Parameter identification of structural dynamic models by inverse statistical analysis

Auf dem Gebiet der Strukturdynamik sind computergestützte Modellvalidierungstechniken inzwischen weit verbreitet. Dabei werden experimentelle Modaldaten, um ein numerisches Modell für weitere Analysen zu korrigieren. Gleichwohl repräsentiert das validierte Modell nur das dynamische Verhalten der getesteten Struktur. In der Realität gibt es wiederum viele Faktoren, die zwangsläufig zu variierenden Ergebnissen von Modaltests führen werden: Sich verändernde Umgebungsbedingungen während eines Tests, leicht unterschiedliche Testaufbauten, ein Test an einer nominell gleichen aber anderen Struktur (z.B. aus der Serienfertigung), etc. Damit eine stochastische Simulation durchgeführt werden kann, muss eine Reihe von Annahmen für die verwendeten Zufallsvariablengetroffen werden. Folglich bedarf es einer inversen Methode, die es ermöglicht ein stochastisches Modell aus experimentellen Modaldaten zu identifizieren. Die Arbeit beschreibt die Entwicklung eines parameter-basierten Ansatzes, um stochastische Simulationsmodelle auf dem Gebiet der Strukturdynamik zu identifizieren. Die entwickelte Methode beruht auf Sensitivitäten erster Ordnung, mit denen Parametermittelwerte und Kovarianzen des numerischen Modells aus stochastischen experimentellen Modaldaten bestimmt werden können.

Mobiles Lernen

In ihrer Arbeit "Mobiles Lernen. Analyse des Wissenschaftsprozesses der britischen und deutschsprachigen medienpädagogischen und erziehungswissenschaftlichen Mobile-Learning-Diskussion." zeichnet Judith Seipold die Phasen und Entwicklungslinien der bisherigen und naturwüchsigen Diskussion um das Mobile Lernen nach. Dabei eröffnet sie mit ihrer Analyse des vornehmlich britischen Wissenschaftsprozesses des Mobilen Lernens ab Beginn des 21. Jahrhunderts den Blick auf die Struktur der medienpädagogischen und erziehungswissenschaftlichen Mobile-Learning-Diskussion, auf deren Kontexte, Bezugspunkte, Perspektiven und theoretische Schwerpunkte, aber auch Erfolge und Problembereiche in der praktischen Umsetzung des Lernens mit Mobiltechnologien in formalisierten Lernkontexten wie dem des Schulunterrichts. Auf diese Weise liefert die Autorin eine Systematik, die nicht nur die britische Diskussion für die deutschsprachige Medienpädagogik verfügbar macht, sondern auch eine neue und systematisch begründete Reflexionsebene für eine aktuelle medienpädagogische Entwicklung – das Mobile Lernen – bildet. Zunächst widmet sich die Autorin der Analyse des Wissenschaftsprozesses der bisherigen britischen und teils auch der deutschsprachigen Mobile-Learning-Diskussion. Um diesen Prozess in seiner Struktur greifbar zu machen, skizziert sie die Bezugsdisziplinen, aus denen die medienpädagogische und erziehungswissenschaftliche Mobile-Learning-Forschung schöpft, arbeitet die Legitimationsbasis auf, auf die sich Mobiles Lernen stützt, zeichnet die historische Entwicklung der Diskussion nach, die sowohl Alltagsnutzung von Mobiltechnologien als auch den Fachdiskurs einschließt, und erläutert innerhalb ihres Modells der Phasen und Entwicklungslinien Mobilen Lernens Theorien, Konzepte und Modelle, die in der Mobile-Learning-Community als zentral für Analyse und Planung Mobilen Lernens erachtet werden. Konzepte und Modelle, die in der Mobile-Learning-Diskussion die Rolle der Lernenden in das Zentrum der Betrachtungen rücken und eine explizite Handlungsorientierung unterstützen, sind Kernbereich des theoriebasierten Teils der Arbeit. Überlegungen zu einer „Sozio-kulturellen Ökologie Mobilen Lernens“, zu „user-generated contexts“ und zu einer „kulturökologisch informierten Didaktik des Mobilen Lernens“ sind dabei sowohl reflektierende Einordnung aktueller Konzepte und Modelle als auch theoretische und konzeptionelle Basis für die praktische Umsetzung Mobilen Lernens. Um die Rolle der Handlungskompetenzen, kulturellen Praktiken und Strukturen der Lerner bei der Nutzung von Mobiltechnologien für Lernen analytisch zu fassen, finden im Praxis-Kapitel Planungs- und Analyseschemata unter Rückgriff auf Beispiele aus der Praxisforschung und der Implementierung mobilen Lernens in den Schulunterricht Anwendung. Ihre Erörterungen rahmt die Autorin abschließend kritisch und weist zum einen auf bildungspolitische, strukturelle und handlungspraktische Implikationen hin, die sich aus der Mobile-Learning-Diskussion ergeben; zum anderen lenkt sie das Augenmerk auf Gegensätze und Dialektiken des Mobilen Lernens, die sich im Spannungsfeld zwischen alltäglicher mobiler Mediennutzung und der teils theoretisch informierten schulischen Verwendung von Mobiltechnologien zum Lernen entfalten. Sie gilt es, im weiteren Verlauf der Diskussion zu hinterfragen und aufzulösen.

Characterization of Novel Fabry Pérot Filter Arrays for Nanospectrometers in Medical Applications

Optische Spektroskopie ist eine sehr wichtige Messtechnik mit einem hohen Potential für zahlreiche Anwendungen in der Industrie und Wissenschaft. Kostengünstige und miniaturisierte Spektrometer z.B. werden besonders für moderne Sensorsysteme “smart personal environments” benötigt, die vor allem in der Energietechnik, Messtechnik, Sicherheitstechnik (safety and security), IT und Medizintechnik verwendet werden. Unter allen miniaturisierten Spektrometern ist eines der attraktivsten Miniaturisierungsverfahren das Fabry Pérot Filter. Bei diesem Verfahren kann die Kombination von einem Fabry Pérot (FP) Filterarray und einem Detektorarray als Mikrospektrometer funktionieren. Jeder Detektor entspricht einem einzelnen Filter, um ein sehr schmales Band von Wellenlängen, die durch das Filter durchgelassen werden, zu detektieren. Ein Array von FP-Filter wird eingesetzt, bei dem jeder Filter eine unterschiedliche spektrale Filterlinie auswählt. Die spektrale Position jedes Bandes der Wellenlänge wird durch die einzelnen Kavitätshöhe des Filters definiert. Die Arrays wurden mit Filtergrößen, die nur durch die Array-Dimension der einzelnen Detektoren begrenzt werden, entwickelt. Allerdings erfordern die bestehenden Fabry Pérot Filter-Mikrospektrometer komplizierte Fertigungsschritte für die Strukturierung der 3D-Filter-Kavitäten mit unterschiedlichen Höhen, die nicht kosteneffizient für eine industrielle Fertigung sind. Um die Kosten bei Aufrechterhaltung der herausragenden Vorteile der FP-Filter-Struktur zu reduzieren, wird eine neue Methode zur Herstellung der miniaturisierten FP-Filtern mittels NanoImprint Technologie entwickelt und präsentiert. In diesem Fall werden die mehreren Kavitäten-Herstellungsschritte durch einen einzigen Schritt ersetzt, die hohe vertikale Auflösung der 3D NanoImprint Technologie verwendet. Seit dem die NanoImprint Technologie verwendet wird, wird das auf FP Filters basierende miniaturisierte Spectrometer nanospectrometer genannt. Ein statischer Nano-Spektrometer besteht aus einem statischen FP-Filterarray auf einem Detektorarray (siehe Abb. 1). Jeder FP-Filter im Array besteht aus dem unteren Distributed Bragg Reflector (DBR), einer Resonanz-Kavität und einen oberen DBR. Der obere und untere DBR sind identisch und bestehen aus periodisch abwechselnden dünnen dielektrischen Schichten von Materialien mit hohem und niedrigem Brechungsindex. Die optischen Schichten jeder dielektrischen Dünnfilmschicht, die in dem DBR enthalten sind, entsprechen einen Viertel der Design-Wellenlänge. Jeder FP-Filter wird einer definierten Fläche des Detektorarrays zugeordnet. Dieser Bereich kann aus einzelnen Detektorelementen oder deren Gruppen enthalten. Daher werden die Seitenkanal-Geometrien der Kavität aufgebaut, die dem Detektor entsprechen. Die seitlichen und vertikalen Dimensionen der Kavität werden genau durch 3D NanoImprint Technologie aufgebaut. Die Kavitäten haben Unterschiede von wenigem Nanometer in der vertikalen Richtung. Die Präzision der Kavität in der vertikalen Richtung ist ein wichtiger Faktor, der die Genauigkeit der spektralen Position und Durchlässigkeit des Filters Transmissionslinie beeinflusst.

