Lineage delimitation and description of nine new species of bush frogs (Anura: Raorchestes, Rhacophoridae) from the Western Ghats Escarpment

Bush frogs of the genus Raorchestes are distributed mainly in the Western Ghats Escarpment of Peninsular India. The inventory of species in this genus is incomplete and there is ambiguity in the systematic status of species recognized by morphological criteria. To address the dual problem of taxon sampling and systematic uncertainty in bush frogs, we used a large-scale spatial sampling design, explicitly incorporating the geographic and ecological heterogeneity of the Western Ghats. We then used a hierarchical multi-criteria approach by combining mitochondrial phylogeny, genetic distance, geographic range, morphology and advertisement call to delimit bush frog lineages. Our analyses revealed the existence of a large number of new lineages with varying levels of genetic divergence. Here, we provide diagnoses and descriptions for nine lineages that exhibit divergence across multiple axes. The discovery of new lineages that exhibit high divergence across wide ranges of elevation and across the major massifs highlights the large gaps in historical sampling. These discoveries underscore the significance of addressing inadequate knowledge of species distribution, namely the ``Wallacean shortfall'', in addressing the problem of taxon sampling and unknown diversity in tropical hotspots. A biogeographically informed sampling and analytical approach was critical in detecting and delineating lineages in a consistent manner across the genus. Through increased taxon sampling, we were also able to discern a number of well-supported sub-clades that were either unresolved or absent in earlier phylogenetic reconstructions and identify a number of shallow divergent lineages which require further examination for assessment of their taxonomic status.

Os anfíbios da restinga de Grumari, RJ, Brasil, e a comunidade de folhiço em duas zonas arbóreas

Apesar dos habitats de restinga representarem aproximadamente 5.000 km da costa brasileira, o conhecimento disponível sobre a composição da fauna de anuros nestes habitats ainda é restrito a poucas áreas. Estes habitats encontram-se sob intensa pressão imobiliária, com uma densidade demográfica cinco vezes maior do que a média do país, levando a uma ocupação descomedida, degradação e eventual perda destes importantes habitats. Isso é especialmente preocupante para as populações de vertebrados terrestres endêmicos e ameaçados de extinção, devido à dificuldade de recuperação da vegetação das restingas. Atualmente, os remanescentes de restinga ao longo da costa brasileira são representados por fragmentos completamente isolados. Esta é a primeira aproximação da lista de anfíbios da restinga de Grumari, inserida no Parque Natural Municipal de Grumari (PNMG), município do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil. É também a primeira pesquisa a analisar a comunidade de anuros de folhiço, e a obter dados de densidade, para as restingas brasileiras. A área está situada no Domínio da Mata Atlântica. O estudo foi conduzido de maio de 2009 a dezembro de 2010 utilizando dois métodos de amostragem: parcelas grandes ou plots de 16 m (4x4 m) e transecções visuais/acústicas. Registramos 22 espécies de anfíbios anuros distribuídas em seis famílias: Leptodactylidae (3), Craugastoridae (1), Bufonidae (1), Strabomantidae (1), Microhylidae (2) e Hylidae (14). Ocorreram dez espécies de anuros de folhiço em 2560 m de chão de floresta amostrados com a metodologia de parcelas grandes durante o estudo. Na zona fechada de pós-praia ocorreram apenas sete espécies de anuros de folhiço, enquanto na mata de restinga ocorreram as dez espécies registradas para a restinga. A densidade geral estimada de anuros de folhiço para a restinga de Grumari foi de 13,1 indivíduos por 100m, superior a cinco de seis estudos publicados com dados de densidade de anuros de folhiço na Mata Atlântica. A biomassa total estimada foi de 13131 g/ha, podendo ser considerada a maior biomassa de anurofauna de folhiço globalmente. Não houve diferença estatisticamente significativa entre as zonas quanto aos parâmetros da comunidade (riqueza, densidade e biomassa), mesmo havendo diferença entre os parâmetros ambientais mensurados nas duas zonas. Os fatores que melhor explicaram a riqueza, a densidade e a biomassa na restinga de Grumari durante a estação chuvosa foram, respectivamente, a temperatura, o diâmetro das árvores/arbustos e o número de árvores/arbustos. A presença de espécies ameaçadas de extinção e endêmicas para o estado do Rio de Janeiro e Mata Atlântica evidencia que a restinga de Grumari é uma área essencial para a conservação da anurofauna dos remanescentes deste habitat no Brasil. Além disso, Grumari é a restinga com maior riqueza de espécies do estado e a segunda maior entre todas as áreas de restinga estudadas até o momento, quanto à anurofauna.

