Evolución de la vegetación en el sector biogeográfico Castellano Cantábrico durante el Cuaternario Final, a través del registro tobáceo

En esta memoria de Tesis Doctoral se aborda el estudio paleobotánico de seis yacimientos tobáceos situados en las localidades burgalesas de Tubilla del Agua, Sedano, Herrán, Tobera y Frías, y en la alavesa de Ocio. El registro fósil encontrado en estos afloramientos se analiza de forma conjunta con el objetivo de conocer la evolución de la vegetación en el sector biogeográfico Castellano Cantábrico. Este sector se considera el territorio para el cual los hallazgos paleobotánicos son representativos y extrapolables, en tanto que constituye una región homogénea desde el punto de vista florístico, que abarca todos los yacimientos prospectados. El contexto temporal en el que se enmarca este estudio es el final del Cuaternario, desde el Pleistoceno Medio hasta la actualidad. Este intervalo se ha establecido a partir de la edad de los depósitos estudiados, la cual ha sido determinada —para los yacimientos de los que no se disponía de edades fiables— mediante la datación de muestras extraídas de las diferentes unidades litológicas identificadas. Para ello han sido empleadas las técnicas de carbono-14, desequilibrio de las series del uranio y racemización de aminoácidos. Los resultados geocronológicos obtenidos junto con el análisis geomorfológico de los yacimientos han permitido vincular la génesis de las 13 unidades litológicas identificadas con diferentes estadíos climáticos. Estos abarcan un amplio rango de condiciones ambientales, desde las más extremas del Último Máximo Glacial, hasta las más benignas de los Estadíos Isotópicos Marinos interglaciares 1 y 5. Como resultado de la prospección de los depósitos de toba fueron recuperados 1.820 fósiles, la mayoría impresiones foliares, pero también moldes de estróbilos femeninos, ramas y corteza, así como 42 carbones y restos subfósiles de Pinus sp. La identificación taxonómica de estos restos se ha realizado fundamentalmente a partir del análisis de caracteres diagnósticos morfológicos. Como resultado de ello, han sido descritos 28 taxones pertenecientes a las subclases Bryidae, Polypodiidae, Pinidae y Magnoliidae. La flora de los yacimientos estudiados se puede clasificar en tres grupos en función de sus requerimientos ecológicos: (i) uno formado por dos especies de alta tolerancia a la continentalidad —Pinus nigra y Quercus faginea—, las cuales aparecen bien representadas en la mayoría de los depósitos; (ii) otro constituido fundamentalmente por un conjunto de árboles y arbustos que habitualmente tienen el papel de especies acompañantes en los bosques ibéricos submediterráneos y eurosiberianos; y (iii) un tercer grupo compuesto por taxones hidrófitos o edafohigrófilos asociados al ecosistema del fitohermo activo y la vegetación de ribera. En el capítulo de Discusión se propone y analiza la hipótesis de que P. nigra y Q. faginea habrían sido las especies protagonistas de la vegetación zonal del sector Castellano Cantábrico durante el Cuaternario Final. Estas podrían haber persistido como tal incluso durante las épocas más frías, debido a su amplia valencia ecológica y a la capacidad de reproducirse vegetativamente en el caso del quejigo. Por el contrario, los taxones mesofíticos y eurosiberianos pudieron haber sufrido la expansión y retracción de sus poblaciones al ritmo de las oscilaciones climáticas. Sin embargo, la orografía diversa del sector Castellano Cantábrico proporciona emplazamientos en los que se combinan las diversas variables fisiográficas, de tal forma que pudieron haber existido microrrefugios en los que encontraron cobijo algunos taxones mesotérmicos y eurosiberianos durante los periodos glaciales. Por último, la historia evolutiva reciente de la vegetación de este territorio ha estado marcada por la acción antrópica, la cual empezó a ser manifiesta a partir del Neolítico. Esta se tradujo en la degradación y reducción de la cubierta forestal, así como en la extinción del pino laricio del Sector Castellano Cantábrico en los dos últimos milenios. ABSTRACT This PhD Dissertation focuses in the study of six tufa formations located nearby the villages of Tubilla del Agua, Sedano, Herrán, Tobera y Frías, all of them in the province of Burgos, and Ocio, which belongs to the province of Álava. We analyze the palaeobotanical archives of these sites with the purpose of unveiling and understanding the evolution of the vegetation of the Castilian Cantabrian biogeographical sector. This area is considered to be the territory that is represented in the palaeobotanical sample of the studied tufa archives. It is the homogeneous phitogeographical area with the lowest rank that include all the sites. The time frame of this study is the last part of the Quaternary, since the Middle Pleistocene to the present time. This interval is defined by the age of the tufa deposits, which were dated —for the ones that there were not available datings— throughout the analysis of 20 tufa samples taken from the 13 identified lithostratigraphic units. The age of the samples has been determined by using the methods of radiocarbon, U-Th dating and amino acid racemization. Chronological results, along with the chronostratigraphic study of the sites has allowed us to relate the build-up of the 13 identified lithostratigraphic units with different climatic stages. These structures were deposited in a wide range of climatic conditions, from the most extreme ones of the Last Glacial Maximum, to the warmer ones of the Marine Isotopic Stages 1 and 5. A total of 1,820 fossils were recovered from the tufa deposits, most of them were leaf impressions, but also pine cones, branches and bark moulds, along with charcoal and Pinus nigra macro remains. The taxonomical identification of these remains has been done mainly through the analysis of morphological traits. As a result of this process, 28 taxa belonging to the subclass of Bryidae, Polypodiidae, Pinidae and Magnoliidae were identified. The persistency of some taxa can be traced along different climatic stages in this fossil record. This fossil flora can be classified in three different groups: (i) the first one would be composed of two species with high continental climate tolerance —Pinus nigra y Quercus faginea—, which can be found in most of the deposits, (ii) the second group would be mostly formed by trees and shrubs that usually grow in the Iberian forests as an accessory species and (iii) the third one is composed of hydrophytes or hydrophilic taxa associate to the streams, riparian zones or the active tufa ecosystem. In the Discussion chapter we propose and analyse the hypothesis that P.nigra and Q. faginea were the main species of the zonal vegetation of the Castilian Cantabrian biogeographical sector during the last part of the Quaternary. This species could have persisted due to their wide ecological amplitude and also due to the capacity of asexual reproduction in the cases of the oak. On the other hand, mesophitic taxa could have suffered the retraction and expansion of their population following the climate oscillations. However, the diverse orography of the Castilian Cantabrian biogeographical sector provides a variety of combinations of physiographic variables, which could have been suitable refuges for some of the mesophitic taxa. The recent evolutionary history of the vegetation in this territory has been affected by human activities, which started to be relevant since the Neolithic. This led to a reduction of the forests and eventually, to the extinction of P. nigra in the Castilian Cantabrian biogeographical sector in the last two thousands of years.