Entwicklung und Anwendung einer Kraftwerks- und Speichereinsatzoptimierung für die Untersuchung von Energieversorgungsszenarien mit hohem Anteil erneuerbarer Energien in Deutschland

In dieser Arbeit wurde ein gemischt-ganzzahliges lineares Einsatzoptimierungsmodell für Kraftwerke und Speicher aufgebaut und für die Untersuchung der Energieversorgung Deutschlands im Jahre 2050 gemäß den Leitstudie-Szenarien 2050 A und 2050 C ([Nitsch und Andere, 2012]) verwendet, in denen erneuerbare Energien einen Anteil von über 85 % an der Stromerzeugung haben und die Wind- und Solarenergie starke Schwankungen der durch steuerbare Kraftwerke und Speicher zu deckenden residualen Stromnachfrage (Residuallast) verursachen. In Szenario 2050 A sind 67 TWh Wasserstoff, die elektrolytisch aus erneuerbarem Strom zu erzeugen sind, für den Verkehr vorgesehen. In Szenario 2050 C ist kein Wasserstoff für den Verkehr vorgesehen und die effizientere Elektromobilität hat einen Anteil von 100% am Individualverkehr. Daher wird weniger erneuerbarer Strom zur Erreichung desselben erneuerbaren Anteils im Verkehrssektor benötigt. Da desweiteren Elektrofahrzeuge Lastmanagementpotentiale bieten, weisen die Residuallasten der Szenarien eine unterschiedliche zeitliche Charakteristik und Jahressumme auf. Der Schwerpunkt der Betrachtung lag auf der Ermittlung der Auslastung und Fahrweise des in den Szenarien unterstellten ’Kraftwerks’-parks bestehend aus Kraftwerken zur reinen Stromerzeugung, Kraft-Wärme-Kopplungskraftwerken, die mit Wärmespeichern, elektrischen Heizstäben und Gas-Backupkesseln ausgestattet sind, Stromspeichern und Wärmepumpen, die durch Wärmespeicher zum Lastmanagment eingesetzt werden können. Der Fahrplan dieser Komponenten wurde auf minimale variable Gesamtkosten der Strom- und Wärmeerzeugung über einen Planungshorizont von jeweils vier Tagen hin optimiert. Das Optimierungsproblem wurde mit dem linearen Branch-and-Cut-Solver der software CPLEX gelöst. Mittels sogenannter rollierender Planung wurde durch Zusammensetzen der Planungsergebnisse für überlappende Planungsperioden der Kraftwerks- und Speichereinsatz für die kompletten Szenariojahre erhalten. Es wurde gezeigt, dass der KWK-Anteil an der Wärmelastdeckung gering ist. Dies wurde begründet durch die zeitliche Struktur der Stromresiduallast, die wärmeseitige Dimensionierung der Anlagen und die Tatsache, dass nur eine kurzfristige Speicherung von Wärme vorgesehen war. Die wärmeseitige Dimensionierung der KWK stellte eine Begrenzung des Deckungsanteils dar, da im Winter bei hoher Stromresiduallast nur wenig freie Leistung zur Beladung der Speicher zur Verfügung stand. In den Berechnungen für das Szenario 2050 A und C lag der mittlere Deckungsanteil der KWK an der Wärmenachfrage von ca. 100 TWh_th bei 40 bzw. 60 %, obwohl die Auslegung der KWK einen theoretischen Anteil von über 97 % an der Wärmelastdeckung erlaubt hätte, gäbe es die Beschränkungen durch die Stromseite nicht. Desweiteren wurde die CO2-Vermeidungswirkung der KWK-Wärmespeicher und des Lastmanagements mit Wärmepumpen untersucht. In Szenario 2050 A ergab sich keine signifikante CO2-Vermeidungswirkung der KWK-Wärmespeicher, in Szenario 2050 C hingegen ergab sich eine geringe aber signifikante CO2-Einsparung in Höhe von 1,6 % der Gesamtemissionen der Stromerzeugung und KWK-gebundenen Wärmeversorgung. Das Lastmanagement mit Wärmepumpen vermied Emissionen von 110 Tausend Tonnen CO2 (0,4 % der Gesamtemissionen) in Szenario A und 213 Tausend Tonnen in Szenario C (0,8 % der Gesamtemissionen). Es wurden darüber hinaus Betrachtungen zur Konkurrenz zwischen solarthermischer Nahwärme und KWK bei Einspeisung in dieselben Wärmenetze vorgenommen. Eine weitere Einschränkung der KWK-Erzeugung durch den Einspeisevorrang der Solarthermie wurde festgestellt. Ferner wurde eine untere Grenze von 6,5 bzw. 8,8 TWh_th für die in den Szenarien mindestens benötigte Wasserstoff-Speicherkapazität ermittelt. Die Ergebnisse dieser Arbeit legen nahe, das technisch-ökonomische Potential von Langzeitwärmespeichern für eine bessere Integration von KWK ins System zu ermitteln bzw. generell nach geeigneteren Wärmesektorszenarien zu suchen, da deutlich wurde, dass für die öffentliche Wärmeversorgung die KWK in Kombination mit Kurzzeitwärmespeicherung, Gaskesseln und elektrischen Heizern keine sehr effektive CO2 -Reduktion in den Szenarien erreicht. Es sollte dabei z.B. untersucht werden, ob ein multivalentes System aus KWK, Wärmespeichern und Wärmepumpen eine ökonomisch darstellbare Alternative sein könnte und im Anschluss eine Betrachtung der optimalen Anteile von KWK, Wärmepumpen und Solarthermie im Wärmemarkt vorgenommen werden.

