Genome-wide enrichment analysis between endometriosis and obesity-related traits reveals novel susceptibility loci.

Endometriosis is a chronic inflammatory condition in women that results in pelvic pain and subfertility, and has been associated with decreased body mass index (BMI). Genetic variants contributing to the heritable component have started to emerge from genome-wide association studies (GWAS), although the majority remain unknown. Unexpectedly, we observed an intergenic locus on 7p15.2 that was genome-wide significantly associated with both endometriosis and fat distribution (waist-to-hip ratio adjusted for BMI; WHRadjBMI) in an independent meta-GWAS of European ancestry individuals. This led us to investigate the potential overlap in genetic variants underlying the aetiology of endometriosis, WHRadjBMI and BMI using GWAS data. Our analyses demonstrated significant enrichment of common variants between fat distribution and endometriosis (P = 3.7 × 10(-3)), which was stronger when we restricted the investigation to more severe (Stage B) cases (P = 4.5 × 10(-4)). However, no genetic enrichment was observed between endometriosis and BMI (P = 0.79). In addition to 7p15.2, we identify four more variants with statistically significant evidence of involvement in both endometriosis and WHRadjBMI (in/near KIFAP3, CAB39L, WNT4, GRB14); two of these, KIFAP3 and CAB39L, are novel associations for both traits. KIFAP3, WNT4 and 7p15.2 are associated with the WNT signalling pathway; formal pathway analysis confirmed a statistically significant (P = 6.41 × 10(-4)) overrepresentation of shared associations in developmental processes/WNT signalling between the two traits. Our results demonstrate an example of potential biological pleiotropy that was hitherto unknown, and represent an opportunity for functional follow-up of loci and further cross-phenotype comparisons to assess how fat distribution and endometriosis pathogenesis research fields can inform each other.

Impact of a cis-associated gene expression SNP on chromosome 20q11.22 on bipolar disorder susceptibility, hippocampal structure and cognitive performance.

BackgroundBipolar disorder is a highly heritable polygenic disorder. Recent enrichment analyses suggest that there may be true risk variants for bipolar disorder in the expression quantitative trait loci (eQTL) in the brain.AimsWe sought to assess the impact of eQTL variants on bipolar disorder risk by combining data from both bipolar disorder genome-wide association studies (GWAS) and brain eQTL.MethodTo detect single nucleotide polymorphisms (SNPs) that influence expression levels of genes associated with bipolar disorder, we jointly analysed data from a bipolar disorder GWAS (7481 cases and 9250 controls) and a genome-wide brain (cortical) eQTL (193 healthy controls) using a Bayesian statistical method, with independent follow-up replications. The identified risk SNP was then further tested for association with hippocampal volume (n = 5775) and cognitive performance (n = 342) among healthy individuals.ResultsIntegrative analysis revealed a significant association between a brain eQTL rs6088662 on chromosome 20q11.22 and bipolar disorder (log Bayes factor = 5.48; bipolar disorder P = 5.85×10(-5)). Follow-up studies across multiple independent samples confirmed the association of the risk SNP (rs6088662) with gene expression and bipolar disorder susceptibility (P = 3.54×10(-8)). Further exploratory analysis revealed that rs6088662 is also associated with hippocampal volume and cognitive performance in healthy individuals.ConclusionsOur findings suggest that 20q11.22 is likely a risk region for bipolar disorder; they also highlight the informative value of integrating functional annotation of genetic variants for gene expression in advancing our understanding of the biological basis underlying complex disorders, such as bipolar disorder.

Genetic linkage map of Phaseolus vulgaris and identification of QTLs responsible for resistance to Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli

Common bean (Phaseolus vulgaris) cultivars with a high degree of resistance to Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli (Xap) are not available in Brazil. Despite many studies, a low degree of resistance to Xap continues to exist due to its complex genetic inheritance, which is not well known. The objectives of this research were to complement a common bean genetic map based on the cross between a susceptible genotype 'HAB-52' and a resistant genotype 'BAC-6', and to map and analyze genomic regions (quantitative trait loci – QTLs) related to Xap resistance. Eleven linkage groups were determined using 143 RAPD markers, covering 1,234.5 cM of the genome. This map was used to detect QTLs associated with Xap resistance on leaves and pods. The averages of disease severity on leaves (represented by the transformed disease index – TDI) and pods (represented by the diameter of lesion on pods – DLP) were added to the data of the linkage map. Five TDI QTLs and only one LDP QTL were detected. The TDI QTLs were placed in the A, B, G and J linkage groups, with phenotypic variations ranging from 12.7 to 71.6%. The DLP QTL explained 12.9% of the phenotypic variation and was mapped in a distinct linkage group. These results indicate that there are different genes involved in the control of resistance on leaves and pods.

