总体没有净收益。我们认为空心莲子草在由陆地扩张到水域时,可能拥有一种“双刃剑”机制:当处于水生生境中的先端分株得到处于陆生生境中的基端分株的资源支持时,先端分株能够增强自身生长;当因外界扰动导致二者间相连匍匐茎断裂后,陆生生境中的基端分株能够快速增强自身的匍匐茎和分株生长。这种机制可能使得空心莲子草很好的适应高度干扰或高度异质生境,从而增强了其入侵性。 3. 竞争显著降低了空心莲子草先端分株的光系统II中的最大量子产额(Fv/Fm)和生长(生物量、分株数目、叶片数目、总匍匐茎长度和总叶面积),但并不影响高羊茅的生物量。匍匐茎连接显著增强了空心莲子草先端分株的最大量子产额和生长。然而,这种连接效应在竞争时的作用要比非竞争时的作用小的多,而且匍匐茎连接并没有改变空心莲子草的相对邻体效应。与非竞争环境相反,在竞争条件下匍匐茎连接会降低空心莲子草对根系的生物量投资。克隆整合可能对提高空心莲子草的竞争力帮助不大,但是对其开拓空旷领地却非常重要。这些结果预示空心莲子草的入侵性可能和其克隆整合作用有密切关系。 4. 克隆整合显著增强了空心莲子草在群落中的扩张能力,但并没有提高其抑制整体群落物种的能力。相比低密度播种群落,生长在高密度播种群落中的空心莲子草长势明显要弱,高密度播种群落具有更强的抵御入侵的能力。在低密度播种群落中,相比切断群落内外空心莲子草相连匍匐茎,如果保持其连接,优势物种的地上生物量会降低而次优势物种的地上生物量会增加,进而群落的丰富度会得到提高。实验结果预示克隆整合能够增强入侵物种在建植群落中的扩张速度,并能够修饰其在群落结构上的影响,改变群落中单个物种的生长表现。 5. 克隆整合显著增强了羊柴在沙地植物群落中的分株数目,但并没有提高其地上生物量。羊柴分株数目的变化受不同处理因素的影响,在加氮的处理中分株数目为最大,切断处理中为最小。在群落主要组成物种中,克隆整合显著影响了烛台虫实的地上生物量,而其它主要物种的地上生物量则不受处理因素影响。克隆整合并没有影响沙地群落的物种多样性,但会显著影响沙地群落的初级生产力,尤其是添加氮肥以后。

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飞播是毛乌素沙地植被恢复与重建的重要手段。但此项技术仍存在一些问题,如飞播后成苗率较低等。柠条(Caragana korshinskii)、羊柴(Hedysarum laeve)、籽蒿(Artimisia sphaerocephala)与油蒿(Artimisia ordosica)是毛乌素沙地广泛分布的物种,也是飞播的主要物种。本文以飞播植被恢复技术为突破口,研究沙埋和土壤水分对种子萌发,幼苗出土和生长的影响,探讨幼苗出土和生长对沙生环境的适应对策。对采用合适的物种进行生态工程建设,提高生态工程的稳定性及可持续性具有重要意义。同时,本项研究有助于加深半干旱区植物对沙生环境适应机理的认识。 以上述4种植物为研究对象,设定7个沙埋深度和9个水分梯度,研究种子萌发和幼苗出土对沙埋和单次供水的响应。设定7个沙埋深度,选择3个沙丘部位,研究沙丘不同部位对植物种子萌发的影响。设定6个沙埋深度、4个水分梯度,研究两种蒿属植物幼苗生长对不同沙埋和供水的响应。得出如下主要结论: (1) 对于种子质量相对较大的柠条和羊柴而言,在一次性10-20 mm供水量条件下,幼苗主要在0.5-2 cm埋藏深度之间出土,但在埋藏深度为5 cm时这两个物种仍有少部分幼苗能够出土;对于种子质量相对较轻的油蒿和籽蒿而言,在一次性10-20 mm供水量时,幼苗主要在0.5 cm埋藏深度出土,油蒿和籽蒿幼苗在埋藏深度为1.5和2 cm时不能出苗。沙埋深度为0.5 cm时,4个物种出苗率较高、出苗时间较短、出苗速率较快。 (2) 实验期内(30天)在一次性供水量分别为5、7.5和7.5mm时,柠条、羊柴和油蒿出土幼苗全部死亡;在一次性供水量高于15-20 mm时,出土幼苗死亡率低于50%;籽蒿在供水量高于10 mm时出土幼苗死亡率低于50%;随供水量的增加4个物种出土幼苗的死亡率降低。 (3) 结合毛乌素沙地降雨特点与本文实验结果,0.5 cm的沙埋及7.5 mm以上的单次降雨量是上述4种植物自然条件下出苗较高的重要条件。 (4) 在沙丘顶部,2-7 cm沙埋深度之内各个物种不同沙埋深度的种子萌发率差异不显著。