Strategienentwicklung zur Aufwertung von Restflächen am Beispiel ausgewählter Flächen im Stadtteil Nord-Holland in Kassel

Eine kleine Grünfläche im städtischen Freiraum, eine Baumscheibe, ca. 5 m² groß, öffentlich zugänglich. Dort wo eigentlich blühende Pflanzen das Straßenbild verschönern könnten, sieht man alle zwei Wochen, wenn es wieder auf den Müllabholungstag zugeht, eine Lawine aus Gelben Säcken, die immer weiter über die Grünfläche zu rollen scheint, und so auch das letzte bisschen Grün unter sich begräbt. Und die Gelben Lawinen beschränken sich dabei nicht nur auf eine einzelne Fläche, sondern nehmen gleich ganze Straßenzüge in Beschlag. Diese Beobachtungen im Kassler Stadtteil Nord-Holland bildeten den ersten Impuls für das Thema der vorliegenden Arbeit. Es entstand die Überlegung, ob diese gravierende Vermüllung der Flächen und damit die Abwertung des gesamten Straßenbildes (wenn nicht sogar des gesamten Stadtteils) nur eine persönliche Wahrnehmung ist oder ob es durchaus andere Menschen (und besonders die direkten Anwohner) gibt, die diese Ansicht teilen. Auch kam die Frage auf, wie hoch die Wertschätzung der Flächen von Seiten der Kommune her einzuschätzen ist. Unter Berücksichtigung der scheinbar zunehmend knapper werdenden Haushaltsmittel der Kommune, für die Pflege öffentlicher Grünflächen, in Kombination mit dem sich immer weiter verbreitenden Trend des „Urbanen Gärtnerns“, entstand die Idee, Strategien zur Aufwertung der Flächen zu entwickeln, dessen Grundlage aus einer Kooperation zwischen der Kommune und privaten Akteuren besteht. Wer diese Akteure sind (bzw. seien könnten), welche Bedürfnisse sie haben, wie sie zu einem Engagement ihrerseits motiviert werden und wie konkrete Projekte zur Aufwertung der Flächen aussehen können, soll in dieser Masterarbeit vorgestellt werden. Da der Stadtteil Nord-Holland im allgemeinen als „Sozialer Brennpunkt“ gilt (besonders der nördliche Teil), ist zu erwarten, dass besonders die Initiierung des Engagements der privaten Akteure dabei eine zusätzliche Herausforderung darstellen wird. Da es bereits verschiedene Strategien zur Aufwertung von städtischen Grünflächen gibt, sollen einige von ihnen, sowohl aus Kassel als auch aus anderen Städten, betrachtet und auf ihre Anwendbarkeit auf die ausgewählten Flächen geprüft werden.

Schulentwicklung durch sportliche Profilierung

Seit Anfang der 1990er Jahre wird Schulen mit dem Ziel der Qualitätsentwicklung größere Autonomie zugesprochen, um somit auch verstärkt lokalen und regionalen Anforderungen und Gegebenheiten gerecht zu werden (Rahm & Schröck, 2007). Die Profilierung als Partnerschule des Leistungssports (PdL) ist Ausdruck einer solchen Schulentwicklung (Fessler, 2010). Die PdL sind die federführenden Schulen im hessischen Landesprogramm „Talentsuche – Talentförderung“ und haben die Aufgabe, die Athleten bei der Bewältigung der Doppelbelastung durch Schule und Leistungssport zu unterstützen (Scheid, Eppinger & Adolph, 2007). Das Landesprogramm enthält verbindliche Vorgaben zur Struktur und Umsetzung der PdL (HKM & LSB Hessen, 2006). Diese werden jedoch auf Grund der unterschiedlichen Kontexte und individuellen Entscheidungen der Funktionsträger und Akteure auf der einzel-schulischen Ebene interpretiert und den jeweiligen Bedingungen angepasst. Dies führt zu unterschiedlichen Vor-Ort-Lösungen der schulischen Profilierung (Fend, 2008). Die Studie geht drei übergeordneten Fragestellungen nach: 1. Gelingt es den Partnerschulen die leistungssportlich ambitionierte Schülerinnen und Schüler zu fördern, pädagogisch zu unterstützen und die schulische Ausbildung zu gewährleisten? 2. Welche Bedeutung haben die Bereiche und Dimensionen der Schulqualität für die Partnerschulen im Hinblick auf eine effektive Verbindung von schulischer Ausbildung und leistungssportlicher Entwicklung? 3. Welche Besonderheiten und Unterschiede lassen sich zwischen den untersuchten Schulen feststellen? Die in zwei Phasen gegliederte Untersuchung zielt mit seinem qualitativen Vorgehen auf die Evaluation solcher individuellen Schulprofile und die Identifizierung der Bedingungen und Prozesse der Vernetzung von Schule und Leistungssport. Mittels Fragebögen und Schulprogrammanalysen (Phase 1 – Bestanderhebung an allen 27 PdL) sowie leitfadengestützter Interviews an sechs ausgewählten Standorten (Phase 2 – Qualitätsanalyse) werden die bedeutenden Bereiche der Qualitätsentwicklung herausgearbeitet und inhaltsanalytisch nach Mayring (2010) ausgewertet. Als wichtige Ergebnisse der Evaluation der Entwicklung des Schulprofils Partnerschule des Leistungssports kann u.a. festgestellt werden, dass 1. es allen Schulen weitestgehend gelingt die Nachwuchsathleten pädagogisch verant-wortungsbewusst zu fördern, sich jedoch einzelne Sportschüler auch dazu kritisch äußern. 2. die Bedeutung der Qualitätsbereiche zwischen den Schulen variiert; die Schulleitung im Prozess der Profilierung eine der wichtigsten Rollen einnimmt und die besondere Aufgabe für sie darin besteht – im Sinne von governance – unterschiedliche Ansichten und Einstellungen der Akteure zu reflektieren, zu kommunizieren und zu koordinieren. 3. an Schulen mit einer betont leistungssportlichen Ausrichtung vermehrt Konflikte auftreten können und mit Blick auf die Sportschüler die Gefahr besteht, dass an diesen Schulen nicht immer das Ziel der Mündigkeit erreicht wird.

Characterization of the molecular clockwork in the cockroach Rhyparobia maderae

Der Wechsel von Tag und Nacht erzeugt einen regelmäßigen Rhythmus von verschiedenen Umweltreizen, allen voran Licht und Temperatur. Fast jedes bis zum heutigen Tage untersuchte Lebewesen besitzt einen endogenen Mechanismus zur Zeitwahrnehmung, und diese "innere Uhr" befähigt Lebewesen dazu, sich vorausschauend an rhythmische Umwelt-Änderungen anzupassen. Circadiane Rhythmen bestehen auch ohne jegliche äußere Reize und basieren auf einem molekularen Rückkopplungs-Mechanismus, der Rhythmen in Genexpression und Proteinkonzentration von etwa 24 Stunden erzeugt. Obwohl sich die grundsätzlichen Mechanismen und Komponenten dieses molekularen Uhrwerks in allen Insekten ähneln, zeigte sich jedoch immer mehr, dass es im Detail doch wesentliche Unterschiede zwischen verschiedenen Insektengruppen gibt. Während das molekulare Uhrwerk der Fruchtfliege Drosophila melanogaster inzwischen sehr gut untersucht ist, fehlen bei den meisten Insektengruppen immernoch eingehende Untersuchungen. Fast nichts ist über die molekulare Basis von circadianen Rhythmen bei der Schabe Rhyparobia maderae bekannt, obwohl diese Art bereits seit Langem als Modellorganismus in der Chronobiologie dient. Um mit der Forschung am molekularen, circadianen System von R. maderae zu beginnen, wurde die Struktur und das Expressionsprofil der core feedback loop Gene per, tim1 und cry2 analysiert. Mittels degenerierten Primern und RACE konnte das vollständige offene Leseraster (OLR) von rmPer und rmCry2, und ein Teil des rmTim1 OLR kloniert werden. Eine phylogenetische Analyse gruppierte rmPER und rmCRY2 gemeinsam mit den Orthologa hemimetaboler Insekten. Viele bei D. melanogaster funktionell charakterisierte Domänen sind bei diesen Proteinen konserviert, was auf eine ähnliche Funktion in der inneren Uhr von R. maderae hinweist. Mittels quantitativer PCR konnte gezeigt werden, dass die mRNA von rmPer, rmTim1 und rmCry2 in verschiedenen Lichtregimen in der gleichen Phasenlage Tageszeit-abhängig schwankt. Die Phasenlage stellte sich bei unterschiedlichen Photoperioden jeweils relativ zum Beginn der Skotophase ein, mit Maxima in der ersten Hälfte der Nacht. Auch im Dauerdunkel zeigen sich Rhythmen in der rmTim1 und rmCry2 Expression. Die Amplitude der rmPer Expressionsrhythmen war jedoch so gering, dass keine signifikanten Unterschiede zwischen den einzelnen Zeitgeberzeiten (ZT) festgestellt werden konnten. Mittels Laufrad-Assays wurde untersucht wie Kurz- und Langtag Lichtregime die Verhaltensrhythmen beeinflussen. Es konnten nur Unterschiede in der Periodenlänge unter freilaufenden Bedingungen festgestellt werden, wenn höhere Lichtintensitäten (1000lx) zur Synchronisation (entrainment) genutzt wurden. Die Periode des freilaufenden Rhythmus war bei Tieren aus dem Kurztag länger. Die photoperiodische Plastizität zeigte sich also auch auf Verhaltensebene, obwohl höhere Lichtintensitäten notwendig waren um einen Effekt zu beobachten. Basierend auf den Sequenzen der zuvor klonierten OLR wurden gegen rmPER, rmTIM1 und rmCRY2 gerichtete Antikörper hergestellt. Die Antikörper gegen rmPER und rmTIM1 erkannten in western blots sehr wahrscheinlich spezifisch das jeweilige Protein. Zeitreihen von Gehirngewebe-Homogenisaten zeigten keinen offensichtlichen circadianen Rhythmus in der Proteinkonzentration, wahrscheinlich auf Grund einer Oszillation mit niedriger Amplitude. In Immunhistochemischen Färbungen konnte nur mit dem gegen rmPER gerichteten Antikörper aus Kaninchen ein Signal beobachtet werden. Beinahe jede Zelle des Zentralnervensystems war rmPER-immunreaktiv im Zellkern. Es konnten keine Unterschiede zwischen den untersuchten ZTs festgestellt werden, ähnlich wie bei den western blot Zeitreihen. In dieser Studie konnten erstmals molekulare Daten der circadianen Uhr von R. maderae erfasst und dargestellt werden. Die Uhrgene per, tim1 und cry2 werden in dieser Schabenart exprimiert und ihre Domänenstruktur sowie das circadiane Expressionsmuster ähneln dem hypothetischen ursprünglichen Insektenuhrwerk, welches der circadianen Uhr von Vertebraten nahesteht. Das molekulare Uhrwerk von R. maderae kann sich an unterschiedliche Photoperioden anpassen, und diese Anpassungen manifestieren sich im Expressionsprofil der untersuchten Uhrgene ebenso wie im Verhalten.

