Structure et dynamique des communautés multi-espèces : le rôle de l’espace

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence.

Sélection et polymorphisme chez des grenouilles mimétiques du Pérou (Dendrobatidae)

La diversification des signaux aposématiques dans un cadre de mimétisme müllérien est un phénomène intrigant. Alors que la théorie relative à l'aposématisme et au mimétisme suggère l'évolution vers un signal aposématique unique, d'impressionnantes variations peuvent être observées entre les populations, et cela à petite échelle spatiale. Il a été supposé que la variation spatiale des pressions de sélection engendrées par différents prédateurs puisse être à l'origine de ce phénomène. Afin de tester cette hypothèse, nous avons étudié la transition entre deux systèmes géographiques caractérisés par des patrons aposématiques distincts chez des grenouilles mimétiques et toxiques du nord du Pérou (Dendrobatidae) en combinant les outils de génétique des populations aux outils écologiques. Dans chacun de ces systèmes, Ranitomeya imitator vit en sympatrie avec R. ventrimaculata ou R. variabilis. Il s'agit du principal exemple empirique suggérant que dans un cadre de mimétisme müllérien, il n'y a pas convergence des signaux aposématiques des deux espèces, mais plutôt convergence unidirectionnelle où R. imitator, étant polymorphe, imite des espèces monomorphes avec lesquelles elle est sympatrique. Premièrement, les résultats réfutent les prémisses qui suggèrent que R. imitator converge vers le signal aposématique d’une autre espèce. La haute similarité génétique entre les espèces modèles suggère qu'elles ont divergé plus récemment que les populations de R. imitator ou qu'elles sont encore connectées par du flux génique. Ces résultats indiquent que ces espèces ont été identifiées à tort comme des espèces différentes. De fait, l'identification de l'espèce imitatrice basée sur la variabilité phénotypique est invalidée dans ce système puisque R. imitator et R. variabilis/ventrimaculata démontrent la même variabilité. Deuxièmement, nos résultats démontrent que la prédation varie spatialement, autant en intensité qu'en direction, créant ainsi un paysage hétérogène de pressions de sélection. Ainsi, de fortes pressions de prédation stabilisatrice permettent le maintien de l'organisation géographique de différents signaux aposématiques et expliquent l'uniformité de ces signaux ainsi que les relations mimétiques. Par contre, le relâchement temporaire des pressions de prédation permet l'apparition de nouveaux phénotypes aposématiques via les processus évolutifs neutres, conduisant à un haut polymorphisme au niveau de ces populations. L'interaction de ces modes sélectifs nous a permis de démontrer pour la première fois comment la théorie évolutive de Wright (shifting balance theory) permet la diversification adaptative dans un système naturel. Pour conclure, cette étude a permis de mettre en évidence à quel point les systèmes de mimétisme müllérien peuvent être dynamiques. L'alternance spatiale entre les processus évolutifs neutres et la sélection naturelle permet l'émergence de nouveaux phénotypes aposématiques à une échelle locale, ainsi que l'apparition d'une organisation géographique des signaux d'avertissement et des relations de mimétisme müllérien.

Effet de la température sur les interactions trophiques et intraguildes au sein d’un système plante-herbivore-ennemis naturels : modélisation et approches expérimentales

Doctorat réalisé en cotutelle entre l'Université de Montréal et l'Université Paul Sabatier-Toulouse III

Les effets de la présence d’une audience et de la condition sur les préférences d’appariement des femelles diamant mandarin (Taeniopygia guttata)

Le choix de partenaire est souvent considéré comme étant le résultat d’une simple interaction, mais, en nature, l’environnement social dans lequel les animaux communiquent correspond généralement à un réseau d’émetteurs et de récepteurs. La présence de congénères, de rivaux, et même de prédateurs durant le choix de partenaire peut avoir plusieurs répercussions sur ce choix. Être observé par une audience composée de congénères de même sexe peut pousser certaines espèces à modifier le niveau d’expression de leurs préférences, et même à modifier ces préférences pour réduire la compétition ou éviter d’être imitées. La préférence de plusieurs femelles diamant mandarin pour deux mâles a été mesurée en absence et en présence d’une audience femelle pour déterminer si la présence de rivales a des effets sur le choix de partenaire des femelles. De plus, afin de déterminer si ces effets varient en fonction de la qualité des femelles focales et audience, la condition de plusieurs femelles a été altérée en diminuant leur capacité à voler. Selon les résultats, les femelles diminuent leur niveau de sélectivité suite à l’ajout d’une audience femelle, et l’intensité des interactions mâle-femelle dépend de la condition des femelles focales. Les femelles ajustent leur comportement surtout pour éviter d’être imitées et non en fonction de leur condition. Cependant, ces deux mécanismes peuvent affecter les femelles simultanément.