Enhanced dust deposition by trees recently established on degraded rangeland

Results from 2 years of dust deposition monitoring in a 10-year-old Pinus nigra plantation near Lake Tekapo are presented. They show that recently established plantations significantly enhance dust deposition rates. This could reverse a cycle of soil loss and enhance vertical accretion of soil, which would provide more options for future land use. However, observations indicate that even under such enhanced conditions for soil formation, it would take several thousand years to replace the soil lost to erosion since European farming practices were first introduced to the northern section of the Mackenzie Basin.

Slowing down a pine invasion despite uncertainty in demography and dispersal

1. Management decisions regarding invasive plants often have to be made quickly and in the face of fragmentary knowledge of their population dynamics. However, recommendations are commonly made on the basis of only a restricted set of parameters. Without addressing uncertainty and variability in model parameters we risk ineffective management, resulting in wasted resources and an escalating problem if early chances to control spread are missed. 2. Using available data for Pinus nigra in ungrazed and grazed grassland and shrubland in New Zealand, we parameterized a stage-structured spread model to calculate invasion wave speed, population growth rate and their sensitivities and elasticities to population parameters. Uncertainty distributions of parameters were used with the model to generate confidence intervals (CI) about the model predictions. 3. Ungrazed grassland environments were most vulnerable to invasion and the highest elasticities and sensitivities of invasion speed were to long-distance dispersal parameters. However, there was overlap between the elasticity and sensitivity CI on juvenile survival, seedling establishment and long-distance dispersal parameters, indicating overlap in their effects on invasion speed. 4. While elasticity of invasion speed to long-distance dispersal was highest in shrubland environments, there was overlap with the CI of elasticity to juvenile survival. In shrubland invasion speed was most sensitive to the probability of establishment, especially when establishment was low. In the grazed environment elasticity and sensitivity of invasion speed to the severity of grazing were consistently highest. Management recommendations based on elasticities and sensitivities depend on the vulnerability of the habitat. 5. Synthesis and applications. Despite considerable uncertainty in demography and dispersal, robust management recommendations emerged from the model. Proportional or absolute reductions in long-distance dispersal, juvenile survival and seedling establishment parameters have the potential to reduce wave speed substantially. Plantations of wind-dispersed invasive conifers should not be sited on exposed sites vulnerable to long-distance dispersal events, and trees in these sites should be removed. Invasion speed can also be reduced by removing seedlings, establishing competitive shrubs and grazing. Incorporating uncertainty into the modelling process increases our confidence in the wide applicability of the management strategies recommended here.