Understanding Recreational Services of Urban Riverfront Space for Planning Purposes

In the process of urbanization, natural and semi-natural landscapes are increasingly cherished as open space and recreational resource. Urban rivers are part of this kind of resource and thus play an important role in managing urban resilience and health. Employing the example of Tianjin, this doctoral dissertation research aims at learning to understand how to plan and design for the interface zones between urban water courses and for the land areas adjacent to such water courses. This research also aims at learning how to link waterfront space with other urban space in order to make a recreational space system for the benefit of people. Five questions of this dissertation are: 1) what is the role of rivers in spatial and open space planning? 2) What are the human needs regarding outdoor open space? 3) How do river and water front spatial structures affect people's recreational activities? 4) How to define the recreational service of urban river and waterfront open space? 5) How might answering these question change planning and design of urban open space? Quantitative and qualitative empirical approaches were combined in this study for which literature review and theoretical explorations provide the basis. Empirical investigations were conducted in the city of Tianjin. The quantitative approach includes conducting 267 quantitative interviews, and the qualitative approach includes carrying out field observations and mappings. GIS served to support analysis and visualization of empirical information that was generated through this study. By responding to the five research questions, findings and lessons include the following: 1) In the course of time rivers have gained importance in all levels and scales of spatial planning and decision making. Regarding the development of ecological networks, mainly at national scale, rivers are considered significant linear elements. Regarding regional and comprehensive development, river basins and watersheds are often considered as the structural link for strategic ecological, economic, social and recreational planning. For purposes of urban planning, particularly regarding recreational services in cities, the distribution of urban open spaces often follows the structure of river systems. 2) For the purpose of classifying human recreational needs that relate to outdoor open space Maslow's hierarchy of human needs serves as theoretical basis. The classes include geographical, safety, physiological, social and aesthetic need. These classes serve as references while analyzing river and waterfront open space and other kinds of open space. 3) Regarding the question how river and waterfront spatial structures might affect people's recreational activities, eight different landscape units were identified and compared in the case study area. Considering the thermal conditions of Tianjin, one of these landscape units was identified as affording the optimal spatial arrangement which mostly meets recreational needs. The size and the shape of open space, and the plants present in an open space have been observed as being most relevant regarding recreational activities. 4) Regarding the recreational service of urban river and waterfront open space the results of this research suggest that the recreational service is felt less intensively as the distances between water 183 front and open space user’s places of residence are increasing. As a method for estimating this ‘Service Distance Effect’ the following formula may be used: Y = a*ebx. In this equation Y means the ‘Service Distance’ between homes and open space, and X means the percentage of the people who live within this service distance. Coefficient "a" represents the distance of the residential area nearest to the water front. The coefficient "b" is a comprehensive capability index that refers to the size of the available and suitable recreational area. 5) Answers found to the questions above have implications for the planning and design of urban open space. The results from the quantitative study of recreational services of waterfront open space were applied to the assessment of river-based open space systems. It is recommended that such assessments might be done employing the network analysis function available with any GIS. In addition, several practical planning and designing suggestions are made that would help remedy any insufficient base for satisfying recreational needs. The understanding of recreational need is considered helpful for the proposing planning and designing ideas and for the changing of urban landscapes. In the course of time Tianjin's urban water system has shrunk considerably. At the same time rivers and water courses have shaped Tianjin's urban structure in noticeable ways. In the process of urbanization water has become increasingly important to the citizens and their everyday recreations. Much needs to be changed in order to improve recreational opportunities and to better provide for a livable city, most importantly when considering the increasing number of old people. Suggestions made that are based on results of this study, might be implemented in Tianjin. They are 1) to promote the quality of the waterfront open space and to make all linear waterfront area accessible recreational spaces. Then, 2), it is advisable to advocate the concept of green streets and to combine green streets with river open space in order to form an everyday recreational network. And 3) any sound urban everyday recreational service made cannot rely on only urban rivers; the whole urban structure needs to be improved, including adding small open space and optimize the form of urban communities, finally producing a multi-functional urban recreational network.