Mercure, arsenic et sélénium au Burkina Faso : bioaccumulation, transfert trophique dans les systèmes aquatiques et évaluation de bioaccessibilité chez les humains

L’extraction aurifère est l’une des activités humaines qui a fortement accru l’émission de contaminants métalliques dans l’environnement. Le mercure (Hg), l’arsenic (As) et le sélénium (Se) sont 3 polluants métalliques de grande toxicité environnementale. En milieu aquatique, ils peuvent subir des transformations menant à des composés capables de bioaccumulation et de bioamplification. Il peut en résulter des concentrations 106 fois celle mesurée dans l’eau chez les poissons et les organismes situés en haut des chaînes alimentaires posant de ce fait de graves menaces pour la santé de ces organismes ainsi que leurs consommateurs y compris les humains. Cette étude a évalué les teneurs en Hg, As et Se dans les milieux aquatiques au Burkina Faso, une région d’Afrique sub-saharienne soumise à une exploitation minière intensive. Le risque potentiel pour les organismes aquatiques et les humains a été évalué en considérant les effets des interactions antagonistes Se/Hg et As/Se. La bioaccumulation et le transfert du Hg et du Se dans les réseaux trophiques sont également décrits. L’exposition au Hg de poissons par les humains a été également évalué au laboratoire par mesure de la bioaccessibilité comme équivalent de la biodisponibilité par simulation de la digestion humaine. En général, les milieux aquatiques étudiés étaient peu affectés par ces 3 métal(loïd)s bien que certaines espèces de poisson issus des réservoirs les plus profonds indiquent des teneurs de Hg au dessus de 500 ngHg/g (poids frais) recommandé par l’OMS. Ces niveaux sont susceptibles de présenter des risques toxicologiques pour les poissons et pour leurs consommateurs. En considérant l’antagonisme Se/Hg, 99 % des échantillons de poisson seraient moins exposés à la toxicité du Hg dû à la présence simultanée du sélénium dans le milieu et pourraient être consommés sans risque. Cependant, les effets potentiels de l’antagonisme As/Se pourraient réduire les effets bénéfiques du Se et ramener cette proportion à 83 %. L’application des mesures de signatures en isotopes stables d’azote (δ15N) et de carbone (δ13C) des organismes aquatiques a permis le traçage des voies de transfert du Hg et du Se dans les réseaux trophiques. On y observe des chaînes trophiques très courtes (3 - 4 niveaux trophiques) et des poissons majoritairement benthiques. L’approche isotopique n’a cependant pas permis de détecter les variations saisonnières des niveaux de contamination en Hg des poissons. L’exploration des contenus stomacaux des poissons a permis de mieux expliquer la baisse des concentrations en Hg et Se observées chez certains poissons au cours de la saison sèche en lien avec la variation de la composition des proies que l’analyse isotopique n’a pas cerné. L’étude suggère que l’analyse de contenus stomacaux ainsi que l’étude de la dynamique des communautés d’invertébrés couplées à celle des métaux pourraient améliorer la compréhension du fonctionnement des écosystèmes étudiés. Enfin, l’évaluation expérimentale de l’exposition au Hg indique que les modes de traitement avant consommation ainsi que l’usage de composés alimentaires tels le thé, le café lors de repas de poisson par certaines communautés humaines ont un impact sur la bioaccessibilité du Hg de poisson. Ces résultats, sous réserve de validation par des modèles animaux, suggèrent la prise en compte des habitudes alimentaires des communautés dans l’élaboration adéquat des avis de consommation de poisson.