Seleção assistida por marcadores moleculares visando ao desenvolvimento de plantas resistentes a doenças, com ênfase em feijoeiro e soja

A transferência de alelos de resistência a doenças em plantas pode ser facilitada pelo uso de marcadores moleculares do DNA. Se proximamente ligados a alelos de resistência, eles podem ser usados na seleção assistida por marcadores (S.A.M.). Uma aplicação concreta dos marcadores na S.A.M. é durante o processo de piramidação de alelos de resistência. Por meio da S.A.M., em três gerações de retrocruzamento, o Programa de Melhoramento do Feijoeiro do BIOAGRO, Universidade Federal de Viçosa (Minas Gerais, Brasil), obteve linhagens de feijoeiro (Phaseolus vulgaris) com características fenotípicas similares às da cultivar Rudá (recorrente), contendo alelos de resistência à antracnose, ferrugem e mancha-angular. No momento, sementes das linhagens RC3F4, homozigotas para os locos de resistência estão sendo multiplicadas para serem submetidas a inoculações com os patógenos de interesse e a testes agronômicos. O Programa de Melhoramento da Qualidade da Soja do BIOAGRO vem usando marcadores moleculares para identificar "quantitative trait loci" (QTLs) associados à resistência ao nematóide de cisto da soja (NCS). Foram identificados dois marcadores microssatélites (Satt038 e Satt163) flanquendo o alelo de resistência rhg1 e também marcadores ligados a um QTL que confere resistência à raça 14 do NCS. Esse QTL explica mais de 40% da resistência da soja (Glycine max) cultivar Hartwig, uma das principais fontes de resistência ao NCS. A S.A.M. é uma realidade em diversos programas de melhoramento no mundo inteiro que visam ao desenvolvimento de cultivares resistentes a doenças. O seu uso efetivo no melhoramento depende de uma maior sintonia entre o melhorista e o biólogo molecular de plantas.

Caracterização de uma população de cacaueiro para mapeamento de genes de resistência à vassoura-de-bruxa e podridão-parda

O cacaueiro (Theobroma cacao) é alvo de diversas enfermidades, sendo que a podridão-parda, causada por Phytophthora spp. é a principal delas mundialmente. Entretanto, no Brasil, a vassoura-de-bruxa causada por Crinipellis perniciosa, é a mais devastadora. A busca de fontes de resistência às doenças é a etapa básica para programas de melhoramento genético e, nesse sentido, este estudo objetivou caracterizar quantitativamente uma progênie oriunda do cruzamento entre os clones SIC-864 e CCN-51, dois genótipos contrastantes para diversas características, inclusive para resistência à vassoura-de-bruxa e podridão-parda. Foram avaliados em condições de campo o número médio de frutos por planta por ano, porcentagem de frutos sadios, porcentagem de frutos com vassoura-de-bruxa, porcentagem de frutos com podridão-parda, número médio de vassouras vegetativas por planta por ano e número médio de vassouras de almofada floral por planta por ano, durante um período de quatro anos. As estatísticas descritivas da produtividade e da resistência a doenças foram calculadas considerando os valores máximo, médio e mínimo, o desvio padrão, o coeficiente de variação, e a distribuição da freqüência. O coeficiente de repetibilidade foi calculado para estimar a acurácia da variação fenotípica por efeitos ambientais pelos métodos da análise de variância, componentes principais e análise estrutural. Foi demonstrado o caráter segregante dessa progênie para resistência à vassoura-de-bruxa e à podridão-parda e para outras características, mostrando a utilidade da população para estudos de mapeamento genético utilizando marcadores moleculares, visando identificar genes de resistência e "quantitative trait loci" (QTLs) dissimilares dos encontrados no clone Scavina-6, tradicionalmente usado em programas de melhoramento genético do cacaueiro.

