Degradación bacteriana de cianuro y compuestos nitrogenados tóxicos

La ruta de asimilación de cianuro en P. pseudoalcaligenes CECT5344 transcurre a través de un nitrilo formado por la reacción química del cianuro con el oxalacetato, siendo este último acumulado como consecuencia de la acción conjunta de una malato:quinona oxidoreductasa (MQO) y la oxidasa terminal resistente a cianuro (CioAB) (Luque-Almagro et al., 2011b). Los nitrilos pueden ser convertidos en amonio por la acción de una nitrilasa o un sistema nitrilo hidratasa/amidasa. Con el objetivo de elucidar la ruta de asimilación de cianuro en P. pseudoalcalígenes CECT5344, se ha analizado el proteoma de este microorganismo en condiciones cianotróficas frente a nitrato como fuente de nitrógeno como control. En este estudio se identificaron proteínas relacionadas con la ruta de asimilación de cianuro en la estirpe CECT5344, que aparecían inducidas por cianuro, como NitB y NitG, cuyos genes se encuentran localizados en la agrupación génica nit1C. Además de NitB y NitG, de función desconocida, la agrupación génica nit1C codifica un regulador transcripcional del tipo Fis dependiente de σ54 (NitA), una nitrilasa (NitC), una proteína que pertenece a la superfamilia S-adenosilmetionina (NitD), un miembro de la superfamilia N-aciltransferasa (NitE), un polipéptido de la familia AIRS/GARS (NitF) y una oxidorreductasa dependiente de NADH (NitH). Un análisis transcripcional mediante RT-PCR determinó que los genes nitBCDEFGH se cotranscriben, mientras que el gen regulador nitA se transcribe de forma divergente. Además, resultados obtenidos por RT-PCR confirman que la expresión de los genes nitBCDEFGH está inducida por cianuro y reprimida por amonio. La relación entre el cianuro y el grupo de genes nit1C queda patente por el fenotipo de los mutantes deficientes nitA, nitB y nitC, incapaces de usar complejos cianuro-metálicos o 2-hidroxinitrilos como única fuente de nitrógeno. Todos estos datos indican que la nitrilasa NitC, junto con la proteína NitB, utilizan de forma específica determinados nitrilos alifáticos como sustrato, entre los que se encuentran el formado durante la asimilación de cianuro (Estepa et al., 2012). Además, entre las proteínas inducidas por cianuro se identificaron una dihidropicolinato sintasa (DapA), una fosfoserina transaminasa (SerC) y una proteína de función desconocida (Orf1), las tres codificadas por genes del operón cio, una cianasa (CynS), la proteína S6 de la subunidad ribosomal 30S (RpsF), una superóxido dismutasa (SodB), la ferritina (Dps), una oxidorreductasa (Fpr) y un factor de elongación P (EF-P). Una vez identificadas, estas proteínas se han analizado funcionalmente y se han localizado en el genoma de P. pseudoalcaligenes CECT5344 los genes correspondientes, así como los genes adyacentes. La inducción de estas proteínas en condiciones cianotróficas sugiere que el metabolismo del cianuro incluye, además de la resistencia y asimilación de este tóxico, otros procesos biológicos relacionados con el metabolismo del cianato y de algunos aminoácidos, el estrés oxidativo y la homeostasis de hierro, entre otros. Por otra parte, el conocimiento en profundidad y la interpretación de la secuencia génica de P. pseudoalcaligenes CECT5344, así como el análisis comparativo frente a organismos no cianotrofos ha permitido entender algunos de los mecanismos implicados en la resistencia y asimilación de cianuro, lo que permitiría conducir a la posterior mejora del proceso de biodegradación de cianuro. Además, el estudio del genoma de la estirpe CECT5344 permitirá explorar la capacidad de este organismo para ser utilizado en procesos de biorremediación de residuos cianurados en los que se encuentran metales y otros tóxicos (Luque-Almagro et al., 2013; Wibberg et al., 2014). En este trabajo se muestran y discuten los resultados de la secuenciación del genoma de P. pseudoalcaligenes, así como el estudio del análisis filogenético y evolutivo de la cepa, estableciéndose de esta manera relaciones con otras especies en base a los genomas secuenciados de las mismas, entre las que destaca P. mendocina ymp relacionada con P. pseudoalcaligenes CECT5344. El estudio de las características del genoma de P. pseudoalcaligenes CECT5344 ha sido completado con un análisis comparativo frente a los genomas de otras especies de Pseudomonas, encontrándose así semejanzas y diferencias en cuanto a la distribución génica funcional. Por último, se muestra un análisis del genoma de P. pseudoalcaligenes CECT5344 en relación con los genes implicados probablemente en los procesos de asimilación de cianuro y residuos cianurados, tales como los codificantes de nitrilasas y aquellos implicados en la resistencia a cianuro como los constituyentes del operón cio que codifican la oxidasa terminal insensible a cianuro. Finalmente, se discute la presencia de genes implicados posiblemente en otros procesos con una alto potencial biotecnológico, tales como la producción de bioplásticos y la biodegradación de diversos contaminantes.