Développement d’un modèle centré sur l’individu des déplacements du caribou, du loup et de l’orignal, et de leurs interactions, en forêt boréale aménagée

Le caribou forestier est une espèce menacée au Canada, la principale hypothèse au déclin des populations étant l’intensification de la prédation provoquée par les perturbations anthropiques du paysage. Afin de faire face à cette situation, il est nécessaire d’étudier et comprendre l’impact de l’environnement sur les interactions prédateur-proies entre le caribou et le loup, ainsi qu’avec l’orignal, qui est sa principale proie alternative. Pour cela, cette thèse présente la conception d’un modèle centré sur l’individu des déplacements de ces trois espèces en fonction de leur environnement, dont résulteront les interactions prédateur-proies. Afin de permettre l’application de ce modèle sur de longues périodes, et donc pour un environnement changeant, une méthodologie a été développée, qui s’articule atour de deux aspects principaux. Tout d’abord, la notion de niveaux d’émergence est introduite, permettant d’ordonner les comportements observables du système selon leurs interdépendances, afin de choisir comme trait du modèle un com- portement correspondant au domaine d’applicabilité visé. Ordonner les comportements selon leurs niveaux d’émergence permet également d’identifier la redondance entre les patrons, qui peut être à l’origine d’un phénomène de sur-apprentissage lorsqu’ils sont utilisés lors de la calibration. Dans un second temps, un nouveau protocole pour la calibration et la validation du ou des traits choisis à l’aide des niveaux d’émergence, nommé réplication de système basé sur l’individu (Individual Based System Replication - IBSRtion) est également présenté. Ce protocole met l’emphase sur la modélisation directe, contrairement au principal protocole existant, la modélisation orientée patrons (Pattern Oriented Modelling - POM), et permet une approche empirique en générant artificiellement des données non disponibles ou ne pouvant être récoltées par des études de terrains. IBSRtion a également l’avantage de pouvoir être intégrée dans POM, afin de contribuer à la création d’une méthodologie universelle pour la conception de modèles centrés sur l’individu. Le processus de conception de ce modèle aura entre autre permis de faire une synthèse des connaissances et d’identifier certaines lacunes. Une étude visant à palier le manque de connaissances satisfaisantes sur les réponses comportementales à court-terme des proies face au risque de prédation a notamment permis d’observer que celles-ci sont une combinaison de comportements chroniques et éphémères, et que les mécanismes qui en sont à l’origine sont complexes et non-linéaires. Le résultat de ce travail est un modèle complexe utilisant de nombreux sous-modèles, et calibré de façon empirique, applicable à une grande variété d’environnements. Ce modèle a permis de tester l’impact de l’enfeuillement sur les relations prédateur-proies. Des simulations ont été effectuées pour différentes quantités d’enfeuillement, suivant deux configurations spatiales différentes. Les résultats de simulation suggèrent que des plans d’aménagement considérant également l’habitat de l’orignal pourraient être bénéfiques pour le caribou forestier, car ils permettraient d’améliorer la ségrégation spatiale entre les deux espèces, et donc entre le caribou et le loup. En le couplant avec un module de naissances et de morts naturelles ainsi qu’un modèle d’évolution du paysage, ce modèle permettra par la suite d’évaluer l’impact de plans d’aménagement forestier sur la viabilité des populations de caribou forestier.

Communication et animalité : cartographie d'un commerce

Thèse réalisée en co-tutelle avec le Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris.

Évaluation de suppléments alimentaires pour deux espèces d’acariens prédateurs, Amblyseius swirskii et Neoseiulus cucumeris (Acari: Phytoseiidae) pour l’optimisation du contrôle biologique du thrips des petits fruits (Frankliniella occidentalis) en serriculture

Projet réalisé en cotutelle avec Jacques Brodeur et Les Shipp

Studies on the Effects of Bottom Trawling on the Benthic Fauna off Veraval Coast, Gujarat