Organische Magnetooptoelektronik

Im Rahmen der Organischen Optoelektronik wird der Weg vom Molekül zum Bauteil als Wertschöpfungskette verstanden, deren Kernziele wissenschaftlicher Erkenntnisfortschritt und Produktanwendungen sind. Eine besonders vielversprechende Möglichkeit diese Entwicklung auch in Zukunft erfolgreich und innovativ fortführen zu können, eröffnet sich durch das Einbeziehen magnetosensitiver Prozesse. Spinzustände werden als zusätzliche Regelgröße verstanden, die es erlauben, optoelektronische Abläufe zu optimieren und neuartige Funktionen zu generieren. Dieses Konzept integriert die Vorteile sowie das Potential der Spintronik in die Organische Optoelektronik und hat sich zu einem zukunftsweisenden, neuartigen Forschungsfeld entwickelt. Es wird als Organische Magnetooptoelektronik bezeichnet und beschäftigt sich mit der Wirkung magnetischer Felder auf optisch und elektronisch anregbare Zustände in organischen Halbleitern. Mit den durchgeführten Forschungsaktivitäten ist es gelungen, Organische Feldeffekt-Transistoren (OFETs) als neuartige Plattform zur Untersuchung magnetooptoelektronischer Phänomene in niedermolekularen Halbleitern zu etablieren. Der gezielte Einsatz geeigneter Funktionsmaterialien ermöglicht die Herstellung magnetoresistiver 3-Kontakt-Bauteile, die das Wissenschaftsfeld des Organischen Magnetowiderstands entscheidend erweitern und dessen Anwendungsspektrum vergrößern. Dabei offenbaren OFETs auf Basis der Lochtransportmaterialien Pentacen und TIPS-Pentacen unter Belichtung magnetosensitives Verhalten, das erlaubt den Organischen Magnetowiderstand optisch ein- und auszuschalten. Auch ohne zusätzliche Belichtung können Magnetfeldeffekte erzielt werden, wenn spezielle Donor- und Akzeptor-Komponenten eingesetzt werden. Aus der ionisierenden Wechselwirkung zwischen Spiro-TTB (Elektronendonor) und HAT-CN (Elektronenakzeptor) resultiert eine so ausgeprägte Magnetosensitivität, dass bereits ultrakleine Magnetfelder den Ladungstransport signifikant beeinflussen. Zudem ist das magnetoresistive Verhalten empfindlich von den Spannungsbedingungen abhängig und das MR-Vorzeichen kann durch die Drainspannung umgepolt werden. Donor- und Akzeptor-Syteme mit nichtionisierender Wechselwirkung erweisen sich ebenfalls als geeignet für die Herstellung magnooptoelektronisch aktiver Bauteile. Sowohl in Spiro-DPPFPy als auch in Spiro-TAD/Spiro-PFPy OFETs zeigen sich im Dunkeln positiver und unter Belichtung negativer Magnetowiderstand. Diese gegensätzlichen MR-Komponenten lassen sich mit der Belichtungsintensität sowie der Magnetfeldstärke systematisch modulieren und es ist das magnetooptoelektronische Schalten des MR-Vorzeichens möglich. Unterschiedliche MR-Komponenten treten auch in ambipolaren Spiro-DPASP-tBu-Phenyl OFETs auf. Deren Drainstrom lässt sich in lochdominierte, elektronendominierte sowie ambipolare Bereiche gliedern, wobei bei unipolarem Ladungstransport positiver und bei ambipolarem negativer Magnetowiderstand vorherrscht. Mit der Betriebsspannung kann zwischen den jeweiligen Transportbereichen und damit dem MR-Vorzeichen geschaltet werden. All diese Facetten des Organischen Magnetowiderstands sind nicht nur Ausdruck des weitreichenden physikalischen Hintergrunds, sondern eröffnen eine vielversprechende Perspektive zur Realisierung multifunktionaler, magnetooptoelektronischer 3-Kontakt-Bauteile auf Basis organischer Halbleiter. Neben dem Nachweis neuartiger magnetoresistiver Phänomene in Organischen Feldeffekt-Transistoren beinhaltet dieses Forschungsprojekt das Ziel, zur Entschlüsselung der zugrundeliegenden Elementarprozesse beizutragen. Dabei ergibt sich folgendes Resümee für die Interpretation der erzielten Magnetfeldeffekte: Unter unipolaren Transportbedingungen wird der Magnetowiderstand durch spinsensitive Bipolaronenbildung versursacht. Im Rahmen dieser Arbeit tragen Bipolaronen signifikant zum Drainstrom bei, wenn im Leitungskanal Gegenladungen vorhanden sind oder dieser aus chemischen Einheiten mit hoher Elektronenaffinitätsdifferenz aufgebaut ist. Weitere MR-Komponenten werden erschlossen, wenn im Transportvolumen simultan positive und negative Ladungsträger vorhanden sind. Deren Interaktion resultiert in Elektron-Loch Paaren, die über ein magnetosensitives Reaktionsverhalten verfügen. Sie werden entweder über Belichtung der OFET-Struktur erzeugt oder bilden sich während des ambipolaren Ladungstransports.

Einfluss von Erhitzung und Gefriertrocknung auf die Lutein- und Zeaxanthin-Konzentrationen in Eigelb

Veränderungen der Matrixbindung und der molekularen Struktur der antioxidativ wirkenden Carotinoide können die Bioakzessibilität dieser Substanzen beeinflussen. Die vorliegende Studie untersuchte die Einflüsse von Erhitzung und Gefriertrocknung auf die Massenkonzentrationen der all-E- und 13-Z-Isomere von Lutein und Zeaxanthin in Eigelb und dessen Fraktionen Plasma und Granula. Dabei wurden die Strukturveränderungen der Lipoproteine, mit deren Lipiden die Eigelb-Xanthophylle assoziiert sind, betrachtet. Die Strukturentfaltungen der Low-Density und High-Density Lipoproteine (LDL und HDL) erhöhten die Extrahierbarkeit sowie Z-Isomerisierungen und oxidative Degradationen der Xanthophylle, die der Temperatureinfluss und Reaktanten katalysierten. Die Extrahierbarkeit, Z-Isomerisierungen und oxidative Degradationen der Xanthophylle waren durch den Aufschluss, die Gelbildung, die Oberflächenvergrößerung und die Erhöhung des Trockenmassegehalts der Matrix beeinflusst. Die Strukturentfaltung der in hohen Mengen in Plasma enthaltenen LDL findet bei geringeren Temperaturen (ca. 65 - 76 °C) als die der in Granula dominanten HDL (ca. 75 - 84 °C) statt. Zudem schien die gefriertrocknungsinduzierte Strukturentfaltung der LDL im Gegensatz zu HDL und Granula durch Rehydratation nicht vollständig reversibel zu sein. Daher wies Plasma eine geringere Stabilität bei der Erhitzung und Gefriertrocknung als Eigelb und Granula auf. Die Entfaltung von Lipoproteinstrukturen und die thermisch katalysierte Z-Isomerisierung sind wahrscheinlich für die signifikante 13-Z-Lutein-Zunahme nach Erhitzung von Plasma und Granula bei 82 und 87 °C sowie von Granula bei 77 °C verantwortlich. Der signifikante Verlust der all-E-Isomere der bei 87 °C erhitzten Proben von Eigelb und Granula war vermutlich durch 13-Z-Isomerisierungen und oxidative Degradationen der Xanthophylle bedingt. Marginale Veränderungen der Xanthophylle basierten vermutlich darauf, dass die multifaktoriellen Einflüsse bei der Erhitzung einander kompensierten. Die Erhitzung bei 67 °C bedingte zudem aufgrund der weitgehenden Erhaltung der Lipoproteine ähnliche Xanthophyll-Gehalte wie bei den unerhitzten Proben. Bei der Gefriertrocknung führten die Strukturentfaltung der Lipoproteine unter Abspaltung der Lipide und die abtrocknungsbedingte Oberflächenvergrößerung zu signifikanten Zunahmen der Xanthophylle bei Plasma und Granula. Dies bestätigte sich für gefriergetrocknetes Eigelb vermutlich aufgrund von oxidativen Degradationen und Aggregationen der Xanthophylle nicht. Unterschiedliche Massenkonzentrationsänderungen der Xanthophylle im Vergleich der beiden Chargen wurden mit unterschiedlichen Anteilen an ungesättigten Fettsäuren erklärt. Die charakteristischen Anteile an Proteinen und Lipoproteinen, deren Gelbildungseigenschaften und die Lipidkomposition der Lipoproteine sowie die methodisch bedingte Verdünnung von Plasma waren vermutlich für die bei Granula, Plasma und Eigelb differierenden Massenkonzentrationsänderungen der Xanthophylle verantwortlich. Die Ergebnisse ließen eine höhere 13-Z-Isomerisierungsneigung von all-E-Lutein im Vergleich zu all-E-Zeaxanthin vermuten.