Microsatellite-dense genetic map: towards genome coverage in a tropical maize (Zea mays L.) population

Dense molecular genetic maps are used for an efficient quantitative trait loci (QTL) mapping and in the marker-assisted selection programs. A dense genetic map was generated with 139 microsatellite markers using 256 F2 plants generated by the crossing of two tropical maize inbred lines (L-02-03D and L-20-01F). This map presented 1,858.61 cM in length, where 10 linkage groups were found spanned, with an average interval of 13.47 cM between adjacent markers. Seventy seven percent of the maize genetic mapping bins were covered, which means an increase of 14% coverage in relation to the previous tropical maize maps. The results provide a more detailed and informative genetic map in a tropical maize population representing the first step to make possible the studies of genetic architecture to identify and map QTL and estimate their effects on the variation of quantitative traits, thus allowing the manipulation and use in tropical maize breeding programs.

Predicting variety composite means without diallel crossing

Prediction of variety composite means was shown to be feasible without diallel crossing the parental varieties. Thus, the predicted mean for a quantitative trait of a composite is given by: Yk = a1 sigmaVj + a2sigmaTj + a3 - a4, with coefficients a1 = (n - 2k)/k²(n - 2); a2 = 2n(k - 1)/k²(n - 2); a3 = n(k - 1)/k(n - 1)(n - 2); and a4 = n²(k - 1)/k(n - 1)(n - 2); summation is for j = 1 to k, where k is the size of the composite (number of parental varieties of a particular composite) and n is the total number of parent varieties. Vj is the mean of varieties and Tj is the mean of topcrosses (pool of varieties as tester), and and are the respective average values in the whole set. Yield data from a 7 x 7 variety diallel cross were used for the variety means and for the "simulated" topcross means to illustrate the proposed procedure. The proposed prediction procedure was as effective as the prediction based on Yk = - ( -)/k, where and refer to the mean of hybrids (F1) and parental varieties, respectively, in a variety diallel cross. It was also shown in the analysis of variance that the total sum of squares due to treatments (varieties and topcrosses) can be orthogonally partitioned following the reduced model Yjj’ = mu + ½(v j + v j’) + + h j+ h j’, thus making possible an F test for varieties, average heterosis and variety heterosis. Least square estimates of these effects are also given

Évaluation neurobiologique des souris spontanément hypertendues : Du vieillissement à la génomique comparative