沙丘背风坡中部和底部,4个物种在沙埋深度为1 cm时的种子萌发率均显著高于5、7 cm时的萌发率。当沙埋深度为1-5 cm时,柠条和羊柴种子在坡面不同位置的萌发率均高于20%,且显著高于7 cm沙埋深度时的萌发率。在背风坡底部时,柠条、羊柴、油蒿和籽蒿的种子萌发率达到最大值,分别为45.2±3.27%、48.4±5.21%、20.8±4.63%和22.4±4.83%。4个物种的种子萌发率从沙丘顶部到背风坡中部到底部呈递增趋势,表明背风坡中部和底部的环境条件要比顶部更适合种子萌 发。 (5) 部分沙埋促进幼苗生长。2种蒿属植物幼苗在沙埋深度为0.25、0.5 H时比在0、0.75 H时具有更高的生物量、叶面积、相对生长速率(RGR)和净同化速率(NAR)。在75 mm/月供水量时,油蒿幼苗具有较高的生物量和叶面积,但当供水量达到100 mm/月时其幼苗生长受到抑制。油蒿幼苗在遭遇较深(0.5、0.75 H)沙埋时的根冠比要显著高于未沙埋幼苗的根冠比;籽蒿幼苗根冠比在不同沙埋条件下没有显著变化。籽蒿幼苗在50 mm供水量时具有较高的RGR。油蒿幼苗在75 mm供水量时具有较高的RGR和NAR。

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近年来,土地荒漠化( Desertification)及其防治已成为世界各国政府及科学界广泛关注的社会与环境问题。毛乌素沙地是我国荒漠化发展的中心地区之一。荒漠化不仅长期制约着地方经济的发展,同时也不同程度地影响着黄河中下游等地区的生态环境。因此,毛乌素沙地退化生态系统的恢复重建势在必行。沙埋与水分是该地区重要的生态因子和限制因子。柠条(Caragana korshinskii )和羊柴(Hedysarum laeve )作为该地区广泛分布的物种,经常用于我国北方干旱、半干旱区的生态恢复。因此,本文以这两个物种为研究对象, 探讨不同的沙埋与供水对两种植物幼苗存活与生长的影响。该研究对深化与丰富植物对沙生环境适应的生态学机理认识, 进而对采用合理的方法进行荒漠化防治及当地生态系统恢复重建具有重要的理论与实际意义。 以柠条(Caragana korshinskii )和羊柴(Hedysarum laeve )这两种植物幼苗为研究对象,人工控制6 个沙埋深度、5 个沙埋时间和4 个水分梯度,研究它们对不同沙埋深度和供水量的响应。结果表明:适量的沙埋(0.25~0.50 H 沙埋)与供水(柠条50 mm/月,羊柴75 mm/月)可以促进幼苗生长,过量的沙埋与供水则会抑制生长甚至导致幼苗死亡。柠条幼苗在50 mm/月供水, 0.25、0.50 H 沙埋, 羊柴幼苗在75 mm/月供水,0.25、0.50 H 沙埋下具有较高的生物量、叶面积、相对生长速率和净同化速率;幼苗在1.0 H 和1.25 H 沙埋下全部死亡。供水量较小、沙埋较浅时,两种植物根冠比均较高;当供水量最大时,柠条幼苗根冠比在沙埋最深和没有沙埋时较大,而羊柴幼苗根冠比仍在没有沙埋时最高。

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2003 年3 月到2006 年3 月,我们对世界上了解最少的鹤类,也是唯一一种越冬和繁 殖都在高原湿地内进行的鹤类——黑颈鹤(Grus nigrcollis)东部种群的野外繁殖生态、越冬 生态和迁徙路线等方面作了重点研究。研究时间分为三个阶段:2003 年3 月到2005 年6 月,在黑颈鹤的繁殖地点四川省若尔盖湿地国家级自然保护区内(102°29′-102°59′E, 33°25′-34°00′N)进行,对在若尔盖湿地内繁殖和度夏黑颈鹤的种群现状,繁殖习 性,繁殖季节黑颈鹤栖息地选择利用及牛羊放牧活动对黑颈鹤栖息地利用的影响,繁殖黑 颈鹤鸟巢及筑巢栖息地选择的特点等内容进行了研究;第二阶段从2004 年10 月到2006 年3 月,在黑颈鹤东部种群重要的越冬地云南省大山包黑颈鹤国家级自然保护区内 (103o14’55”—103o18’38”E, 27º18’38”—27o28’42”N)进行,对越冬黑颈鹤的越冬习性,栖息 地选择利用,白昼时间行为分配进行了研究;第三阶段2005 年2 月-3 月、2006 年3 月,在云南省大山包保护区和贵州省草海黑颈鹤国家级自然保护区,给8 只黑颈鹤佩戴卫 星发射器,第一次在中国利用卫星技术来跟踪候鸟的迁徙,对东部黑颈鹤越冬种群的迁徙 路线进行求证和新的探索,并利用卫星数据进行黑颈鹤在繁殖地和越冬地活动特点的分 析。 