Mineralização de compostos nitrogenados após aplicações de lodos de esgoto em quatro cultivos de milho.

O teor de N disponível em solos tratados com lodo de esgoto é um dos fatores restritivos à aplicação do resíduo em grandes volumes na agricultura, e deve ser utilizado nas normas que regulamentam seu uso agrícola com o fim de evitar a contaminação ambiental do solo e corpos d?água com nitrato. Quando se aplica o resíduo pela primeira vez em um solo, a disponibilização de N mineral a partir de compostos orgânicos naturais do solo não é diretamente considerada no cálculo da taxa de aplicação máxima, e este procedimento é comum também nas recomendações de adubação mineral. Porém, a aplicação continuada desses resíduos pode causar efeitos residuais acumulativos na geração de N mineral, o que implicaria recomendações específicas para reaplicações em uma mesma área. O objetivo deste trabalho foi avaliar a disponibilidade potencial de N mineral em um Latossolo previamente tratado com lodos de esgoto e com quatro cultivos sucessivos de milho. Amostras de solo da camada de 0?20 cm foram coletadas em subparcelas de um experimento realizado em campo, entre 1999 e 2002, em Jaguariúna (SP), onde foram aplicados 0, 14.716, 29.432, 58.864 e 117.728 kg ha-1 de lodo de origem urbana (Franca, SP) e 0, 22.700, 45.400, 90.800 e 181.600 kg ha-1 de lodo produzido a partir de esgotos urbanos e industriais (Barueri, SP). As doses foram parceladas em quatro aplicações anuais consecutivas. Em laboratório, essas amostras foram incubadas durante 15 semanas. As análises iniciais dos solos evidenciaram que houve efeito residual das aplicações prévias dos lodos sobre o acúmulo de N orgânico e de nitrato. No final da incubação, houve acúmulo de N inorgânico no solo e diminuição do pH em função da maior geração de nitrato com as doses crescentes dos lodos de esgoto. O potencial de mineralização estimado pelo modelo exponencial simples foi de 28 mg kg-1 de N no tratamento sem lodo, e crescente, de 28 para 100 mg kg-1 de N, nos tratamentos com lodo de Franca, e de 40 para 113 mg kg-1 de N tratamentos com lodo de Barueri. Concluiu-se que os efeitos residuais acumulados no solo devem ser considerados quando se pretender fazer novas aplicações de lodos de esgoto num mesmo local. Os potenciais de mineralização de compostos de N do solo e do lodo que será utilizado, além do acúmulo de nitrato no perfil do solo, devem ser determinados e considerados para o cálculo da dose da próxima aplicação.

Mineralização de compostos nitrogenados de lodos de esgoto na quinta aplicação em latossolo.