Neurochondrin und Rack1 vermitteln die Signalintegration der Proteinkinase A

Die Spezifität und Effizienz zellulärer Signalprozesse wird durch die intrazelluläre Kompartimentierung von Signalmolekülen erreicht. A-Kinase-Ankerproteine (AKAPs) bilden eine Familie aus Gerüstproteinen, die zeitliche und räumliche Lokalisation der cAMP-abhängigen Proteinkinase (PKA) übernehmen. Die direkte Interaktion wird dabei über die Dimerisierungs- und Dockingdomäne (DD-Domäne) der regulatorischen Untereinheiten von PKA vermittelt. Das charakteristische strukturelle Merkmal bei kanonischen AKAPs ist eine amphipathische Helix. Es existiert allerdings auch eine kleine Gruppe von nicht-kanonischen AKAPs, deren Bindung an die DD-Domäne nicht über eine amphipathische Helix vermittelt wird. In dieser Arbeit wurden die zwei potentiellen nicht-kanonischen AKAPs Neurochondrin (neurite-outgrowth promoting protein) und Rack1 (receptor of activated C-kinase 1) charakterisiert. Neurochondrin, dessen Expression mit dem Neuriten-Wachstum in jungen Neuronen korreliert ist und das vermutlich eine entscheidende Funktion bei der Langzeitpotenzierung im Hippocampus übernimmt, zeigt in SPR-Bindungsstudien eine hochaffine, nanomolare Interaktion mit der R-Untereinheit Typ IIalpha von PKA. Kompetitionsanalysen mit dem AKAP-Disruptor-Peptid Ht 31 und Untersuchungen mit der isolierten DD-Domäne von RIIalpha bestätigen eine spezifische Interaktion. Das nicht-kanonische RII-Bindemotiv von Neurochondrin ist aus zwei Domänen aufgebaut, die einen hohen alpha-helikalen Anteil besitzen, aber keine amphipathische Helix bilden. Peptidbasierte Interaktionsstudien der einzelnen Domänen zeigen dennoch ebenfalls nanomolare Affinitäten zu RIIalpha. Rack1 ist ein etabliertes Gerüstprotein mit einer propellerartigen beta-Faltblattstruktur, für das bereits über 100 verschiedene Interaktionspartner beschrieben werden konnten. Die Integration von Rack1 in unterschiedliche Signalprozesse ist äußerst vielfältig. Um dabei die Spezifität jeder einzelnen Interaktion zu gewährleisten, sind individuelle Bindungsstrategien nötig. Die niedrigaffine Interaktion zur RIbeta-Untereinheit von PKA wird daher über multiple Bindestellen vermittelt. Die DD-Domäne von RIbeta übernimmt dabei eine spezifische Funktion, wie unter anderem durch Kompetitionsanalysen mit dem RI-spezifischen AKAP-Disruptor-Peptid RIAD gezeigt werden konnte. Die einzigartige Struktur der DD-Domäne generiert zudem ein Bindemotiv für Rack1, das Ähnlichkeiten mit der „Rack1 interacting-Domäne“ (RAID) von PDE4D5 aufweist. Sowohl Neurochondrin als auch Rack1 besitzen essenzielle neuronale Funktionen. Daher erweitert die Identifizierung der beiden neuen nicht-kanonischen AKAPs nicht nur die strukturelle Diversität der AKAP-Familie, sondern trägt zudem zum Verständnis der neuronalen Signalintegration von PKA bei.

Optimierung der laserinduzierten Plasmaspektroskopie an Metallen durch Femtosekunden-Doppelpulse für die Entwicklung eines hochauflösenden 3D-Rasterabbildungsverfahrens

Die laserinduzierte Plasmaspektroskopie (LIPS) ist eine spektrochemische Elementanalyse zur Bestimmung der atomaren Zusammensetzung einer beliebigen Probe. Für die Analyse ist keine spezielle Probenpräparation nötig und kann unter atmosphärischen Bedingungen an Proben in jedem Aggregatzustand durchgeführt werden. Femtosekunden Laserpulse bieten die Vorteile einer präzisen Ablation mit geringem thermischen Schaden sowie einer hohen Reproduzierbarkeit. Damit ist fs-LIPS ein vielversprechendes Werkzeug für die Mikroanalyse technischer Proben, insbesondere zur Untersuchung ihres Ermüdungsverhaltens. Dabei ist interessant, wie sich die initiierten Mikrorisse innerhalb der materialspezifschen Struktur ausbreiten. In der vorliegenden Arbeit sollte daher ein schnelles und einfach zu handhabendes 3D-Rasterabbildungsverfahren zur Untersuchung der Rissausbreitung in TiAl, einer neuen Legierungsklasse, entwickelt werden. Dazu wurde fs-LIPS (30 fs, 785 nm) mit einem modifizierten Mikroskopaufbau (Objektiv: 50x/NA 0.5) kombiniert, welcher eine präzise, automatisierte Probenpositionierung ermöglicht. Spektrochemische Sensitivität und räumliches Auflösungsvermögen wurden in energieabhängigen Einzel- und Multipulsexperimenten untersucht. 10 Laserpulse pro Position mit einer Pulsenergie von je 100 nJ führten in TiAl zum bestmöglichen Kompromiss aus hohem S/N-Verhältnis von 10:1 und kleinen Lochstrukturen mit inneren Durchmessern von 1.4 µm. Die für das Verfahren entscheidende laterale Auflösung, dem minimalen Lochabstand bei konstantem LIPS-Signal, beträgt mit den obigen Parametern 2 µm und ist die bislang höchste bekannte Auflösung einer auf fs-LIPS basierenden Mikro-/Mapping-Analyse im Fernfeld. Fs-LIPS Scans von Teststrukturen sowie Mikrorissen in TiAl demonstrieren eine spektrochemische Sensitivität von 3 %. Scans in Tiefenrichtung erzielen mit denselben Parametern eine axiale Auflösung von 1 µm. Um die spektrochemische Sensitivität von fs-LIPS zu erhöhen und ein besseres Verständnis für die physikalischen Prozesse während der Laserablation zu erhalten, wurde in Pump-Probe-Experimenten untersucht, in wieweit fs-Doppelpulse den laserinduzierten Abtrag sowie die Plasmaemission beeinflussen. Dazu wurden in einem Mach-Zehnder-Interferometer Pulsabstände von 100 fs bis 2 ns realisiert, Gesamtenergie und Intensitätsverhältnis beider Pulse variiert sowie der Einfluss der Materialparameter untersucht. Sowohl das LIPS-Signal als auch die Lochstrukturen zeigen eine Abhängigkeit von der Verzögerungszeit. Diese wurden in vier verschiedene Regimes eingeteilt und den physikalischen Prozessen während der Laserablation zugeordnet: Die Thermalisierung des Elektronensystems für Pulsabstände unter 1 ps, Schmelzprozesse zwischen 1 und 10 ps, der Beginn des Abtrags nach mehreren 10 ps und die Expansion der Plasmawolke nach über 100 ps. Dabei wird das LIPS-Signal effizient verstärkt und bei 800 ps maximal. Die Lochdurchmesser ändern sich als Funktion des Pulsabstands wenig im Vergleich zur Tiefe. Die gesamte Abtragsrate variiert um maximal 50 %, während sich das LIPS-Signal vervielfacht: Für Ti und TiAl typischerweise um das Dreifache, für Al um das 10-fache. Die gemessenen Transienten zeigen eine hohe Reproduzierbarkeit, jedoch kaum eine Energie- bzw. materialspezifische Abhängigkeit. Mit diesen Ergebnissen wurde eine gezielte Optimierung der DP-LIPS-Parameter an Al durchgeführt: Bei einem Pulsabstand von 800 ps und einer Gesamtenergie von 65 nJ (vierfach über der Ablationsschwelle) wurde eine 40-fache Signalerhöhung bei geringerem Rauschen erzielt. Die Lochdurchmesser vergrößerten sich dabei um 44 % auf (650±150) nm, die Lochtiefe um das Doppelte auf (100±15) nm. Damit war es möglich, die spektrochemische Sensitivität von fs-LIPS zu erhöhen und gleichzeitig die hohe räumliche Auflösung aufrecht zu erhalten.