Ocorrência e distribuição espacial e temporal das larvas de anuros (Amphibia) em diferentes sistemas aquáticos da Ilha Grande (Rio de Janeiro)

Os girinos dos anuros podem ocorrer em inúmeros tipos de sistemas hídricos, desde ambientes relativamente simples e previsíveis, como na água acumulada em epífitas ou uma poça temporária, até hábitats aquáticos permanentes mais complexos, como os riachos. A interação entre os fatores ambientais bióticos e abióticos existentes nesses diferentes ambientes com os fatores históricos é essencial para explicar a estrutura das comunidades dessa fase de vida dos anuros. O entendimento sobre como estes fatores atuam e sua importância nos conduz a uma maior compreensão do que parece influenciar positivamente ou negativamente o estabelecimento dos girinos nos seus diferentes ambientes. Inicialmente, fornecemos uma discussão detalhada da importância desses fatores. Em seguida, avaliamos a estrutura da assembléia dos girinos e a sua estratégia de ocupação espacial e temporal em relação ao uso de diferentes sistemas aquáticos, temporários e permanentes (poças, terrenos alagados, riachos e ambientes artificiais) em uma área de Mata Atlântica na Ilha Grande (Rio de Janeiro). Posteriormente, propomos um experimento para avaliar como os girinos característicos de diferentes tipos de habitats hídricos respondem à condição adversa de ausência de água livre. Depois, é sugerida uma chave artificial de identificação para os girinos da Ilha Grande, com base nas espécies contempladas neste estudo. Por fim, apresentamos a descrição do girino de Proceratophrys tupinamba, provendo algumas informações sobre sua distribuição temporal e uso de microhabitats. Registramos girinos de 12 espécies de anuros, o que correspondeu a 71% dos anfíbios da Ilha Grande com larvas exotróficas em ambientes aquáticos. O espectro de habitats hídricos utilizados variou consistentemente entre as espécies. Girinos de Aplastodiscus eugenioi e Scinax trapicheiroi foram aqueles que utilizaram a maior quantia de tipos de habitats, ambos com cinco registros. A maioria das espécies teve suas maiores abundâncias em um ou dois tipos de corpos dágua onde ocorreu, portanto poucas destas espécies demonstram ter sido generalistas no uso de tipos de habitats aquáticos. A maior riqueza de espécies ocorreu em poças temporárias, em riachos intermitentes e no ambiente antropizado da calha artificial. Quando consideramos em termos de habitats hídricos, a maior riqueza ocorreu nas poças temporárias, nos riachos intermitentes, nos riachos permanentes e na calha artificial. Em nem todos os meses um determinado tipo de recurso hídrico manteve a sua riqueza máxima de girinos. Observamos que um mesmo tipo de sistema hídrico pode comportar espécies típicas de ambientes lênticos e outras adaptadas a ambientes lóticos, dependendo da estrutura em que o corpo dágua apresenta naquele período, como os riachos intermitentes, por exemplo. Entre os fatores abióticos medidos, o PH, o oxigênio dissolvido, a correnteza, a largura e a profundidade dos corpos dágua explicaram de forma mais importante a ocorrência e abundância das diferentes espécies de girinos. Portanto, consideramos que fatores ecológicos desempenham um importante papel na determinação da distribuição de girinos dentro e entre habitats que estes organismos ocupam. O experimento proposto mostrou que os tempos de sobrevivência entre as onze espécies contempladas e também entre os indivíduos de diferentes tamanhos em uma mesma espécie variaram consideravelmente. Isto é sugestivo de que estas espécies apresentam diferentes estratégias para tolerar uma condição de independência de água livre. Os fatores que pareceram mais influenciar negativamente na sobrevivência dos girinos foram: hábito nectônico, pequeno tamanho dos indivíduos, ocupação de ambientes lênticos e temporários e modo reprodutivo não-especializado. Alternativamente, os girinos com melhor desempenho em uma condição de independência de água livre foram de espécies de tamanho comparativamente grande ou médio, ocuparam preferencialmente ambientes lóticos e permanentes, apresentaram modos reprodutivos especializados e os hábitos dos girinos foram principalmente bentônicos. Neste contexto, pode se conjecturar que os girinos das espécies que utilizam ambientes permanentes sejam mais resistentes à condição de independência de água livre do que aquelas de habitats efêmeros. Considerando especial atenção para a biodiversidade dos anfíbios, a Ilha Grande apresenta uma elevada concentração de espécies endêmicas. Esta respeitável diversidade de anfíbios para a área estudada está relacionada com a cobertura vegetal de Mata Atlântica e a grande quantidade de corpos dágua na Ilha, tanto temporários quanto permanentes. A influência destas condições favoráveis para os anfíbios na região está demonstrada também na diversidade de modos reprodutivos, onde 13 dos 39 modos reprodutivos já descritos foram notados para os anfíbios da Ilha Grande. Este conjunto de fatores reafirma esta como uma das mais importantes áreas para a conservação da biodiversidade de anfíbios para o estado do Rio de Janeiro. Comparando a descrição do girino de Proceratophrys tupinamba com P. appendiculata, observamos algumas diferenças na proporção do corpo. Os girinos da espécie descrita foram mais abundantes durante a estação chuvosa (outubro-março), sendo esta distribuição positivamente relacionada com a precipitação média mensal. Os girinos são bentônicos e ocorrem mais frequentemente em porções de menor correnteza do riacho. Eles foram encontrados com maior freqüência expostos na areia, que também representou o microhabitat mais disponível entre aqueles no córrego estudado.