在2004 年5 月围绕整个若尔盖湿地自然保护区内和周边地区繁殖和度夏黑颈鹤的现 状调查中,共统计到黑颈鹤320 只和巢6 个,112 只黑颈鹤(35%)和5 个鸟巢分布在保护 区内,主要集中在保护区内水域和沼泽面积较大的两块核心区内,208 只黑颈鹤(65%)和1 个鸟巢分布在保护区外,主要分布在黄河、白河沿线地区,其中在白河和黄河交界的地 区,记录有163 只黑颈鹤;本次调查中,黑颈鹤利用最多的是在黄河和白河交界处的农 地,其次是沼泽和河岸地带,最少的是草甸和退化草甸;不论是在保护区内还是在保护区 外,湿地生境都体现了黑颈鹤在栖息地选择时的重要性;在花湖繁殖地,黑颈鹤繁殖种群 和巢在3 年内呈现下降和减少的趋势,湿地面积的缩小和退化可能是主要的原因。 繁殖习性:根据繁殖期间产卵,幼鹤出壳等事件行为发生的时间将整个繁殖季节划分 为繁殖前期(到达之日到5 月12 日),繁殖中期(5 月13 日到6 月18 日)和繁殖后期(6 月19 日到离开)。黑颈鹤3 月下旬即从越冬地返回繁殖地点花湖,首先到达的是带有幼鹤的繁 殖家庭鹤,之后才是集群鹤,这种返回的过程持续到5 月初。在繁殖前期,黑颈鹤种群数 量经历一个增加的过程,在此期间,花湖的黑颈鹤种群数量较低(27),繁殖黑颈鹤先后经历家庭解体 (Family breakup),建立繁殖领域,完成交配,筑巢等行为,进入繁殖中期 后,花湖的黑颈鹤种群数量整体呈现下降趋势,并在6 月的第一周达到最低,繁殖中期黑 颈鹤的种群比前期稍高(29),与繁殖相关的行为在整个繁殖季节达到最高(51%),进入繁 殖后期,随着幼鹤出壳和成鹤维持领域能力的降低,花湖周围的黑颈鹤种群数量再次增 加,并在以后的2 个月内维持在较高的数量(56),到9 月中旬,黑颈鹤开始迁徙,4 周 后,所有的鹤都离开繁殖地花湖。在繁殖期间,被驱逐出领域的幼鹤与非繁殖的成鹤形成 集群在繁殖地周围游荡,集群在各个时期都存在,只是在繁殖前期最多(2 群/周),繁殖中 期和繁殖后期为1 群/周,群内个体数量在繁殖中期最高(26 只/群),在繁殖前期和中期分 别是6 和8 只/群,不同时期的群体和群体规模都存在显著差异;黑颈鹤的交配发起者是 雌鹤,交配的成功率为60%,雄鹤的无应答和不成熟的交配经验是交配失败的主要原 因,80%的交配发生在上午,交配成功率为58.3%,20%的交配发生在下午,成功率为 66.7%,黑颈鹤的交配主要发生在4 月到5 月上旬之间,66.7%的交配发生在这一时期, 成功率为80%,之后到6 月上旬的交配仅有33.3%,成功率仅有20%,随着时间的推移, 交配的成功率降低(从4 月的100%减少到5 月份的45%和6 月份的0);黑颈鹤的窝卵数是 2 枚,卵重207 克,卵长径和短径分别是107 和58 毫米,孵卵期为31 天,幼鹤的出壳率 为100%,但二个月后的死亡率达到31.2%,之后的幼鹤未观察到死亡,幼鹤出壳后两个 月内的死亡率可能是制约种群增长的一个原因;繁殖期间黑颈鹤食物以蕨麻(Potentilla anserina)、荸荠(Heleocharis dulcis)、委陵菜属(Comarum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、眼 子菜属(Potamageton)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等植物的花、果、茎等为主,但也 取食包括无脊椎动物如蝗虫(Chorthippus hsiai),粪金龟(Geotrupes sp.),椭圆萝卜螺(Radix swinboi)和耳萝卜螺(Radix ouricuaria),以及脊椎动物黑唇鼠兔(Ochotona curizoniae)、红 脚鹬(Tringa totanus)、黑水鸡(Callinula chloropus)、小..