Em sistemas agrícolas em que se aplica lodo de esgoto, devem ser consideradas as necessidades de N das plantas e, simultaneamente, evitar a geração de excesso de nitrato, poluente potencial de águas subsuperficiais. Para isso, na determinação das quantidades máximas a serem aplicadas em determinado cultivo, devem-se conhecer algumas propriedades do lodo de esgoto e do solo. Uma delas é a fração de mineralização de compostos nitrogenados orgânicos (FMN) contidos nos resíduos que serão mineralizados durante o ciclo da cultura. Essa quantidade, somada ao N na forma mineral contido no lodo, fornece a quantidade de N do lodo de esgoto que ficará disponível durante a safra. Este trabalho teve como objetivo determinar se as aplicações anteriores de lodo de esgoto, feitas em um Latossolo, alteram a FMN do resíduo recentemente aplicado. O solo foi previamente tratado, em quatro cultivos sucessivos de milho, com quatro doses e dois tipos de lodo de esgoto, um de origem urbana (Franca, SP) e outro de origem urbano-industrial (Barueri, SP). O experimento de mineralização foi instalado em laboratório, com delineamento experimental em blocos casualizados e três repetições, realizado durante 15 semanas. As doses dos lodos de esgoto estudadas, na quinta aplicação, corresponderam a 160, 320, 640 e 1.280 mg kg-1 de N orgânico. Em sete épocas, foram determinados o pH e os teores de N nas formas amoniacal e nítrica. A FMN foi calculada com os dados obtidos para a mineralização líquida medida 105 dias após o início da incubação. Os comportamentos dos dois tipos de lodo foram similares, com taxa de mineralização inicial elevada. Os teores de amônio mantiveram-se baixos logo após o início da incubação até o final, com aumento linear nos teores de nitrato. Houve maior acúmulo de nitrato para as maiores doses aplicadas. O potencial de mineralização dos tratamentos, estimado pelo modelo exponencial simples, variou entre 58 e 284 mg kg-1 de N. Não houve efeito das quantidades de resíduos previamente aplicadas ao Latossolo sobre a ração de mineralização do N orgânico recentemente aplicado via lodo de esgoto, com confiabilidade de 95 %. Os resultados mostraram que, em reaplicações na mesma área, as doses de lodo de esgoto devem ser menores do que as doses calculadas para aplicação única, devido ao N residual acumulado no solo, tanto na forma orgânica quanto inorgânica.

Desenvolvimento de sistemas de aditivos químicos para aplicação em cimentações de poços de petróleo

The primary cementing is an important step in the oilwell drilling process, ensuring the mechanical stability of the well and the hydraulic isolation between casing and formation. For slurries to meet the requirements for application in a certain well, some care in the project should be taken into account to obtain a cement paste with the proper composition. In most cases, it is necessary to add chemicals to the cement to modify its properties, according to the operation conditions and thus obtain slurries that can move inside the jacket providing a good displacement to the interest area. New technologies of preparation and use of chemicals and modernization of technological standards in the construction industry have resulted in the development of new chemical additives for optimizing the properties of building materials. Products such as polycarboxylate superplasticizers provide improved fluidity and cohesion of the cement grains, in addition to improving the dispersion with respect to slurries without additives. This study aimed at adapting chemical additives used in civil construction to be used use in oilwell cement slurries systems, using Portland cement CPP-Special Class as the hydraulic binder. The chemical additives classified as defoamer, dispersant, fluid loss controller and retarder were characterized by infrared absorption spectroscopy, thermogravimetric analyses and technological tests set by the API (American Petroleum Institute). These additives showed satisfactory results for its application in cement slurries systems for oil wells. The silicone-based defoamer promoted the reduction of air bubbles incorporated during the stirring of the slurries. The dispersant significantly reduced the rheological parameters of the systems studied. The tests performed with the fluid loss controller and the retarder also resulted in suitable properties for application as chemical additives in cement slurries

Efeitos genéticos aditivos e dominantes do alelo FecGE para características produtivas e reprodutivas em ovinos Santa Inês.

2016

Inclusão da epistasia em modelo de avaliação genética de bovinos de corte compostos

Dados de bovinos compostos foram analisados para avaliar o efeito da epistasia nos modelos de avaliação genética. As características analisadas foram os pesos aos 205 (P205) e 390 dias (P390) e perímetro escrotal aos 390 dias (PE390). As análises foram realizadas pela metodologia de máxima verossimilhança considerando-se dois modelos: o modelo 1 incluiu como covariáveis os efeitos aditivos diretos e maternos, e os não aditivos das heterozigoses para os efeitos diretos e para o materno total, e o modelo 2 considerou também o efeito direto de epistasia. Para comparação dos modelos, foram utilizados o critério de informação de Akaike (AIC) e o critério de informação Bayesiano de Schwartz (BIC), e o teste de razão de verossimilhança. A inclusão da epistasia no modelo de avaliação genética pouco alterou as estimativas de componentes de (co)variâncias genéticas aditivas e, consequentemente, as herdabilidades. O teste de verossimilhança e o critério de Akaike sugeriram que o modelo 2, que inclui a epistasia, apresentou maior aderência aos dados para todas as características analisadas. O critério BIC indicou este modelo como o melhor apenas para P205. Para análise genética dessa população, o modelo que considerou o efeito de epistasia foi o mais adequado.