A ecologia em miniatura: o menor tetrápodo do Brasil, Brachycephalus didactylus (Izecksohn, 1971) (Anura: Brachycephalidae) em uma área de Mata Atlântica no Espírito Santo, Sudeste do Brasil

O processo de miniaturização em anuros pode ter implicações ecológicas como, por exemplo, a redução no tamanho da ninhada produzida pelas fêmeas, o aumento do tamanho relativo dos ovos e o desenvolvimento direto. O consequente reduzido tamanho da boca tende também a constituir um fator limitante no consumo de presas por estes pequenos anuros, tornando acessível ao consumo apenas uma gama restrita de presas diminutas. Assim, estudamos parâmetros da ecologia de uma população do anuro Brachycephalus didactylus, em uma área de Mata Atlântica no sul do Espírito Santo, objetivando ampliar o conhecimento sobre tais parâmetros que compreenderam o dimorfismo sexual, algumas características da reprodução, a dieta e a relação com a disponibilidade de atrópodos no folhiço e uso do microhabitat. A amostragem dos dados ocorreu durante um ano, nas estações seca e chuvosa. Brachycephalus didactylus possuiu dimorfismo sexual, com fêmeas sendo maiores do que os machos. O maior tamanho atingido pelas fêmeas provavelmente resulta da seleção intrassexual atuando nas fêmeas para favorecer um maior investimento na massa dos ovos, já que a espécie possui um tamanho de ninhada consideravelmente reduzido (um a dois ovos). A dieta de B. didactylus foi composta por um espectro relativamente amplo de presas (17 itens), tendo elevadas proporções de pequenas presas como Acari e Collembola. O consumo de Formicidae (formigas) foi evitado por B. didactylus, apesar de essa presa ser a mais abundante no folhiço, o que categorizou o anuro como um "especialista em não comer formigas" ("non-ant specialist", sensu Toft 1980a). O reduzido tamanho da boca nas fêmeas de B. didactylus limitou o tamanho máximo de presas passíveis de serem ingeridas pelo anuro e restringindo-o ao consumo de presas pequenas, com maiores indivíduos consumindo um número maior de presas. Por fim, B. didactylus apresentou uma utilização essencialmente horizontal do hábitat, sendo mais frequentemente encontrado sobre o folhiço no chão da mata.

Anfíbios em uma floresta úmida da vertente pacífico ao sudoeste da Colômbia: avaliação da diversidade e sistemática de espécies, e o uso de recursos alimentares