Characterization of tree-rings of Pinus caribaea var. hondurensis Barr. et Golf. trees by X ray densitometry

This work aimed to determining the anatomical structure of wood, through methodology of histology and X-ray densitometry, of resin-tapped and not resin-tapped Pinus caribaea var. hondurensis trees samples, of three diameter classes. Pine trees, in forest plantation established in 1969, in the Ecological Experimental Station of Itirapina, from the Forestry Institute of Sao Paulo State, were measured and stratified into three classes of trunk diameter. The pine trees were resin-tapped since 2004, with the opening of two simultaneous and opposing panels. Sixty samples of pine wood trees were extracted from the tree trunk through a non-destructive method and in the laboratory. Tree rings were determined in the laboratory and wood apparent density by X-ray densitometry. The test results showed that: (i) false tree rings occur in the early wood and late wood of the tree rings due to climate change; (ii) the X-ray densitometry allowed the demarcation of the tree rings limits; (iii) the wood apparent density average was significantly different between the trees in high class diameter and in the medium-low class; (iv) the wood characteristics from the resin-tapped and non resin-tapped faces did not show significant differences.

Estimativas de parâmetros genéticos e métodos de seleção para o melhoramento genético de Pinus caribaea var. hondurensis

Este trabalho teve por objetivo estudar a variabilidade genética por meio de testes de progênies e determinar o ganho genético por meio de seleção individual, combinada e índice multiefeito, em Pinus caribaea var. hondurensis. Foram instalados dois testes de progênie em Tibagi, PR, em setembro de 1988. Dados de crescimento e de formas da árvore foram obtidos aos cinco anos de idade. A produtividade volumétrica média obtida foi de 0,091 m³ por árvore. Para estabelecer um pomar de sementes por mudas, a seleção (no bloco) de 190 árvores (95 por procedência) com os maiores diâmetros na altura do peito (DAP) permite aumentos na produtividade volumétrica de 0,104 m³, 0,106 m³ e 0,106 m³ por árvore, na seleção individual, combinada e índice multiefeito, respectivamente. Em pomar de sementes clonal, a seleção (no experimento) de 30 árvores (15 por procedência) com o maior ganho genético em DAP, pode atingir incrementos na produtividade volumétrica de 0,112 m³, 0,113 m³ e 0,114 m³, por árvore, na seleção individual, combinada e índice multiefeito, respectivamente.

Provenance and family variation of Pinus caribaea var. hondurensis from Guatemala and Honduras, grown in Brazil, Colombia and Venezuela

Pinus caribaea var. hondurensis (Sénécl) Barr. & Golf. is a tropical pine that naturally occurs in lowland areas of Belize, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, and eastern Mexico. It has been one of the most studied tropical pines and the one with the most commercial importance in Brazil. The objective of this work was to select the best provenances for plantations and best trees in families for the establishment of seed orchards. For that a trial with five provenances and 47 open-pollinated families was planted near Planaltina, Federal District, in the Cerrado Region of Brazil. The provenances tested were Poptun (Guatemala), Gualjoco, Los Limones, El Porvenir and Santa Cruz de Yojoa (Honduras) and assessed at 12 years of age. Poptun and Gualjoco had larger volume, and Los Limones and El Porvenir the lowest incidence of forks and foxtails. Individual tree heritabilities for volume, stem form and branch diameter were 0.34, 0.06, and 0.26 respectively. More than 90% of the trees had defects, common in unimproved P. caribaea. Selection criteria for quality traits need to be relaxed in the first generation of breeding to allow for larger genetic gains in productivity. Results from this test compared with P. caribaea var. hondurensis trials in other Brazilian, Colombian and Venezuelan sites suggest that provenance x site and family x site interactions are not as strong as in other pine species.