Bottom trawling is one among the most destructive human induced physical disturbances inflicted to seabed and its living communities. The bottom trawls are designed to tow along the sea floor, which on its operation indiscriminately smashes everything on their way crushing, killing, burying and exposing to predators the benthic fauna. Bottom trawling causes physical and biological damages that are irreversible, extensive and long lasting. The commercial trawling fleet of India consists of 29,241 small and medium-fishing boats. The northwest coast of India has the largest fishing fleet consisting of 23,618 mechanized vessels, especially the bottom trawlers. However, attempts were not made to study the impact of bottom trawling along Northwest coast of India. The estimated optimum fleet size of Gujarat is 1,473 mechanised trawlers while 7402 commercial trawlers are operated from the coast of Gujarat. Veraval port was designed initially for 1,200 fishing trawlers but 2793 trawlers are being operated from this port making it the largest trawler port of Gujarat. The aim of this study was to investigate the effects of bottom trawling on the substratum and the associated benthic communities of commercial trawling grounds of Veraval coast. The study compared the differences between the samples collected before and after experimental trawling to detect the impacts of bottom trawling. Attempts were made to assess the possible impact of bottom trawling on:(i) the sediment characteristics (ii)the sediment heavy metals (iii) epifauna (iv) macrobenthos and (v) meiobenthos. This study is expected to generate information on trawling impacts of the studied area that will help in better management of the biological diversity and integrity of the benthic fauna off Veraval coast. An exhaustive review on the studies conducted around the world and in India on impact of bottom trawling on the benthic fauna is also detailed.In the present study, the bottom trawling induced variations on sediment organic matter, epifauna, macrobenthos and meiobenthos were evident. It was also observed that the seasonal/ natural variations were more prominent masking the trawling effect on sediment texture and heavy metals. Enforcement of control of excess bottom trawlers and popularization of semi pelagic trawls designed to operate a little distance above the sea bottom for off bottom resources will minimize disturbance on the sea bottom. Training and creating awareness in responsible fishing should be made mandatory requirements, to the coastal communities. They should be made wardens to protect the valuable resources for the benefit of sustainability. To protect the biodiversity and ecosystem health, the imminent need is to survey and make catalogue, identification of sensitive areas or hot spots and to adopt management strategies for the conservation and biodiversity protection of benthic fauna. The present study is a pioneering work carried out along Veraval coast. This thesis will provide a major fillip to the studies on impact of bottom trawling on the benthic fauna along the coast of India.

Studies on food and feeding of marine demersal finfishes with special reference to trophic interactions

Food and feeding habits of fourteen demersal finfishes exploited off the Karnataka coast were studied to investigate trophic interactions within the marine food web. Index of Relative Importance (lRI),Ontogenetic, seasonal (pre-monsoon, monsoon and post-monsoon) variation in feeding and prey-predator relationship studies were conducted.The results of prey-predator trophic interaction studies identified four major trophic guilds based on the predators feeding similarity.Trophic guild I is 'copepod and detritus fceders'with an average group similarity of 61.4%. The second trophic guild, 'prawn and crab feeders'with an average similarity of 52.7%. 'Acetes feeders', the largest trophic guild with an average group similarity of 62.5%, composed of six demersal finfish species.The guild 'piscivores' is constituted by C. limba/us and P. arsius with an average similarity of 45%.For each predator, ontogenetic diet shift is common and is characterized by prey of low to high trophic level.Strong selection of certain prey types was observed in some predators while most of them avoided abundant prey.In addition to Acetes spp, strong predation impact was observed for penaeid prawns, epibenthic crabs and detritus.This information on trophic guilds and prey-predator interactions can be used to construct trophic model on the benthic ecosystem off Karnataka and to investigate fishery induced changes as well as predation impact of different animals on commercially important demersals

Studies On Spiny Lobster Fishery Of South West Coast Of India

A study on the different aspects of spiny lobster fishery of south west coast of India with respect to the factors relevant to production, including conservation and management measures for putting this fishery on sound basis needs no emphasis. There are some aspects of this fishery which have not been sufficiently inquired into and some others which have been touched upon intermittantly and in a languid way. The attempt here is to throw light on these aspects from a production point of view. Emphasis is on harvest technology and the conservation and management measures and it is proposed to make a critical review of such measures in vogue in other lobster fishing countries and discuss about suitable methods for this fishery

“Assessment of Heavy Metals in the Environmental Compartments of the Central and Northern Coast of Kerala, India”