Na Colômbia ocorrem 787 espécies de anfíbios. Por causa da preocupação com o estado de conservação de muitas dessas espécies, tem se sugerido que na Colômbia deveriam-se priorizar as pesquisas em taxonomia e ecologia em regiões sub-amostradas a fim de intensificar o conhecimento e conservação dos anfíbios colombianos. Baseados em uma análise cienciométrica de 319 trabalhos sobre a ecologia dos anfíbios colombianos publicados entre 1840 e 2014 (No Capítulo 1), identificamos as tendências nos esforços realizados em distintos temas de pesquisa, e a distribuição regional e taxonômica desses estudos. A maioria dos estudos (67%) foi realizada na região Andina colombiana em comparação com outras regiões naturais da Colômbia. Apenas 46% das espécies de anfíbios ocorrendo na Colômbia foi tratada nos estudos analizados, e a maioria (58%) delas é da região Andina. Entre as publicações analizadas identificamos 14 temas de pesquisa em ecologia, dos quais ecologia reprodutiva (26%), conservação de espécies (23%) e dieta (14%) foram os mais pesquisados. Nossos dados mostraram que na Colômbia há um considerável avanço na pesquisa sobre a ecologia dos anfíbios do país, mas ainda são necessários esforços para cobrir muitos vazios de informação para muitas regiões e para muitas espécies de anfíbios que possuem dados incipientes. No sudoeste da Cordilheira Ocidental colombiana há pouca informação ecológica sobre os anfíbios ali ocorrendo. A fim de saber alguns aspectos ecológicos dessas espécies, desenvolvimos três estudos sobre a diversidade e ecologia de anfíbios presentes na Reserva Natural Río Ñambí (a seguir RNRÑ). No Capítulo 2 apresentamos uma análise sistemática do gênero Andinophryne (Família Bufonidae), composto por três espécies, A. atelopoides, A. colomai (presente na RNRÑ) e A. olallai. As filogenias mostraram que Andinophryne está incorporado dentro de Rhaebo. Portanto, sinonimizamos Andinophryne sob Rhaebo e discutimos as sinapomorfias morfológicas putativas para Rhaebo. Além, fornecemos informações ecológicas e sobre o estado de conservação das três espécies incluídas na nova combinação taxonômica. No Capítulo 3 apresentamos uma lista de 19 espécies de anfíbios pertencentes a oito famílias, com uma dominância numérica da família Craugastoridae e do gênero Pristimantis. As espécies com a maior abundância relativa (> 25%) foram Pristimantis labiosus e P. verecundus. Sete diferentes modos de reprodução foram reconhecidos, com a maioria das espécies (68%) possuindo desenvolvimento direto de ovos. Cinco (26%) das espécies registradas estão classificadas dentro das categorias de maior ameaça de extinção. Reportamos para sete espécies a extensão da faixa de distribuição geográfica latitudinal na Colômbia. No Capítulo 4 comparamos a dieta de jovens e adultos de P. labiosus para identificar se houve uma mudança ontogenética no tamanho de presa consumido com o aumento na largura da boca. A dieta foi composta por 19 categorias de presas (> artrópodes), com as duas classes de idade consumindo um similar espectro de categorias. Os jovens têm um nicho trófico maior (0,45) do que os adultos (0,25), com uma sobreposição de nicho relativamente baixa (0,39) entre eles. Apesar da diferencia na largura da boca entre jovens e adultos, não houve uma correspondente mudança ontogenética no tamanho de presa consumida. Consideramos P. labiosus como um predador generalista que parece consumer uma ampla gama de tipos e tamanhos de presas

Aspectos da dieta, atividade, uso do hábitat e esforço reprodutivo de Hylodes nasus (Anura: Hylodidae) no Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, RJ

Em uma das maiores florestas urbanas do mundo, o Parque Nacional da Tijuca no Rio de Janeiro, se situa uma espécie do gênero Hylodes: Hylodes nasus. Sobre esta espécie existem poucos estudos, os principais relatam sobre seu comportamento territorialista, suas vocalizações e sobre seu giríno. Neste trabalho, nós estudamos como se dá a atividade, o uso do hábitat, o esforço reprodutivo e a dieta de H. nasus. Esta espécie é endêmica do Maciço da Tijuca e está restrita a riachos, o qual tem se provado ser bastante relacionado ao seu modo de reprodução. Os dados revelaram que a espécie tem uma atividade essencialmente diurna que está muita ligada ao fotoperíodo e que essa atividade tem uma tendência a diminuição no período do meio do dia. Alguns trabalhos tem atribuído a diminuição da atividade de outras espécies à redução da intensidade luminosa alcançando seus sítios de vocalização, devido à posição do sol. A espécie, quando ativa, frequentemente permanece sobre pedras e perto de quedas dágua, que parecem ter um papel importante na sua atividade de vocalização. Verificamos uma mudança no uso dos micro-habitats entre o período diurno e o período noturno. Quanto à dieta os dados indicaram que esta é uma espécie que se alimenta predominantemente de um pequeno grupo de insetos (Diptera, Formicidae, Coleoptera e Hymenoptera). Ainda assim foi encontrado um grande espectro de presas presentes nos seus estômagos, principalmente de presas abundantes em riachos da Mata Atlântica. Tal fato pode indicar um comportamento mais oportunista e generalista por parte da espécie. O esforço reprodutivo empregado pelas fêmeas da espécie tendeu a ser maior no número de ovócitos do que no tamanho destes quando comparamos estes parâmetros às outras espécies de Hylodes. O tamanho e massa das fêmeas também tiveram uma relação positiva com o número respectivo de ovócitos encontrados nelas