Crescimento in vitro de isolados de Armillaria sp. obtidos de Pinus elliottii var: elliottii sob várias temperaturas

A armilariose tem sido considerada a principal doença em Pinus no Brasil. Os sintomas e danos consistem no amarelecimento de acículas, declínio, podridão de raízes, exsudação de resina e morte. A temperatura é um dos fatores ambientais que influencia patógenos, doença de plantas ou ambos. Este trabalho avaliou o comportamento de três isolados de Armillaria sp. obtidos de P. elliottii var. elliottii, submetidos a uma faixa de temperatura de 16 a 26 ºC, utilizando a biomassa seca produzida em meio líquido como parâmetro de análise. Verificou-se que todos os isolados apresentaram máxima produção de biomassa a 22 ºC. Utilizando-se de regressão cúbica encontrou-se temperaturas de máximo crescimento entre 21,79 e 23,19 ºC. De acordo com os resultados, a melhor temperatura para crescimento dos isolados testados situou-se em 22 ºC.

Evaluación de tres métodos para el arrastre de madera en rodales naturales de Pinus caribaea var. caribaea

El trabajo se realizó en rodales naturales de Pinus caribaea var. caribaea, ubicados en la unidad silvícola San Andrés, La Palma, provincia Pinar del Río. El objetivo de la investigación fue evaluar la eficiencia y los daños causados a la cubierta vegetal del suelo durante la operación de arrastre de madera. Se evaluaron tres métodos: 1 - el arrastre de fustes enteros con yuntas de bueyes hasta los patios de carga; 2 - el arrastre de fustes enteros con tractor hasta los patios de carga; 3 - el arrastre de fustes enteros con yuntas de bueyes hasta las pistas de arrastre y con tractor hasta los patios de carga. El método de arrastre de madera que consistió en la combinación del empleo de animales y de tractor resultó más eficiente y provocó menos alteraciones a la cubierta vegetal del suelo.

Ocorrência de Migdolus fryanus (Coleoptera: Cerambycidae) em plantios de Pinus caribaea var. hondurensis

Larvas de Migdolus fryanus Westwood (Coleoptera: Cerambycidae) foram encontradas danificando raízes de mudas de P. caribaea var. hondurensis (Sénéel) Barr. & Golf. no Estado de São Paulo. Isso aumenta a importância dessa espécie, cujos danos, em espécies florestais, têm aumentado, principalmente, em plantios de eucalipto. Esse é o primeiro registro de M. fryanus em plantios de Pinus, e o referido inseto pode ser considerado uma nova praga dessa espécie florestal. Detalhes das características morfológicas e biológicas, danos e possíveis métodos de controle de M. fryanus são discutidos.

Investigação de possíveis obstruções sílico-aluminosas em tecidos condutores em Pinus caribaea var. Hondurensis relacionadas à senescência e morte de plantas

Com base na hipótese de que polímeros associados a silício (Si) estariam obstruindo traqueídeos, e assim contribuindo para um colapso nutricional de maciços florestais de Pinus caribaea, tropicais em áreas de cerrado, nos chapadões das regiões do Triângulo Mineiro e do Alto Paranaíba (MG), foi desenvolvido este trabalho. Estudos precedentes mostraram uma relação estreita deste quadro fisiológico com deficiências nutricionais. Sabe-se, no entanto, que as sementes usadas na implantação desses maciços apresentavam grande variabilidade genética bem expressa na diversidade de comportamento das plantas, uma vez que parte delas permanece sadia enquanto outras entram em processo de senescência de intensidade variável, culminando com a morte da planta. Neste estudo, foram amostrados segmentos de raízes e do ponteiro de plantas aparentemente normais (acículas verdes), em diferentes estágios de senescência (acículas amareladas) e mortas. Essas amostras, após secagem até o ponto crítico, foram observadas em um microscópio eletrônico de varredura acoplado de uma microssonda de raios-X. Constatou-se a presença de Si e Al nos tecidos do xilema e do floema, tanto na parte aérea quanto nas raízes, e os maiores teores foram encontrados no xilema das raízes. Todavia, não foi constatada obstrução ou qualquer presença de corpos sílico-aluminosos nos tecidos condutores das partes analisadas. Verificou-se, no entanto, que a presença de Si em associação ao Al ocorreu segundo uma relação Al/Si da ordem de 2,6. Os dados revelaram ainda que a amplitude de variação do Si é de 1,5 vez maior que a do Al. Concluiu-se que a amplitude de variação do Si é maior que a do Al, estabelecendo uma relação de variação (Si-Al).