The nearshore marine ecosystem is a dynamic environment impacted by many activities, especially the coastal waters and sediments contiguous to major urban areas. Although heavy metals are natural constituents of the marine environment, inputs are considered to be conservative pollutants and are potentially toxic, accumulate in the sediment, are bioconcentrated by organisms and may cause health problems to humans via the food chain. A variety of metals in trace amounts are essential for biological processes in all organisms, but excessive levels can be detrimental by acting as enzyme inhibitors. Discharge of industrial wastewater, agriculture runoff and untreated sewage pose a particularly serious threat to the coastal environment of Kerala, but there is a dearth of studies in documenting the contaminant metals. This study aimed principally to assess such contamination by examining the results of heavy metal (Cu, Pb, Cr, Ni, Zn, Cd and Hg) analysis in seawater, sediment and benthic biota from a survey of five transects along the central and northern coast of Kerala in 2008 covering a 10.0 km stretch of near shore environment in each transect. Trophic transfer of metal contaminants from aquatic invertebrates to its predators was also assessed, by employing a suitable benthic food chain model in order to understand which all metals are undergoing biotransference (transfer of metals from a food source to consumer).The study of present contamination levels will be useful for potential environmental remediation and ecosystem restoration at contaminated sites and provides a scientific basis for standards and protective measures for the coastal waters and sediments. The usefulness of biomonitor proposed in this study would allow identification of different bioavailable metals as well as provide an assessment of the magnitude of metal contamination in the coastal marine milieu. The increments in concentration of certain metals between the predator and prey discerned through benthic food chain can be interpreted as evidence of biotransference.

Potential Exposure Risk Associated with the High Prevalence and Survival of Indicator and Pathogenic Bacteria in the Sediment of Vembanadu Lake, India

Prevalence of faecal coliform bacteria and the survival of Escherichia coli, Vibrio parahaemolyticus and Salmonella paratyphi were studied in the water and sediment from Vembanadu Lake in the presence and absence of protozoan predators. The density of faecal coliform bacteria ranged between mean MPN value 5080–9000/100 ml in water and 110,000–988,000/1 g in sediment (p <0.01), which was 110 times greater than in overlying water. The laboratory microcosm studies revealed that E. coli, V. parahaemolyticus and S. paratyphi showed significantly higher survival (p <0.05) potential in sediment than in overlying water both in the presence and absence of protozoan predators. The results indicate that Vembanadu Lake sediment constitutes a reservoir of pathogenic bacteria and exhibits potential health hazard from possible resuspension and subsequent ingestion during recreational activities. Therefore, assessment of bacterial concentration in freshwater lake sediments used for contact and non-contact recreation is of considerable significance for the proper assessment of microbial pollution of the overlying water and the management and protection of related health risk at specific recreational sites. In addition, assessment of the bacterial concentration in sediments can be used as a relatively stable indicator of long-term mean bacterial concentration in the water column above.

Mixed oligopoly in education

This paper studies oligopolistic competition in education markets when schools can be private and public and when the quality of education depends on ìpeer groupî e§ects. In the Örst stage of our game schools set their quality and in the second stage they Öx their tuition fees. We examine how the (subgame perfect Nash) equilibrium allocation (qualities, tuition fees and welfare) is a§ected by the presence of public schools and by their relative position in the quality range. When there are no peer group e§ects, e¢ ciency is achieved when (at least) all but one school are public. In particular in the two school case, the impact of a public school is spectacular as we go from a setting of extreme di§erentiation to an e¢ cient allocation. However, in the three school case, a single public school will lower welfare compared to the private equilibrium. We then introduce a peer group e§ect which, for any given school is determined by its student with the highest ability. These PGE do have a signiÖcant impact on the results. The mixed equilibrium is now never e¢ cient. However, welfare continues to be improved if all but one school are public. Overall, the presence of PGE reduces the e§ectiveness of public schools as regulatory tool in an otherwise private education sector.

Food webs of Mediterranean coastal wetlands

En aquesta tesi doctoral s'han estudiat els efectes directes i indirectes de dos tipus d'espècies claus de la comunitat aquàtica dels aiguamolls de l'Empordà (aiguamolls costaners mediterranis amb una xarxa tròfica senzilla). S'han realitzat experiments al camp utilitzant microcosmos i mesocosmos i els resultats han estat analitzats mitjançant tres aproximacions: la taxonòmica, la funcional i la de mides. S'ha comprovat que en situacions amb absència de predadors i dominància d'una única espècie en el zooplàncton (en aquest cas Calanipeda aquaedulcis i Daphnia magna), la segregació del recurs entre els diferents estadis de desenvolupament de la mateixa espècie zooplanctònica és una estratègia per evitar la competència intraespecífica en condicions de limitació de recurs. Per altra banda, la presència de diferents top-predators a la comunitat aquàtica (en aquest cas la medusa Odessia maeotica i el peix Aphanius iberus) desencadena una cascada tròfica en el plàncton però amb efectes top-down diferents segons el top-predator.