Results of the Austrian-Ceylonese hydrobiological mission 1970 of the 1st Zoological Institute of the University of Vienna (Austria) and the Department of Zoology of the Vidyalankara University of Ceylon, Kelaniya. Pt. 4. List of reptilia and amphibia collected in the mountains of south-west Ceylon, with notes on finding localities

Sri Lanka is a comparatively small island (65.584 km²) within the equatorial belt of calms. There are only slight seasonal variations in temperature, air humidity and day length. A description is given of the amphibian and reptile material brought back from the Austrian Indo-Pacific expedition, 1970-71. Some notes on the habitat of the animals are included.

Paraphyly of Chinese Amolops (Anura, Ranidae) and phylogenetic position of the rare Chinese frog, Amolops tormotus

In order to evaluate the five species groups of Chinese Amolops based on morphological characteristics, and to clarify the phylogenetic position of the concave-eared torrent frog Amolops tormotus, we investigated the phylogeny of Amolops by maximum parsim

Phylogeny of Raninae (Anura : Ranidae) inferred from mitochondrial and nuclear sequences

Phylogenetic relationships among representative species of the subfamily Raninae were investigated using approximately 2000 base pairs of DNA sequences from two mitochondrial (12S rRNA, 16S rRNA) and two nuclear (tyrosinase, rhodopsin) genes. Phylogenetic

Molecular phylogeny of Rhacophoridae (Anura): A framework of taxonomic reassignment of species within the genera Aquixalus, Chiromantis, Rhacophorus, and Philautus

Phylogenetic relationships among representative species of the family Rhacophoridae were investigated based on 2904 bp of sequences from both mitochondrial (12S rRNA, 16S rRNA, the complete t-RNA for valine), and nuclear (tyrosinase, rhodopsin) genes. Max

A New Odorrana (Amphibia: Ranidae) from Vietnam and China

Eastern and western populations of the ranid frog Odorrano chapaensis from Vietnam and China are readily differentiated by morphology and mtDNA, and weakly differentiated by morphometrics. The western population contains the type localities of O. chopoens

A new species of the genus Vibrissaphora (Anura : Megophryidae) from Yunnan Province, China

A new species in the genus Vibrissaphora was fonnd during a 2003 survey of the southern part of Yunnan Province, China. The new species appears intermediate between the genera Vibrissaphoro and Leptobrachium. Unlike other species of Vibrissaphora, it has

A new species of Amolops (Anura : Ranidae) from Southwest China

A new species of Amolops is described from a mountainous area of southern Yunnan Province, China. The species is unique in having a dark purple dorsum with small light yellow spots. The spots are smaller than the smallest finger disk. Other characters tha

Re-examination of the phylogeny of Rhacophoridae (Anura) based on mitochondrial and nuclear DNA

The phylogenetic relationships among rhacophorid frogs are under dispute. We use partial sequences of three mitochondrial (12S rRNA, 16S rRNA, and cytochrome b) and three nuclear protein-coding (Rag-1 rhodopsin exon 1, and tyrosinase exon 1) genes from 57

Generic allocation of Indian and Sri Lankan Philautus (Anura: Rhacophoridae) inferred from 12S and 16S rRNA genes

The generic allocation of Indian and Sri Lankan Philautus needs further examination. In this study, a comprehensive understanding of the phylogeny of Indian and Sri Lankan Philautus is obtained based on 125 and 16S rRNA genes. All phylogenetic analyses indicate that Indian-Sri Lankan Philautus, Philautus menglaensis, Philautus longchuanensis, and Philautus gryllus form a well supported clade, separate from Philautus of Sunda Islands that form another well supported clade representing true Philautus. This result supports the designation of the genus Pseudophilautus to accommodate the Indian and Sri Lankan species. Pseudophilautus consists of two major lineages, one comprises the majority of Indian species, Chinese species, and Southeast Asian species, and one comprises all Sri Lankan species and a few Indian species. Pseudophilautus may have originated in South Asia and dispersed into Southeast Asia and China. Based on the results, we further suggest that Philautus cf. gryllus (MNHN1997.5460) belongs to the genus Kurixalus. (C) 2010 Published by Elsevier Ltd.