Thermal and pressure stability of myrosinase enzymes from black mustard (Brassica nigra L. W.D.J Koch. var. nigra), brown mustard (Brassica juncea L. Czern. var. juncea) and yellow mustard (Sinapsis alba L. Subsp Maire) seeds

This study investigates the effects of temperature and pressure on inactivation of myrosinase extracted from black, brown and yellow mustard seeds. Brown mustard had higher myrosinase activity (2.75 un/mL) than black (1.50 un/mL) and yellow mustard (0.63 un/mL). The extent of enzyme inactivation increased with pressure (600-800 MPa) and temperature (30-70 °C) for all the mustard seeds. However, at combinations of lower pressures (200-400 MPa) and high temperatures (60-80 °C), there was less inactivation. For example, application of 300 MPa and 70 °C for 10 minutes retained 20%, 80% and 65% activity in yellow, black and brown mustard, respectively, whereas the corresponding activity retentions when applying only heat (70 °C, 10min) were 0%, 59% and 35%. Thus, application of moderate pressures (200-400 MPa) can potentially be used to retain myrosinase activity needed for subsequent glucosinolate hydrolysis.

Estrutura genética de populações de melhoramento de Pinus caribaea var. Hondurensis por meio de marcadores microssatélites

O Pinus caribaea var. hondurensis Barret & Golfari tem elevada importância como espécie comercialmente plantada; aproximadamente 1,8 milhões de hectares estão ocupados por plantios desta espécie no Brasil. O trabalho teve como objetivo verificar por meio de marcadores microssatélites a variabilidade genética em Pinus caribaea var. hondurensis, bem como sua manutenção durante o processo de melhoramento genético, dentro de uma população- base de melhoramento, uma população de matrizes selecionadas e uma população melhorada F1. Para a realização das análises foi necessária a transferência de primers desenvolvidos para locos microssatélites de outras espécies do gênero. Dos 20 pares de primers testados, 8 foram transferidos para a espécie (RPS 25b, RPS 150, PSM 2, PR 4.6, PtTX 2037, PtTX 3029, RPTest 01 e RPTest 09). Verificou-se a existência de endogamia entre e dentro das populações estudadas, e o maior valor observado entre as populações foi F ST = 0,0213 (população base e F1). A heterozigosidade média observada e a heterozigosidade esperada na população-base foram, respectivamente, H0 = 0,2469 e He = 0,2489. A maior distância genética (D = 0,0119) foi observada entre as populações-base e a população melhorada F1. Através da distância genética entre as matrizes, foram indicados 10 cruzamentos potenciais entre as matrizes mais contrastantes, almejando a obtenção de vigor de híbrido nas progênies obtidas a partir destes cruzamentos.

Ocorrência de Migdolus fryanus (Coleoptera: Cerambycidae) em plantios de Pinus caribaea var. hondurensis

Larvas de Migdolus fryanus Westwood (Coleoptera: Cerambycidae) foram encontradas danificando raízes de mudas de P. caribaea var. hondurensis (Sénéel) Barr. & Golf. no Estado de São Paulo. Isso aumenta a importância dessa espécie, cujos danos, em espécies florestais, têm aumentado, principalmente, em plantios de eucalipto. Esse é o primeiro registro de M. fryanus em plantios de Pinus, e o referido inseto pode ser considerado uma nova praga dessa espécie florestal. Detalhes das características morfológicas e biológicas, danos e possíveis métodos de controle de M. fryanus são discutidos.

Physical and chemical changes in juvenile and mature woods of Pinus elliottii var. elliottii by thermal modification

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Variação Genética e ganho esperado na seleção de progênies de Pinus caribaea var. caribaea em Selvíria, MS

The present research has proposed to estimate the genetic variation of growth traits and to estimate the expected gain by multi-effect index (MEI), in order to transform a Pinus caribaea var. caribaea progeny trial into a seedling seed orchard. The progeny trial was set up in 1989, in Selviria, MS, Brazil, using a 10 x 10 triple lattice design, with 99 progenies and a commercial control, with linear plots of ten plants, by the 3 x 3 m spacing between plants and rows. Total plant height, diameter at breast height (Dbh), wood volume, stem form, wood density at breast height, and survival were the evaluated quantitative traits. The trial was measured through 14, 15, and 16 years old. The 50% intensity of thinning at 14.3 years old was done. No significant was the genetic variation of different traits. Heritability estimates have presented low magnitude with low variation by the different ages. The application of MEI to DBH, at two years after thinning, resulted in higher gains than the selection of within and among progenies. The best selection strategy to obtain higher gains and to keep genetic diversity is to select until five plants per progenies.