Le but de cette thèse est premièrement d’évaluer l’effet du vieillissement sur les fonctions psychomotrices des souches de souris sélectionnées génétiquement en fonction de leur tension artérielle (TA); deuxièmement, de localiser les déterminants génétiques des phénotypes psychophysiologiques à partir de souches recombinantes congéniques (RCS). Ces travaux ont mené à la publication de 4 articles. Le premier article décrit l’évaluation des fonctions psychomotrices des souches avec une tension artérielle élevée (HBP), basse (LBP) et normale (NBP). La performance aux épreuves d’exploration, d’habiletés motrices et d’apprentissage spatial, a été mesurée sur deux cohortes âgées respectivement de 12 mois et de trois mois. Indépendamment de l’âge, les HBPs sont hyperactives dans l’open-field (OF), mais pas dans le test d’exploration de trous. Inversement, les LBP explorent moins d’espaces que les NBP et, à trois mois seulement, sont hypoactives dans l’OF. Par ailleurs, les HBPs et les LBP présentent des déficits précoces de coordination motrice et des fonctions visuo-motrices. Le second article concerne l’évaluation longitudinale de la coordination motrice, de l’anxiété et de l’apprentissage spatial des souches HBP, LBP et NBP, à l’âge de deux mois et de 12 mois. Le vieillissement accentue l’hyperactivité des HBPs dans l’OF. Par contre, l’hypoactivité des souris LBP est détectable seulement à l’âge de deux mois. Indépendamment de l’âge, les souris HBP et LBP montrent une perception réduite du danger dans l’épreuve d’anxiété et des dysfonctions visuo-motrices au labyrinthe aquatique. Enfin, des déficits précoces de coordination motrice se manifestent seulement chez les HBPs. Il reste à déterminer si les déficits observés sont liés à des déterminants génétiques indépendants ou secondaires aux altérations de la tension artérielle. Le troisième article présente la comparaison entre les souches consanguines A/J et C57Bl/6J (B6) aux épreuves de l’OF, de la planche à trous, du labyrinthe aquatique et du cintre (coordination motrice). Les B6 explore d’avantage l’OF et la planche à trous. Les B6 sont moins rapides sur le cintre, mais supérieurs aux A/J dans le labyrinthe aquatique, avec une plate-forme invisible ou visible. Ces résultats démontrent l’implication de déterminants génétiques. Cette thèse se termine par un quatrième article sur la localisation des déterminants génétiques de la susceptibilité au stress dans les RCS, dérivées de A/J et B6, et présentant un agencement spécifique de 12.5% du génome. La réactivité émotionnelle est évaluée dans l’OF et le plus-maze; la réponse de stress est mesurée par radio télémétrie de la température interne pendant le stress d’immobilisation (SI) sous diète régulière et riche en sel; l’excrétion des électrolytes urinaires est dosée après 24 heures de diète salée. Les loci les plus significatifs sont situés dans les régions suivantes: de l’émotionalité dans l’OF (Emo1) sur le chr. 1 (LOD=4.6) correspondant à la région homologue impliquée dans la cohorte d’hypertension familiale du Saguenay; de la dopa décarboxylase (ddc) sur le chr. 11 pour l’émergence du plus-maze (LOD=4.7); de la protéine liant l’endotoxine (lbp) sur le chr. 2 pour l’hypothermie initiale en réponse au SI (LOD=4); et de HSP90 sur le chr. 12 pour l’excrétion de Ca++ (LOD=4.6). Des banques de données sont ensuite interrogées pour recenser les polymorphismes des régions régulatrices ou codantes des gènes candidats chez les souches ancestrales A/J et B6, dont les séquences sont disponibles pour le génome entier. Des utilitaires web permettent de dévoiler les changements dans la structure secondaire de l’ARNm, l’interférence avec des microARN ou avec d’autres motifs de liaison. Plusieurs SNPs fonctionnels ont été identifiés pour le QTL du chr. 1, particulièrement dans les éléments de régulation; ceux-ci impliquant des gènes reliés avec les réponses inflammatoire/immunitaire ou avec le système cardiovasculaire. La quantification par la PCR confirme une régulation à la baisse d’atp1a2 dans le cœur et le cerveau des souches susceptibles à l’anxiété. Ces résultats confirment l’intrication des altérations de la susceptibilité au stress et de la régulation de la TA.

Identification de QTL à pression artérielle dans le chromosome 18 du rat et analyse des gènes candidats Adrb2 et Nedd4l associés à l’hypertension essentielle

L’hypertension constitue un facteur majeur de risque de maladies cardiovasculaires et touche à un pourcentage important de la population humaine. Il s’agit d’une maladie complexe étant donné son caractère multifactoriel. La régulation de la pression artérielle (PA) est sous contrôle de plusieurs gènes, appelés loci pour traits quantitatifs ou QTL, et elle est le résultat de leur interaction. Étant donné que la PA est un trait quantitatif sous contrôle de plusieurs composantes comme les facteurs génétiques et environnementaux, l’étude de l’hypertension est limitée chez les populations humaines. Ainsi la stratégie principale pour l’étude de cette maladie est l’identification de QTL à PA chez des souches congéniques de rat construites à partir des lignées hyper- et normotendues; à savoir les souches Dahl salt-sensitive [1] et Lewis, respectivement. Des études précédentes dans notre laboratoire ont localisé trois QTL à PA au niveau du chromosome 18 chez le rat. Au cours de ce projet, de nouvelles sous-souches ont été construites afin de raffiner la cartographie de ces QTL. Ainsi, les C18QTL1, C18QTL3 et C18QTL4 ont été définis. Des analyses moléculaires ont été effectuées sur deux gènes candidats pour le C18QTL3; à savoir, Adrb2 et Nedd4l associés précédemment à l’hypertension. La comparaison des résultats de séquençage des régions régulatrices et codantes de ces deux gènes, ainsi que leur analyse d’expression par qRT-PCR chez les souches contrastantes DSS et Lewis, n’ont pas montré de différence significative pouvant expliquer la variation du phénotype observé. Des études plus poussées devront être effectuées sur ces deux gènes et, le cas échéant, l’analyse d’autres gènes contenus dans le C18QTL3 devra être entamée afin d’identifier le gène responsable de ce QTL.