(Tachgbaptus ruficollis)、黄河裸 鲤(Gymnocypris pylzovi)等,取食动物性食物可能是补充繁殖所耗费的巨大能量和为迁徙 储备能量;繁殖季节黑颈鹤的主要时间分配在取食和繁殖上,分别占45%和28%,其余 依次为运动10%、护理9%、警戒6%、静息1%和其它1%,不同的繁殖阶段,除了运动 和其它行为外,其余各种行为的时间分配存在显著差异,各行为频次以警戒最高(43 次/小 时),其余依次为取食(31 次/小时)、护理(17 次/小时)、运动(11 次/小时)、繁殖(5 次/小 时)、其它(1 次/小时)和静息(1 次/小时),除了其它行为外,各繁殖阶段行为发生频次差异 显著,各行为的持续时间以繁殖最多(189 秒/次),其次为取食(53 秒/次)、静息(50 秒/次)、 运动(33 秒/次)、其它(22 秒/次)和护理(19 秒/次),在一天中,黑颈鹤各行为分配随时间的历家庭解体 (Family breakup),建立繁殖领域,完成交配,筑巢等行为,进入繁殖中期 后,花湖的黑颈鹤种群数量整体呈现下降趋势,并在6 月的第一周达到最低,繁殖中期黑 颈鹤的种群比前期稍高(29),与繁殖相关的行为在整个繁殖季节达到最高(51%),进入繁 殖后期,随着幼鹤出壳和成鹤维持领域能力的降低,花湖周围的黑颈鹤种群数量再次增 加,并在以后的2 个月内维持在较高的数量(56),到9 月中旬,黑颈鹤开始迁徙,4 周 后,所有的鹤都离开繁殖地花湖。在繁殖期间,被驱逐出领域的幼鹤与非繁殖的成鹤形成 集群在繁殖地周围游荡,集群在各个时期都存在,只是在繁殖前期最多(2 群/周),繁殖中 期和繁殖后期为1 群/周,群内个体数量在繁殖中期最高(26 只/群),在繁殖前期和中期分 别是6 和8 只/群,不同时期的群体和群体规模都存在显著差异;黑颈鹤的交配发起者是 雌鹤,交配的成功率为60%,雄鹤的无应答和不成熟的交配经验是交配失败的主要原 因,80%的交配发生在上午,交配成功率为58.3%,20%的交配发生在下午,成功率为 66.7%,黑颈鹤的交配主要发生在4 月到5 月上旬之间,66.7%的交配发生在这一时期, 成功率为80%,之后到6 月上旬的交配仅有33.3%,成功率仅有20%,随着时间的推移, 交配的成功率降低(从4 月的100%减少到5 月份的45%和6 月份的0);黑颈鹤的窝卵数是 2 枚,卵重207 克,卵长径和短径分别是107 和58 毫米,孵卵期为31 天,幼鹤的出壳率 为100%,但二个月后的死亡率达到31.2%,之后的幼鹤未观察到死亡,幼鹤出壳后两个 月内的死亡率可能是制约种群增长的一个原因;繁殖期间黑颈鹤食物以蕨麻(Potentilla anserina)、荸荠(Heleocharis dulcis)、委陵菜属(Comarum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、眼 子菜属(Potamageton)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等植物的花、果、茎等为主,但也 取食包括无脊椎动物如蝗虫(Chorthippus hsiai),粪金龟(Geotrupes sp.),椭圆萝卜螺(Radix swinboi)和耳萝卜螺(Radix ouricuaria),以及脊椎动物黑唇鼠兔(Ochotona curizoniae)、红 脚鹬(Tringa totanus)、黑水鸡(Callinula chloropus)、小..(Tachgbaptus ruficollis)、黄河裸 鲤(Gymnocypris pylzovi)等,取食动物性食物可能是补充繁殖所耗费的巨大能量和为迁徙 储备能量;繁殖季节黑颈鹤的主要时间分配在取食和繁殖上,分别占45%和28%,其余 依次为运动10%、护理9%、警戒6%、静息1%和其它1%,不同的繁殖阶段,除了运动 和其它行为外,其余各种行为的时间分配存在显著差异,各行为频次以警戒最高(43 次/小 时),其余依次为取食(31 次/小时)、护理(17 次/小时)、运动(11 次/小时)、繁殖(5 次/小 时)、其它(1 次/小时)和静息(1 次/小时),除了其它行为外,各繁殖阶段行为发生频次差异 显著,各行为的持续时间以繁殖最多(189 秒/次),其次为取食(53 秒/次)、静息(50 秒/次)、 运动(33 秒/次)、其它(22 秒/次)和护理(19 秒/次),在一天中,黑颈鹤各行为分配随时间的历家庭解体 (Family breakup),建立繁殖领域,完成交配,筑巢等行为,进入繁殖中期 后,花湖的黑颈鹤种群数量整体呈现下降趋势,并在6 月的第一周达到最低,繁殖中期黑 颈鹤的种群比前期稍高(29),与繁殖相关的行为在整个繁殖季节达到最高(51%),进入繁 殖后期,随着幼鹤出壳和成鹤维持领域能力的降低,花湖周围的黑颈鹤种群数量再次增 加,并在以后的2 个月内维持在较高的数量(56),到9 月中旬,黑颈鹤开始迁徙,4 周 后,所有的鹤都离开繁殖地花湖。