Avaliação genética multirracial para ganho de peso pré-desmama em bovinos de uma população composta

Objetivou-se neste trabalho estudar modelos com efeitos não-aditivos diretos e maternos em uma população composta em clima tropical, tentando minimizar esses efeitos para obtenção dos valores genéticos dos animais avaliados. Foram utilizados dados de animais de uma população composta, por meio da comparação de três modelos que incluíram os efeitos fixos de grupo contemporâneo, ordem de parto e heterose direta e materna e os efeitos aleatórios de efeito genético aditivo direto e materno. As análises foram realizadas em duas etapas; na primeira foram estudadas as estimativas dos efeitos raciais e de heterose individual e materna e na segunda etapa, calculadas as variâncias, herdabilidades e os valores genéticos dos animais. O efeito materno, quando não foi considerado no modelo, pareceu superestimar o efeito aditivo racial. Os efeitos aditivos raciais, racial materno e de heterose individual e materna influenciaram significativamente o ganho médio diário no pré-desmame, obtendo-se diferentes estimativas entre os tipos biológicos. Considerando o arquivo de dados corrigidos para os efeitos não-aditivos diretos e maternos, as herdabilidades direta e materna foram de 0,22 e 0,20, respectivamente. Os efeitos racial materno e de heterose individual e materna foram importantes fontes de variação para o ganho médio diário no pré-desmame e devem ser considerados durante a avaliação genética de uma população multirracial.

Propiedades termodinámicas de sorción de agua de la pulpa de lulo en polvo con encapsulantes

Datos de humedad de equilibrio de polvo de pulpa de lulo (PL) con y sin aditivos - 58% de maltodextrina (MD) o 58% de goma Arábiga (GA) - fueran determinados en las temperaturas de 20, 30, 40 y 50 °C utilizando el método estático gravimétrico para un rango de actividades de agua entre 0.06 y 0.90. Las isotermas presentaran formato sigmoidal del tipo III, y el modelo de Guggenhein-Anderson-de Boer (GAB) fue ajustado satisfactoriamente a los datos experimentales de humedad de equilibrio en función de la actividad de agua. La adición de encapsulantes afecto las isotermas de tal manera que en la misma actividad de agua, las muestras PL + GA y PL + MD presentaron un menor contenido de humedad de equilibrio y no fueron afectadas por la variación de temperatura. Los calores isostéricos de sorción de las pulpas en polvo con encapsulantes fueron mayores (menos negativos) con relación a las pulpas de lulo en polvo, sugiriendo la existencia de sitios polares más activos en el producto sin adición de GA o MD. Una relación exponencial empírica fue utilizada para describir la dependencia del calor de sorción con el contenido de humedad del material.

Estabilidade oxidativa e microbiológica em carne de galinha mecanicamente separada e adicionada de antioxidantes durante período de armazenamento a -18 °C

Com o objetivo de acompanhar a estabilidade físico-química e microbiológica da carne mecanicamente separada (CMS) de diferentes origens e estocada durante 99 dias a -18 °C, foi realizada prévia mistura de conservante (nitrito de sódio) e antioxidante (eritorbato de sódio) em CMS obtida de duas linhagens de aves: galinhas matrizes de corte e galinhas poedeiras comerciais brancas. Na CMS de cada linhagem foram realizados três diferentes tratamentos: 1) controle (sem aditivos); 2) adição de 150 ppm de nitrito; e 3) adição de 150 ppm de nitrito e 500 ppm de eritorbato. Os resultados encontrados demonstraram que a adição de nitrito isoladamente não impediu a oxidação lipídica, avaliada através do índice de TBARS, nem a alteração na cor, avaliada em colorímetro. Por outro lado, a adição de nitrito juntamente com eritorbato foi efetiva na redução dos problemas de oxidação lipídica na CMS de galinhas matrizes, e em menor grau, na CMS de poedeiras. A adição de nitrito e eritorbato na CMS também melhorou a preservação da cor vermelha desejável (a*) ao longo do tempo. A avaliação da estabilidade microbiológica da CMS, realizada no primeiro e último dia de estocagem congelada, para microrganismos mesófilos, Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Clostridium perfringens e Pseudomonas spp., e quinzenalmente para microrganismos psicrotróficos, indicou que não houve uma variação significativa nas contagens em função do tratamento utilizado (diferentes aditivos adicionados). Não foi detectada Salmonella spp. em nenhuma das amostras analisadas. Em função da melhoria da estabilidade oxidativa, recomenda-se a adição de nitrito (150 ppm) e eritorbato (500 ppm) em CMS de galinhas matrizes a ser estocada congelada por um período prolongado.