Effects of changing water availability on land use in irrigated mountain oases of Al Jabal Al Akhdar, northern Oman

In Oman, during the last three decades, agricultural water use and groundwater extraction has dramatically increased to meet the needs of a rapidly growing population and major changes in lifestyle. This has triggered agricultural land-use changes which have been poorly investigated. In view of this our study aimed at analysing patterns of shortterm land-use changes (2007-2009) in the five irrigated mountain oases of Ash Sharayjah, Al’Ayn, Al’Aqr, Qasha’ and Masayrat ar Ruwajah situated in the northern Oman Hajar mountains of Al Jabal Al Akhdar where competitive uses of irrigation water are particularly apparent. Comprehensive GIS-based field surveys were conducted over three years to record changes in terrace use in these five oases where farmers have traditionally adapted to rain-derived variations of irrigation water supply, e.g. by leaving agricultural terraces of annual crops uncultivated in drought years. Results show that the area occupied with field crops decreased in the dry years of 2008 and 2009 for all oases. In Ash Sharayjah, terrace areas grown with field crops declined from 4.7 ha (32.4 % of total terrace area) in 2007 to 3.1 ha (21.6 %) in 2008 and 3.0 ha (20.5 %) in 2009. Similarly, the area proportion of field crops shrunk in Al’Ayn, Qasha’ and Masayrat from 35.2, 36.3 and 49.6 % in 2007 to 19.8, 8.5 and 41.3 % in 2009, respectively. In Al’Aqr, the area of field crops slightly increased from 0.3 ha (17.0 %) in 2007 to 0.7 (39.1 %) in 2008, and decreased to 0.5 ha (28.8 %) in 2009. During the same period annual dry matter yields of the cash crop garlic in Ash Sharayjah increased from 16.3 t ha-1 in 2007 to 19.8 t ha-1 in 2008 and 18.3 t ha-1 in 2009, while the same crop yielded only 0.4, 1.6 and 1.1 t ha-1 in Masayrat. In 2009, the total estimated agricultural area of the new town of Sayh Qatanah above the five oases was around 13.5 ha. Our results suggest that scarcity of irrigation water as a result of low precipitation and increased irrigation and home water consumption in the new urban settlements above the five oases have led to major shifts in the land-use pattern and increasingly threaten the centuries-long tradition and drought-resilience of agriculture in the oases of the studied watershed.

Modellbildung in der algebraischen Kryptoanalyse

In der algebraischen Kryptoanalyse werden moderne Kryptosysteme als polynomielle, nichtlineare Gleichungssysteme dargestellt. Das Lösen solcher Gleichungssysteme ist NP-hart. Es gibt also keinen Algorithmus, der in polynomieller Zeit ein beliebiges nichtlineares Gleichungssystem löst. Dennoch kann man aus modernen Kryptosystemen Gleichungssysteme mit viel Struktur generieren. So sind diese Gleichungssysteme bei geeigneter Modellierung quadratisch und dünn besetzt, damit nicht beliebig. Dafür gibt es spezielle Algorithmen, die eine Lösung solcher Gleichungssysteme finden. Ein Beispiel dafür ist der ElimLin-Algorithmus, der mit Hilfe von linearen Gleichungen das Gleichungssystem iterativ vereinfacht. In der Dissertation wird auf Basis dieses Algorithmus ein neuer Solver für quadratische, dünn besetzte Gleichungssysteme vorgestellt und damit zwei symmetrische Kryptosysteme angegriffen. Dabei sind die Techniken zur Modellierung der Chiffren von entscheidender Bedeutung, so das neue Techniken entwickelt werden, um Kryptosysteme darzustellen. Die Idee für das Modell kommt von Cube-Angriffen. Diese Angriffe sind besonders wirksam gegen Stromchiffren. In der Arbeit werden unterschiedliche Varianten klassifiziert und mögliche Erweiterungen vorgestellt. Das entstandene Modell hingegen, lässt sich auch erfolgreich auf Blockchiffren und auch auf andere Szenarien erweitern. Bei diesen Änderungen muss das Modell nur geringfügig geändert werden.

Populationsgenetik und Phylogeographie des Archäophyten und Kulturreliktzeigers Vinca minor L. (Apocynaceae)