在繁殖期间,被驱逐出领域的幼鹤与非繁殖的成鹤形成 集群在繁殖地周围游荡,集群在各个时期都存在,只是在繁殖前期最多(2 群/周),繁殖中 期和繁殖后期为1 群/周,群内个体数量在繁殖中期最高(26 只/群),在繁殖前期和中期分 别是6 和8 只/群,不同时期的群体和群体规模都存在显著差异;黑颈鹤的交配发起者是 雌鹤,交配的成功率为60%,雄鹤的无应答和不成熟的交配经验是交配失败的主要原 因,80%的交配发生在上午,交配成功率为58.3%,20%的交配发生在下午,成功率为 66.7%,黑颈鹤的交配主要发生在4 月到5 月上旬之间,66.7%的交配发生在这一时期, 成功率为80%,之后到6 月上旬的交配仅有33.3%,成功率仅有20%,随着时间的推移, 交配的成功率降低(从4 月的100%减少到5 月份的45%和6 月份的0);黑颈鹤的窝卵数是 2 枚,卵重207 克,卵长径和短径分别是107 和58 毫米,孵卵期为31 天,幼鹤的出壳率 为100%,但二个月后的死亡率达到31.2%,之后的幼鹤未观察到死亡,幼鹤出壳后两个 月内的死亡率可能是制约种群增长的一个原因;繁殖期间黑颈鹤食物以蕨麻(Potentilla anserina)、荸荠(Heleocharis dulcis)、委陵菜属(Comarum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、眼 子菜属(Potamageton)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等植物的花、果、茎等为主,但也 取食包括无脊椎动物如蝗虫(Chorthippus hsiai),粪金龟(Geotrupes sp.),椭圆萝卜螺(Radix swinboi)和耳萝卜螺(Radix ouricuaria),以及脊椎动物黑唇鼠兔(Ochotona curizoniae)、红 脚鹬(Tringa totanus)、黑水鸡(Callinula chloropus)、小..(Tachgbaptus ruficollis)、黄河裸 鲤(Gymnocypris pylzovi)等,取食动物性食物可能是补充繁殖所耗费的巨大能量和为迁徙 储备能量;繁殖季节黑颈鹤的主要时间分配在取食和繁殖上,分别占45%和28%,其余 依次为运动10%、护理9%、警戒6%、静息1%和其它1%,不同的繁殖阶段,除了运动 和其它行为外,其余各种行为的时间分配存在显著差异,各行为频次以警戒最高(43 次/小 时),其余依次为取食(31 次/小时)、护理(17 次/小时)、运动(11 次/小时)、繁殖(5 次/小 时)、其它(1 次/小时)和静息(1 次/小时),除了其它行为外,各繁殖阶段行为发生频次差异 显著,各行为的持续时间以繁殖最多(189 秒/次),其次为取食(53 秒/次)、静息(50 秒/次)、 运动(33 秒/次)、其它(22 秒/次)和护理(19 秒/次),在一天中,黑颈鹤各行为分配随时间的历家庭解体 (Family breakup),建立繁殖领域,完成交配,筑巢等行为,进入繁殖中期 后,花湖的黑颈鹤种群数量整体呈现下降趋势,并在6 月的第一周达到最低,繁殖中期黑 颈鹤的种群比前期稍高(29),与繁殖相关的行为在整个繁殖季节达到最高(51%),进入繁 殖后期,随着幼鹤出壳和成鹤维持领域能力的降低,花湖周围的黑颈鹤种群数量再次增 加,并在以后的2 个月内维持在较高的数量(56),到9 月中旬,黑颈鹤开始迁徙,4 周 后,所有的鹤都离开繁殖地花湖。