Effects of dietary energy and nitrogen supplements on rumen fermentation and protozoa population in buffalo and zebu cattle

The effects were assessed of two energy sources in concentrate (ground grain corn vs. citrus pulp) and two nitrogen sources (soybean meal vs. urea) on rumen metabolism in four buffaloes and four zebu cattle (Nellore) with rumen cannula and fed in a 4 × 4 Latin square design with feeds containing 60% sugar cane. Energy supplements had no effect on the rumen ammonia concentration in cattle, but ground grain corn promoted higher ammonia level than citrus pulp in buffalo. Urea produced higher ammonia level than soybean meal in both animal species. On average, the buffaloes maintained a lower rumen ammonia concentration (11.7 mg/dL) than the cattle (14.5 mg/dL). Buffaloes had lower production of acetic acid than cattle (58.7 vs. 61.6 mol/100 mol) and higher of propionic acid (27.4 vs. 23.6 mol/100 mol). There was no difference in the butyric acid production between the buffaloes (13.6 mol/100 mol) and cattle (14.8 mol/100 mol) and neither in the total volatile fatty acids concentration (82.5 vs. 83.6 mM, respectively). The energy or nitrogen sources had no effect on rumen protozoa count in either animal species. The zebu cattle had higher rumen protozoa population (8.8 × 10(5)/mL) than the buffaloes (6.1 × 10(5)/mL). The rumen protozoa population differed between the animal species, except for Dasytricha and Charonina. The buffaloes had a lower Entodinium population than the cattle (61.0 vs 84.9%, respectively) and a greater percentage of species belonging to the Diplodiniinae subfamily than the cattle (28.6 vs. 1.4%, respectively). In cattle, ground corn is a better energy source than citrus pulp for use by Entodinium and Diplodiniinae. In the buffaloes, the Entodinium are favored by urea and Diplodiniinae species by soybean meal.

Carcass quality of feedlot finished steers fed yeast, monensin, and the association of both additives

To evaluate the effects of the supplementation of feed additives on carcass quality in beef cattle, 72 Nellore steers (339.5kg, 20-month old) were feedlot finished and fed for 91 days one of the following diets: 1) control with no additives; or added of 2) live yeast culture; 3) monensin; or 4) the association of both additives. After slaughter, renal, pelvic, and inguinal fat and hot carcass weights were recorded and carcass was split into muscle, bone, and trimmable fat. Carcass Longissimus muscle area and subcutaneous fat thickness at the 12th rib were measured and steaks of Longisimus muscle were taken to determine meat color, shear force, drip, and cooking losses. Yeast increased carcass dressing percentage but there were no effects on hot carcass weight, Longissimus area, subcutaneous fat thickness, percentage and weight of retail cut yield and trimmings. Feed additives had no effect on carcass pH, meat color, fat content, shear force, and drip losses. Supplementation of yeast, monensin or the association of both additives had no important effects on carcass traits and on meat quality of feedlot finished steers.

Semin??rio regime diferenciado de contrata????es p??blicas: RDC

O semin??rio teve como principais t??picos: o RDC e o futuro das contrata????es p??blicas; contrata????o integrada: etapas, cautelas, vantagens, limites e aditivos; contrata????o simult??nea, contrato de efici??ncia; negocia????o de condi????es vantajosas e remunera????o vari??vel no RDC; panorama do RDC: incid??ncia da Lei n?? 8666/93, unidade recursal, invers??o de fases, pr??-qualifica????o permanente, sigilo de or??amento, crit??rios de julgamento, disputa aberta, desempate, publicidade e formato eletr??nico

Fluxo de biomassa em capim-massai durante o estabelecimento e rebrotação com e sem adubação nitrogenada