Études de réseaux d’expression génique : utilité pour l’élucidation des déterminants génétiques des traits complexes

Les traits quantitatifs complexes sont des caractéristiques mesurables d’organismes vivants qui résultent de l’interaction entre plusieurs gènes et facteurs environnementaux. Les locus génétiques liés à un caractère complexe sont appelés «locus de traits quantitatifs » (QTL). Récemment, en considérant les niveaux d’expression tissulaire de milliers de gènes comme des traits quantitatifs, il est devenu possible de détecter des «QTLs d’expression» (eQTL). Alors que ces derniers ont été considérés comme des phénotypes intermédiaires permettant de mieux comprendre l’architecture biologique des traits complexes, la majorité des études visent encore à identifier une mutation causale dans un seul gène. Cette approche ne peut remporter du succès que dans les situations où le gène incriminé a un effet majeur sur le trait complexe, et ne permet donc pas d’élucider les situations où les traits complexes résultent d’interactions entre divers gènes. Cette thèse propose une approche plus globale pour : 1) tenir compte des multiples interactions possibles entre gènes pour la détection de eQTLs et 2) considérer comment des polymorphismes affectant l’expression de plusieurs gènes au sein de groupes de co-expression pourraient contribuer à des caractères quantitatifs complexes. Nos contributions sont les suivantes : Nous avons développé un outil informatique utilisant des méthodes d’analyse multivariées pour détecter des eQTLs et avons montré que cet outil augmente la sensibilité de détection d’une classe particulière de eQTLs. Sur la base d’analyses de données d’expression de gènes dans des tissus de souris recombinantes consanguines, nous avons montré que certains polymorphismes peuvent affecter l’expression de plusieurs gènes au sein de domaines géniques de co-expression. En combinant des études de détection de eQTLs avec des techniques d’analyse de réseaux de co-expression de gènes dans des souches de souris recombinantes consanguines, nous avons montré qu’un locus génétique pouvait être lié à la fois à l’expression de plusieurs gènes au niveau d’un domaine génique de co-expression et à un trait complexe particulier (c.-à-d. la masse du ventricule cardiaque gauche). Au total, nos études nous ont permis de détecter plusieurs mécanismes par lesquels des polymorphismes génétiques peuvent être liés à l’expression de plusieurs gènes, ces derniers pouvant eux-mêmes être liés à des traits quantitatifs complexes.

Identification et regroupement de QTL influençant la pression artérielle en modules épistatiques et analyse de deux gènes candidats chez la souche Dahl Salt-Sensitive

L’hypertension essentielle étant un facteur majeur de morbidité, la compréhension de son l’étiologie est prépondérante. Ainsi, la découverte de nouvelles composantes ou mécanismes de régulation de la PA par l’identification de QTL et l’étude de leurs interactions s’avère une approche prometteuse. L’utilisation de souches congéniques de rats pour l’étude de l’hypertension est une stratégie payante puisqu’elle permet de masquer les effets de l’environnement, tout en gardant le caractère polygénique de la PA. Longtemps conçu comme un trait issu de l’accumulation des effets minimes des QTL, la PA est régulée par une architecture basée sur l’existence d’interactions épistatiques. L’analyse par paires de QTL individuels a permis d’établir une modularité dans l’organisation des QTL chez le rat Dahl Salt-sensitive en fonction de la présence ou de l’absence d’une interaction épistatique entre eux. Ainsi, deux modules épistatiques ont été établis; EM1 et EM2 où tous les QTL appartenant à EM1 sont épistatiques entre eux et agissent de façon additive avec les membres de EM2. Des hiérarchies dans la régulation peuvent alors être révélées si les QTL d’un même EM ont des effets opposés. L’identification de la nature moléculaire des candidats C18QTL4/Hdhd2 et C18QTL3/Tcof1, membres du EM1, et de l’interaction épistatique entre ces deux QTL, a permis, en plus, d’élucider une régulation séquentielle au sein du module. Hdhd2 pourrait agir en amont de Tcof1 et réguler ce dernier par une modification post-traductionnelle. Cette interaction est la première évidence expérimentale de la prédiction des relations entre QTL, phénomène établi par leur modularisation. Le dévoilement du fonctionnement de l’architecture génétique à la base du contrôle de la PA et la découverte des gènes responsables des QTL permettrait d’élargir les cibles thérapeutiques et donc de développer des traitements antihypertenseurs plus efficaces.