在繁殖期间,被驱逐出领域的幼鹤与非繁殖的成鹤形成 集群在繁殖地周围游荡,集群在各个时期都存在,只是在繁殖前期最多(2 群/周),繁殖中 期和繁殖后期为1 群/周,群内个体数量在繁殖中期最高(26 只/群),在繁殖前期和中期分 别是6 和8 只/群,不同时期的群体和群体规模都存在显著差异;黑颈鹤的交配发起者是 雌鹤,交配的成功率为60%,雄鹤的无应答和不成熟的交配经验是交配失败的主要原 因,80%的交配发生在上午,交配成功率为58.3%,20%的交配发生在下午,成功率为 66.7%,黑颈鹤的交配主要发生在4 月到5 月上旬之间,66.7%的交配发生在这一时期, 成功率为80%,之后到6 月上旬的交配仅有33.3%,成功率仅有20%,随着时间的推移, 交配的成功率降低(从4 月的100%减少到5 月份的45%和6 月份的0);黑颈鹤的窝卵数是 2 枚,卵重207 克,卵长径和短径分别是107 和58 毫米,孵卵期为31 天,幼鹤的出壳率 为100%,但二个月后的死亡率达到31.2%,之后的幼鹤未观察到死亡,幼鹤出壳后两个 月内的死亡率可能是制约种群增长的一个原因;繁殖期间黑颈鹤食物以蕨麻(Potentilla anserina)、荸荠(Heleocharis dulcis)、委陵菜属(Comarum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、眼 子菜属(Potamageton)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等植物的花、果、茎等为主,但也 取食包括无脊椎动物如蝗虫(Chorthippus hsiai),粪金龟(Geotrupes sp.),椭圆萝卜螺(Radix swinboi)和耳萝卜螺(Radix ouricuaria),以及脊椎动物黑唇鼠兔(Ochotona curizoniae)、红 脚鹬(Tringa totanus)、黑水鸡(Callinula chloropus)、小..(Tachgbaptus ruficollis)、黄河裸 鲤(Gymnocypris pylzovi)等,取食动物性食物可能是补充繁殖所耗费的巨大能量和为迁徙 储备能量;繁殖季节黑颈鹤的主要时间分配在取食和繁殖上,分别占45%和28%,其余 依次为运动10%、护理9%、警戒6%、静息1%和其它1%,不同的繁殖阶段,除了运动 和其它行为外,其余各种行为的时间分配存在显著差异,各行为频次以警戒最高(43 次/小 时),其余依次为取食(31 次/小时)、护理(17 次/小时)、运动(11 次/小时)、繁殖(5 次/小 时)、其它(1 次/小时)和静息(1 次/小时),除了其它行为外,各繁殖阶段行为发生频次差异 显著,各行为的持续时间以繁殖最多(189 秒/次),其次为取食(53 秒/次)、静息(50 秒/次)、 运动(33 秒/次)、其它(22 秒/次)和护理(19 秒/次),在一天中,黑颈鹤各行为分配随时间的历家庭解体 (Family breakup),建立繁殖领域,完成交配,筑巢等行为,进入繁殖中期 后,花湖的黑颈鹤种群数量整体呈现下降趋势,并在6 月的第一周达到最低,繁殖中期黑 颈鹤的种群比前期稍高(29),与繁殖相关的行为在整个繁殖季节达到最高(51%),进入繁 殖后期,随着幼鹤出壳和成鹤维持领域能力的降低,花湖周围的黑颈鹤种群数量再次增 加,并在以后的2 个月内维持在较高的数量(56),到9 月中旬,黑颈鹤开始迁徙,4 周 后,所有的鹤都离开繁殖地花湖。在繁殖期间,被驱逐出领域的幼鹤与非繁殖的成鹤形成 集群在繁殖地周围游荡,集群在各个时期都存在,只是在繁殖前期最多(2 群/周),繁殖中 期和繁殖后期为1 群/周,群内个体数量在繁殖中期最高(26 只/群),在繁殖前期和中期分 别是6 和8 只/群,不同时期的群体和群体规模都存在显著差异;黑颈鹤的交配发起者是 雌鹤,交配的成功率为60%,雄鹤的无应答和不成熟的交配经验是交配失败的主要原 因,80%的交配发生在上午,交配成功率为58.3%,20%的交配发生在下午,成功率为 66.7%,黑颈鹤的交配主要发生在4 月到5 月上旬之间,66.7%的交配发生在这一时期, 成功率为80%,之后到6 月上旬的交配仅有33.3%,成功率仅有20%,随着时间的推移, 交配的成功率降低(从4 月的100%减少到5 月份的45%和6 月份的0);黑颈鹤的窝卵数是 2 枚,卵重207 