A produção de biomassa em uma pastagem pode ser incrementada com o uso de fertilizantes, principalmente os nitrogenados. Diante disso, objetivou-se, com este trabalho, avaliar o fluxo de biomassa do capim-massai, durante o estabelecimento e a rebrotação, em casa de vegetação, sob cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg de N dm-3 de solo), em delineamento inteiramente casualizado, com medidas repetidas no tempo, e cinco repetições. A taxa de alongamento foliar foi incrementada pelas doses de nitrogênio (N) e o crescimento de estabelecimento apresentou maior valor, em relação ao das rebrotações. A taxa de alongamento das hastes não foi influenciada pelas doses de N. O crescimento de estabelecimento apresentou maior valor para esta variável, em relação ao das rebrotações. A taxa de senescência foliar anterior não sofreu influência das doses de N, porém, foi alterada entre os ciclos de crescimento. O número de folhas vivas por perfilho foi superior, para as maiores doses e no estabelecimento, o inverso ocorrendo para o filocrono. A dose aplicada de 600 mg dm-3 de N proporcionou um incremento de 448%, na taxa de produção de forragem, e de 455%, na taxa de acúmulo de forragem, em relação àquelas do manejo sem N. A adubação nitrogenada proporciona respostas positivas nas variáveis do fluxo de biomassa do capim-massai.

Capacidade de combinação de genitores de batata para caracteres de aparência e rendimento de tubérculos

O objetivo deste trabalho foi estimar as capacidades de combinação de genitores de batata, em gerações iniciais de seleção. Os experimentos foram realizados em Pelotas e Canoinhas. Foram estudadas 12 famílias, derivadas de dois grupos de genitores, cruzados em esquema dialelo parcial (3 x 4) 'Eliza', 'C-1730-7-94' e 'C-1742-8-95'; 'Shepody', 'Asterix', 'White Lady' e 'Caesar'. As famílias foram avaliadas, na geração de plântula e na primeira geração de campo, para caracteres componentes de aparência e rendimento de tubérculos. Os dados foram submetidos às análises de variância e dialélica parcial. No conjunto de caracteres avaliados, verificou-se superioridade de efeitos significativos para a capacidade geral de combinação, em relação à capacidade específica de combinação, indicando predominância de efeitos aditivos dos genes, no controle dos caracteres. Em relação à capacidade geral de combinação, 'White Lady' é o genitor mais destacado positivamente, contribuindo com genes de ação aditiva para a melhoria, tanto dos caracteres que compõem a aparência dos tubérculos, quanto dos caracteres de rendimento. Quanto à capacidade específica de combinação, o cruzamento ('C1730-7-94' x 'White Lady') é o mais indicado para a geração de famílias superiores quanto a caracteres de aparência e a caracteres componentes do rendimento de tubérculos.

Herança da resistência a Watermelon mosaic virus em melancia

Entre as doenças que ocorrem na cultura da melancia (Citrullus lanatus), a virose ocasionada por Watermelon mosaic virus (WMV) se destaca entre as principais, sendo a resistência genética a forma mais indicada de controle. Dessa forma, é importante o conhecimento do controle genético da resistência que se pretende trabalhar. Objetivando estudar a herança da resistência ao WMV em melancia, foram realizados cruzamentos entre o cultivar Crimson Sweet (CS) suscetível e a linha L26 resistente. Populações segregantes e não segregantes obtidas dos cruzamentos foram inoculadas com um isolado de WMV e avaliadas quanto ao aparecimento de sintomas e à presença do vírus por testes de ELISA indireto contra antissoro específico para WMV. A hipótese de herança monogênica foi avaliada em diferentes graus médios de dominância e pelo método da máxima verossimilhança. Foram obtidas variâncias genética (σ²G), ambiental (σ²E), fenotípica (σ²F2), aditiva (σ²A) e de dominância (σ²D), herdabilidades nos sentidos amplo (h²a) e restrito (h²r). A herança monogênica foi rejeitada. O grau médio de dominância indicou efeito de dominância completa. As herdabilidades no sentido amplo foram baixas; portanto, constatou-se que o controle da resistência a WMV nas populações de melancia estudadas é do tipo oligogênica, com presença de efeitos aditivos e não aditivos e presença de genes maiores e poligenes.