Domestication of plants in the americas: Insights from mendelian and molecular genetics

Background Plant domestication occurred independently in four different regions of the Americas. In general, different species were domesticated in each area, though a few species were domesticated independently in more than one area. The changes resulting from human selection conform to the familiar domestication syndrome, though different traits making up this syndrome, for example loss of dispersal, are achieved by different routes in crops belonging to different families. Genetic and Molecular Analyses of Domestication Understanding of the genetic control of elements of the domestication syndrome is improving as a result of the development of saturated linkage maps for major crops, identification and mapping of quantitative trait loci, cloning and sequencing of genes or parts of genes, and discoveries of widespread orthologies in genes and linkage groups within and between families. As the modes of action of the genes involved in domestication and the metabolic pathways leading to particular phenotypes become better understood, it should be possible to determine whether similar phenotypes have similar underlying genetic controls, or whether human selection in genetically related but independently domesticated taxa has fixed different mutants with similar phenotypic effects. Conclusions Such studies will permit more critical analysis of possible examples of multiple domestications and of the origin(s) and spread of distinctive variants within crops. They also offer the possibility of improving existing crops, not only major food staples but also minor crops that are potential export crops for developing countries or alternative crops for marginal areas.

QTLs for shelf life in lettuce co-locate with those for leaf biophysical properties but not with those for leaf developmental traits

Developmental and biophysical leaf characteristics that influence post-harvest shelf life in lettuce, an important leafy crop, have been examined. The traits were studied using 60 informative F-9 recombinant inbed lines (RILs) derived from a cross between cultivated lettuce (Lactuca sativa cv. Salinas) and wild lettuce (L. serriola acc. UC96US23). Quantitative trait loci (QTLs) for shelf life co-located most closely with those for leaf biophysical properties such as plasticity, elasticity, and breakstrength, suggesting that these are appropriate targets for molecular breeding for improved shelf life. Significant correlations were found between shelf life and leaf size, leaf weight, leaf chlorophyll content, leaf stomatal index, and epidermal cell number per leaf, indicating that these pre-harvest leaf development traits confer post-harvest properties. By studying the population in two contrasting environments in northern and southern Europe, the genotype by environment interaction effects of the QTLs relevant to leaf development and shelf life were assessed. In total, 107 QTLs, distributed on all nine linkage groups, were detected from the 29 traits. Only five QTLs were common in both environments. Several areas where many QTLs co-located (hotspots) on the genome were identified, with relatively little overlap between developmental hotspots and those relating to shelf life. However, QTLs for leaf biophysical properties (breakstrength, plasticity, and elasticity) and cell area correlated well with shelf life, confirming that the ideal ideotype lettuce should have small cells with strong cell walls. The identification of QTLs for leaf development, strength, and longevity will lead to a better understanding of processability at a genetic and cellular level, and allow the improvement of salad leaf quality through marker-assisted breeding.

Genetic analysis of heat tolerance at anthesis in rice

Genetic analysis of heat tolerance will help breeders produce rice (Oryza sativa L.) varieties adapted to future climates. An F6 population of 181 recombinant inbred lines of Bala (tolerant) × Azucena (susceptible) was screened for heat tolerance at anthesis by measuring spikelet fertility at 30°C (control) and 38°C (high temperature) in experiments conducted in the Philippines and the United Kingdom. The parents varied significantly for absolute spikelet fertility under control (79–87%) and at high temperature (2.9–47.1%), and for relative spikelet fertility (high temperature/control) at high temperature (3.7–54.9%). There was no correlation between spikelet fertility in control and high-temperature conditions and no common quantitative trait loci (QTLs) were identified. Two QTLs for spikelet fertility under control conditions were identified on chromosomes 2 and 4. Eight QTLs for spikelet fertility under high-temperature conditions were identified on chromosomes 1, 2, 3, 8, 10, and 11. The most significant heat-responsive QTL, contributed by Bala and explaining up to 18% of the phenotypic variation, was identified on chromosome 1 (38.35 mega base pairs on the rice physical genome map). This QTL was also found to influence plant height, explaining 36.6% of the phenotypic variation. A comparison with other studies of abiotic (drought, cold, salinity) stresses showed QTLs at similar positions on chromosomes 1, 3, 8, and 10, suggesting common underlying stress-responsive regions of the genome.