克,卵长径和短径分别是107 和58 毫米,孵卵期为31 天,幼鹤的出壳率 为100%,但二个月后的死亡率达到31.2%,之后的幼鹤未观察到死亡,幼鹤出壳后两个 月内的死亡率可能是制约种群增长的一个原因;繁殖期间黑颈鹤食物以蕨麻(Potentilla anserina)、荸荠(Heleocharis dulcis)、委陵菜属(Comarum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、眼 子菜属(Potamageton)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等植物的花、果、茎等为主,但也 取食包括无脊椎动物如蝗虫(Chorthippus hsiai),粪金龟(Geotrupes sp.),椭圆萝卜螺(Radix swinboi)和耳萝卜螺(Radix ouricuaria),以及脊椎动物黑唇鼠兔(Ochotona curizoniae)、红 脚鹬(Tringa totanus)、黑水鸡(Callinula chloropus)、小..(Tachgbaptus ruficollis)、黄河裸 鲤(Gymnocypris pylzovi)等,取食动物性食物可能是补充繁殖所耗费的巨大能量和为迁徙 储备能量;繁殖季节黑颈鹤的主要时间分配在取食和繁殖上,分别占45%和28%,其余 依次为运动10%、护理9%、警戒6%、静息1%和其它1%,不同的繁殖阶段,除了运动 和其它行为外,其余各种行为的时间分配存在显著差异,各行为频次以警戒最高(43 次/小 时),其余依次为取食(31 次/小时)、护理(17 次/小时)、运动(11 次/小时)、繁殖(5 次/小 时)、其它(1 次/小时)和静息(1 次/小时),除了其它行为外,各繁殖阶段行为发生频次差异 显著,各行为的持续时间以繁殖最多(189 秒/次),其次为取食(53 秒/次)、静息(50 秒/次)、 运动(33 秒/次)、其它(22 秒/次)和护理(19 秒/次),在一天中,黑颈鹤各行为分配随时间的变化而体现较为明显的节律性,这可能与青藏高原恶劣的自然环境(如高辐射和热量的不 均匀分布)有关。 2003 年4 月1 日到10 月13 日,在花湖对黑颈鹤繁殖栖息地选择和放牧活动对黑颈鹤 取食栖息地选择的影响进行研究。研究区域内,按照从湖心向外的方向,将黑颈鹤繁殖期 间所使用的生境划分为4 种类型,即:湖心沼泽,浅水沼泽,草甸和退化草甸。繁殖期 间,黑颈鹤对各种栖息地利用的强度并非一致。湖心沼泽和湖岸沼泽是整个繁殖季节黑颈 鹤青睐的栖息地,是黑颈鹤筑巢和休息的地点,草甸和退化草甸是黑颈鹤主要的取食地 点,但在整个季节内都不是黑颈鹤青睐的栖息地类型,虽然在繁殖后期,在草甸和退化草 甸上活动的黑颈鹤明显增加。在有牛羊放牧时,大多数的繁殖鹤(49.7%)选择在距离湖边 100m 内的区域活动,而非繁殖鹤则主要在0-100m 区域(33.3%)和>400m 的区域(28.1%) 活动,在牛羊集中活动的200-400m 区域,两种鹤都选择避开,牛羊离开繁殖地点后, 黑颈鹤有向远离湖边方向扩散的趋势,多数的繁殖鹤(54.9%)和非繁殖鹤(52.3%)都在 >400m 的区域活动,虽然距离水面的距离在繁殖鹤活动地点的选择上有一定的影响,但 过度放牧的牛羊的确压缩了繁殖鹤和非繁殖鹤的活动空间。因此,在繁殖地来说,减少沼 泽区域的开发,对特定区域放牧活动的控制,加强沼泽生境的恢复,是保证黑颈鹤成功繁 殖的关键。 2003 年5 月到2005 年6 月,在若尔盖湿地内找到黑颈鹤的巢21 个。黑颈鹤的巢有3 种,分别是芦苇巢(3 个)、地上巢(14 个)和泥堆巢(4 个),地上巢巢参数最小,芦苇巢的巢 参数最大;所有的巢都分布在湿地环境中,包括湖泊,沼泽和河流三种栖息地,巢在这些 栖息地中的分布也不是均匀的,湖泊中分布的巢最多,湖泊是黑颈鹤筑巢首选的栖息地, 但每年在此类生境中筑巢的黑颈鹤正在减少,黑颈鹤选择避开利用沼泽区域作为筑巢的栖 息地,黑颈鹤对河流区域的利用按照获得性进行;筑巢栖息地周围1 米外的草高和巢的暴 露与否、巢距离水面的距离和巢所在草岛的面积、巢周围的水深成为影响巢址选择的三个 主要生态因子,反映了隐蔽度、筑巢栖息地的质量和到达巢的难易程度是黑颈鹤选择巢址 