Das Kleine Immergrün (Vinca minor L.) aus der Familie der Apocynaceae ist in der Krautschicht sommergrüner Wälder Südeuropas heimisch, während es in weiten Teilen Mitteleuropas als wahrscheinlich von den Römern eingeführter, altetablierter Archäophyt gilt. Noch heute ist die Art als Kulturreliktzeiger häufig in der Umgebung ehemaliger römischer Tempel und mittelalterlicher Burgruinen zu finden. Zudem wird V. minor in zahlreichen Gartenformen kultiviert. In Teilen Nordamerikas wird der Chamaephyt hingegen als eingeführte, invasive Art eingestuft, die die einheimische Flora und Fauna bedroht. Da V. minor Stolonen bilden kann und in Mitteleuropa selten reife Samen beobachtet werden, wurde bislang vermutet, dass V. minor Bestände in Mitteleuropa sich rein asexuell erhalten. Diese Hypothese wurde aber bisher nie mit molekularen Methoden überprüft. Auch zur Populationsgenetik der Art ist bisher nichts bekannt. Aus diesen Gegebenheiten resultieren folgende Fragen: Wie hoch ist die genetische Diversität von V. minor im submediterranen Ursprungsgebiet im Vergleich zu Mitteleuropa und Nordamerika und wie ist sie in den Großregionen jeweils strukturiert? Korreliert die anthropogen bedingte Einführung mit einer genetischen Verarmung in Mitteleuropa? Gibt es in mitteleuropäischen und nordamerikanischen Populationen Hinweise auf sexuelle Reproduktion, oder erfolgt eine rein vegetative Vermehrung? Gibt es genetische Hinweise für Auswilderungen aus Gärten? Lassen sich die historischen Ausbreitungswege der Art von Süd- nach Mitteleuropa, innerhalb Mitteleuropas sowie nach Nordamerika rekonstruieren? Mikrosatellitenmarker stellen für populationsgenetische Analysen heute die weitaus gängigste Technik dar. Als codominante, locusspezifische Marker erlauben sie die präzise Erfassung populationsgenetischer Parameter zur Quantifizierung der genetischen Diversität und Struktur, die Abschätzung von Genfluss, und die Detektion von Klonen. Mikrosatelliten sind mit Hilfe neuer DNA-Sequenziertechniken (NGS) unproblematisch und kosteneffektiv isolierbar. Im Rahmen der hier vorliegenden Arbeit wurden daher zunächst nukleäre und plastidäre Mikrosatellitenmarker über NGS-454-Sequenzierung entwickelt. Etablierung von nukleären und plastidären Mikrosatellitenmarkern Zur Etablierung artspezifischer nukleärer Mikrosatellitenmarker wurden zwei Verfahren angewendet. Zum einen wurde in einer öffentlich zugänglichen, über 454-Sequenzierung der cDNA von V. minor gewonnene und im 'sequence read archive' von NCBI hinterlegte Datenbank (Akzessionsnummer SRX039641) nach Mikrosatelliten gesucht. Zum anderen wurde die 454-Technologie eingesetzt, um in Kooperation mit Dr. Bruno Huettel vom Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtung in Köln genomische Sequenzdaten anhand einer V. minor-Akzession zu generieren und aus diesen Mikrosatelliten zu etablieren. Eine Assemblierung der 723.230 cDNA-Sequenzen mit insgesamt 387 Mbp erzielte eine Reduzierung auf 267.199 Unigenes (267 Mbp), die der genomischen Sequenzen eine Reduzierung von 43.565 (18 Mbp) auf 24.886 Sequenzen (13,7 Mbp). Die assemblierten Datensätze enthielten 25.253 bzw. 1.371 Mikrosatellitenloci aus Mono- bis Hexa-Nukleotidmotiven. Die Effizienz der Assemblierung war somit v. a. bei den cDNA-Sequenzen gering. Da die Etablierung von Mikrosatellitenloci aber auch auf Basis redundanter Sequenzen möglich ist, sofern ein manueller Abgleich der selektierten Sequenzen erfolgt, wurde auf eine weitere Optimierung der Assemblierung verzichtet. Aus den so identifizierten Loci wurden 60 (cDNA) bzw. 35 (genomische DNA) Di-, Tri- und Tetranukleotidmotive selektiert, flankierende Primer synthetisiert und in umfangreichen Pilotstudien getestet. Jeweils neun der Loci erwiesen sich als robuste, polymorphe Marker. Die sieben vielversprechendsten Marker wurden schließlich für die populationsgenetische Untersuchung ausgewählt. Auch die Etablierung plastidärer Mikrosatellitenmarker erfolgte über zwei Ansätze. Zum einen wurde das Plastom von V. minor aus dem genomischen 454-Sequenzdatensatz rekonstruiert und auf das Vorhandensein von (A)n/(T)n-Wiederholungseinheiten hin untersucht. Für 14 der 17 dabei detektierten Loci konnten Primer entworfen werden. In einer Pilotstudie erwiesen sich vier der Loci als funktionelle, polymorphe Marker. Zusätzlich wurden die zehn universellen (ccmp) Primerpaare zur Amplifikation plastidärer Mikrosatellitenloci aus Weising & Gardner (1999) getestet, von denen zwei als funktionelle, polymorphe Marker für die Hauptstudie geeignet waren. Populationsgenetische und phylogeographische Analyse Ein Probenset aus insgesamt 967 Pflanzenproben aus 70 Populationen aus Mitteleuropa inkl. der Alpen, den Regionen südlich und westlich der Alpen sowie aus Kanada und 18 Cultivaren wurde mittels der sieben neu etablierten, artspezifischen nukleären Mikrosatellitenmarker populationsgenetisch untersucht. Dabei erwiesen sich 21 der 31 untersuchten Populationen südlich und westlich der Alpen als genetisch hoch divers, die übrigen 10 zeigten vor allem klonales Wachstum und wiesen jeweils ein bis drei Multilocus-Genotypen (MLGs) auf. In 30 der 36 mitteleuropäischen Vorkommen (inkl. der Alpen) sowie den kanadischen Beständen war jeweils nur ein einziger MLG präsent. Drei der Vorkommen zeigten mit einem Heterozygotendefizit einzelner Stichproben Hinweise auf Geitonogamie, an drei weiteren Vorkommen traten jeweils zwei sowohl hinsichtlich der Blütenfarbe und -architektur als auch des MLG unterschiedliche Linien auf. An einem dieser Vorkommen wurde ein Hybrid-Genotyp detektiert, bisher der einzige molekulare Hinweis auf sexuelle Reproduktion im engeren Sinn in Mitteleuropa. Die 967 Stichproben konnten insgesamt 310 individuellen Multilocus-Genotypen (MLGs) zugeordnet werden. Davon traten 233 MLGs nur in jeweils einer einzigen Probe auf, die 77 verbleibenden wurden in mehreren Akzessionen detektiert. Aus einer Simulation ging hervor, dass diese wiederholten MLGs auf rein asexuelle Reproduktion zurückzuführen sind. In Mitteleuropa waren lediglich 18 MLGs vertreten, von denen sieben an bis zu zehn, mehrere hundert Kilometer entfernten Fundorten auftraten. In Nordamerika gehören gar alle drei untersuchten Populationen dem gleichen Klon an. In Mitteleuropa traten in zwei Fällen somatische Mutationen zwischen zwei MLGs auf, sodass diese zu klonalen Linien (Multilocus-Linien; MLL) zusammengefasst werden konnten. Sieben der 18 Cultivare weisen einen zu diversen Freilandvorkommen identischen Genotypen auf. Die Ergebnisse reflektieren den durch die anthropogene Selektion bedingten genetischen Flaschenhalseffekt, in dessen Folge der Genpool von Vinca minor in Mitteleuropa gegenüber der südeuropäischen Heimat der Art stark reduziert wurde. Sexuelle Reproduktion in Mitteleuropa zwischen zwei genetisch unterschiedlichen Individuen ist nur an wenigen Standorten überhaupt möglich und da meist nur ein Klon am gleichen Fundort auftritt, sehr selten. Die Ausbreitung erfolgt zudem rein anthropogen und über erhebliche Strecken, wie die identischen MLGs an unterschiedlichen, weit auseinander liegenden Fundorten belegen. Südlich und westlich der Alpen hingegen ist sexuelle Reproduktion über Samen häufig. Aus den kalkulierten Neighbour-Joining Phenogrammen, Neighbour-Nets und der Bayes'schen Analyse ergibt sich prinzipiell eine Abtrennung der in Norditalien und Slowenien gelegenen Vorkommen von den übrigen Regionen, wohingegen mehrere mittelitalienische Populationen mit denen westlich der Alpen und den mitteleuropäischen Vorkommen in einer engeren genetischen Beziehung stehen. Da die mittelitalienischen Vorkommen jedoch Anzeichen anthropogenen Ursprungs aufweisen (Monoklonalität, Lage an Wegrändern oder Burgen), lassen sich diese Populationen nur bedingt als potentielle Ursprungspopulationen ableiten. Die genetisch diversen norditalienischen und slowenischen Populationen sind trotz der Fragmentierung der norditalienischen Waldvegetation insgesamt nur moderat voneinander differenziert (FST=0,14, GST=0,17, RST=0,19). Die AMOVA ergab, dass über 80 % der genetischen Variation auf Variation innerhalb der Populationen zurückzuführen ist. Dennoch ergab sich aus einem Mantel-Test eine zunehmende genetische Differenzierung mit zunehmender geographischer Distanz (r=0,59). Die phylogeographische Analyse wurde mit Hilfe von vier plastidären Mikrosatellitenmarkern aus der 454-Sequenzierung und zwei universellen plastidären ccmp-Mikrosatellitenloci durchgeführt. Untersucht wurden jeweils eine bis sechs Stichproben aus den o. g. 70 Populationen, die 18 Cultivare sowie zusätzliche Einzelproben aus mehreren Ländern, deren DNA aus Herbarbelegen isoliert wurde. Insgesamt wurden 297 Proben untersucht. Unter diesen wurden in der phylogeographischen Analyse sieben plastidäre Haplotypen detektiert. In der Region südlich der Alpen traten sechs Haplotypen auf (H1 bis H5, H7), in Mitteleuropa vier Haplotypen (H1 bis H3, H6), in Nordamerika, Großbritannien, Schweden und Nordamerika trat hingegen nur ein einziger Haplotyp H1 auf. Die beiden häufigsten Haplotypen nahmen im berechneten Haplotypen-Netzwerk periphere Positionen ein und waren durch sieben Mutationschritte voneinander getrennt. Südlich der Alpen ergab sich jedoch keine klare geographische Verteilung der Haplotypen. Auch die plastidären Daten indizieren somit eine geringere genetische Diversität in den Gebieten, wo V. minor eingeführt wurde. Der geographische Ursprung der mitteleuropäischen Vorkommen in Südeuropa konnte nicht abschließend geklärt werden, jedoch lässt das Vorkommen von zwei weit entfernten Haplotypen den Schluss zu, dass Vinca minor mindestens zweimal (und vermutlich mehrfach) unabhängig in Mitteleuropa eingeführt wurde.