的主要因素;在不同的微生境中,巢的参数不同,湖泊中的巢参数最大,湖泊中的巢比沼 泽中的巢更长、更宽和更高,而巢周围的水深差距不明显,湖泊中的巢要比河流中的巢短 径大,巢周的水深要比河流中的巢要稍浅,但巢长径和巢高差异不显著,沼泽和河流环境 中的巢参数没有明显的差异;巢周围有一定的水深是巢址选择时最为基本的条件;与其他 地区黑颈鹤的巢比较,若尔盖湿地中的巢要更小,但巢周围的水深要更深,这可能与不同 地点的植被、地理环境以及不同的人为干扰强度有关;若尔盖湿地内黑颈鹤巢栖息地的选择是黑颈鹤对正在变化中栖息地的妥协结果,保留有适宜于繁殖的小面积沼泽区域对黑颈 鹤的繁殖也很重要。 2004 年10 月到2006 年3 月,在大山包保护区对越冬黑颈鹤的生态进行研究。我们 将整个越冬季节划分为越冬早期(10 月-12 月),越冬中期(1 月-2 月)和越冬后期(3 月-4 月)。保护区内黑颈鹤利用的栖息地划分为4 种类型,即:浅水生境,沼泽区域,草甸和 耕地。首先到达越冬地的仍然是家庭鹤,其次是集群鹤。大山包是黑颈鹤春季迁徙和秋季 迁徙的迁徙中转站,迁徙的高峰在12 月和3 月出现,在草海越冬的黑颈鹤在春季迁徙时 经过大山包,并在此停留8 天。大山包也是黑颈鹤的越冬地点,有大约900 只的黑颈鹤在 此越冬。黑颈鹤的配对主要发生在越冬中期,黑颈鹤家庭的解体(Family breakup)发生在繁 殖后期的3 月和4 月间,成鹤以放弃幼鹤离开越冬地而达到家庭的解体。整个越冬季节, 黑颈鹤对各种栖息地的利用强度并不是一致的。湿地(浅水区域和沼泽)是黑颈鹤整个冬天 青睐的生境(除了越冬后期对水域区域利用低外),而耕地是越冬早期和越冬中期黑颈鹤的 主要取食地点,在越冬后期,草甸则成为黑颈鹤的主要取食地点。在整个冬天,幼鹤将 72.2%的时间用在取食,将6.8%的时间用在警戒,将18.6%的时间用在修整行为上,用在 其它行为上的时间为2.4%,而成鹤用在这些行为上的时间分配是63.9%,11%,22.8%和 2.3%。随着时间的推移,成鹤减少取食的时间,与之对应而增加了修整行为的比例,而 幼鹤的各行为变化没有规律性。是否具有越冬经验和不同的生态需求导致了成鹤和幼鹤的 不同时间分配。正是由于具有越冬经验,成鹤能够有效地调整不同行为的分配,幼鹤虽然 没有越冬经验,但在成鹤的照顾下,幼鹤有足够长的时间去取食,成鹤和幼鹤采取了不同 的越冬策略。正是具有越冬经验,成鹤的白昼行为分配呈现出一定的规律性,如取食行为 在早晚各自有一个取食峰值,而修整行为在中午最高等,而由于缺乏越冬经验和行为受到 成鹤的影响较大,幼鹤的行为节律规律性不是很强。 2005 年2-3 月和2006 年3 月,在大山包和贵州草海给8 只黑颈鹤放置了卫星发射器 以确定这两个地点的黑颈鹤的迁徙路线和新的繁殖地点。东部越冬种群的黑颈鹤迁徙时间 2-4 天,中途停歇3-4 个点,迁徙平均距离为622 公里,黑颈鹤迁徙时首先飞越金沙 江,向北偏西方向穿过和停歇于四川省的凉山山脉,到达凉山、邛崃山和大雪山脉交界的 地方,然后沿着大渡河河谷向北迁徙,到达包括四川省的若尔盖县、红原县、阿坝县、松 潘县,以及甘肃省玛曲县的若尔盖湿地内。与1993 年环志证实的迁徙路线比较,黑颈鹤 迁徙时明显避开了海拔较低、人口稠密的四川盆地,选择了沿着青藏高原东缘向四川盆地 过渡的高山峡谷地带飞行,沿着大渡河河谷进行迁徙。2 只黑颈鹤的信号在大渡河河谷区域消失,这个地点对于黑颈鹤的迁徙和保护有重要的意义。到达繁殖地后,黑颈鹤的活动 范围在5 月达到最大,此后逐渐减小,在8 月份活动范围减小到最小,之后,活动面积又 逐渐增大,并在迁徙前达到最高。在繁殖地,黑颈鹤每天的活动范围只有不到2km,隔 日的活动范围也不超过3km,结果提示在若尔盖湿地内可能还有更多的黑颈鹤活动。编 号为55984 的黑颈鹤在2005 年11 月和2006 年3 月分别完成从繁殖地返回越冬地和从越 冬地再次到达繁殖地的迁徙过程,在草海环志的64311 在繁殖地若尔盖湿地度过繁殖季节 后又成功返回草海越冬,而64310 在大山包越冬,在若尔盖湿地内度过夏季,在2006 年 11 月又返回草海越冬,其余两只黑颈鹤返回大山包越冬,结果证实1、黑颈鹤迁徙路线、 繁殖地和越冬地选择的稳定性,2、东部黑颈鹤越冬种群存在交流。