Identificación de áreas prioritarias para la conservación de razas de maíz en la sierra de Ecuador

En Ecuador el maíz es el cultivo más importante en superficie y es base de la alimentación para la población rural que vive en los Andes. A diferencia de lo que sucede en la Costa, en la región Sierra todavía se cultivan numerosas variedades tradicionales que se agrupan en veinticuatro razas. Mantener esta diversidad es, pues, de gran importancia no solo para la seguridad alimentaria, sino también como fuente de genes para tolerancia a factores abióticos que podrían ser incorporados a las variedades modernas. Si bien parte de esta diversidad fue recolectada a mediados del siglo pasado y está siendo conservada en distintos bancos de germoplasma, es deseable que su conservación in situ también esté asegurada, entre otras razones, porque de esta manera el cultivo puede seguir evolucionando. Para poder implementar un plan de conservación en finca que contribuya a preservar este patrimonio, resulta imprescindible identificar áreas idóneas donde concentrar los recursos y conocer las características y tipologías de los agricultores que manejan la diversidad actual. Generar esta información es el objetivo principal de esta investigación y para lograrlo se han llevado a cabo cuatro estudios: (1) Análisis de la diversidad a nivel de razas e identificación de áreas de alta riqueza de razas, alta diversidad morfológica y/o alta diversidad ecogeográfica en la Sierra de Ecuador, (2) Identificación del perfil y las características de los agricultores que conservan y manejan las variedades tradicionales de maíz en la Sierra de Ecuador, (3) Análisis del conocimiento local, manejo y usos de variedades tradicionales de maíz en la Sierra de Ecuador, y (4) Identificación de áreas de alta diversidad y bajo riesgo de pérdida para la conservación en finca de maíz en la Sierra de Ecuador. Para el primer estudio se visitaron 303 fincas distribuidas a lo largo de la Sierra y se recolectaron 636 muestras que fueron caracterizadas morfológicamente mediante 14 variables: 8 relacionadas con la mazorca (forma, longitud y diámetro de la mazorca, color y diámetro de olote y número y disposición de hileras) y 7 referidas el grano (número total de granos, color, forma, longitud, anchura y grosor de grano y tipo de endospermo). Adicionalmente, las fincas donde se tomaron las muestras fueron caracterizadas ecogeográficamente mediante 5 variables climáticas (temperatura media estacional, rango de temperatura media anual, temperatura mínima de diciembre, precipitación estacional y precipitación de octubre), 2 geofísicas (altitud y pendiente) y 5 edáficas (textura principal del suelo, profundidad a roca, pH, contenido en materia orgánica y fertilidad). A partir de esta información y mediante técnicas de sistemas de información geográfica (SIG), se generaron mapas de distribución por raza en formato vectorial y un mapa de riqueza de razas, un mapa de diversidad morfológica y un mapa de diversidad ecogeográfica en formato ráster con celdas de 10 km x 10 km. Los resultados permitieron constatar que, en los últimos 60 años, no se ha perdido ninguna raza. Sin embargo, Canguil, Chaucho y Clavito han dejado de cultivarse en algunas provincias con la consiguiente erosión genética del cultivo. La caracterización morfológica detectó diferencias en el grado de variabilidad intra-raza, siendo Patillo Ecuatoriano, Racimo de Uva y Uchima las razas más heterogéneas tanto para los caracteres cualitativos como cuantitativos. A nivel climático y geofísico, también se detectaron diferencias en el grado de variación intra-raza; Cuzco Ecuatoriano, Kcello Ecuatoriano y Montaña Ecuatoriana fueron las razas que en promedio presentaron mayores rangos y coeficientes de variación para estas variables ecogeográficas. En cuanto a las condiciones edáficas todas las razas, excepto Cónico Dentado, presentaron una gran heterogeneidad, pudiendo crecer tanto en suelos ricos como pobres, con valores de pH entre ácido y moderadamente alcalino. La comparación entre razas reveló diferencias significativas en los rangos ambientales de algunas razas como Cónico Dentado, que tiende a cultivarse a menor altitud y, por tanto, en ambientes menos fríos y de mayor precipitación que Blanco Blandito, Patillo Ecuatoriano, Sabanero Ecuatoriano, Uchima y Zhima. Para la mayoría de las razas se encontraron materiales potencialmente adaptados a condiciones de estrés (precipitación estacional inferior a 500 mm y suelos con pH entre 4.5 y 5.5). Finalmente, los mapas de riqueza, de diversidad morfológica y de diversidad ecogeográfica mostraron 36 celdas de alta diversidad repartidas en las 10 provincias de la Sierra: 11 celdas en las provincias del norte, 11 en las provincias del centro y 14 en las provincias del sur. Para la caracterización e identificación de las tipologías de los agricultores que cultivan maíz en la Sierra de Ecuador y el análisis de los posibles factores de riesgo de pérdida de diversidad, se realizaron entrevistas individuales y semiestructuradas a los agricultores dueños de las fincas donde se recolectaron las muestras para el estudio de diversidad (254 en total). Las preguntas que se formularon (11 abiertas y 5 cerradas) estuvieron organizadas en seis bloques: datos del agricultor, características de la finca, diversidad y conocimiento del cultivo, manejo del cultivo, usos y flujo de semillas. Los resultados indicaron que la diversidad de maíz que hay en la Sierra de Ecuador es manejada mayoritariamente por agricultores mestizos, de entre 30 y 55 años, que cultivan una o dos variedades tradicionales para autoconsumo, en parcelas de menos de 0.5 ha y en asocio con fréjol. El análisis de segmentación mediante el algoritmo Chi-square automatic interaction detection (CHAID) permitió identificar un pequeño grupo de agricultores indígenas con parcelas medianas (entre 0.5 ha y 1.5 ha) que conservan un mayor número de variedades tradicionales por finca que el agricultor promedio. Los análisis estadísticos no detectaron diferencias significativas entre etnias (mestizo vs. indígena), géneros (hombre vs. mujer) y grupos de edad (jóvenes menores de 30 años, adultos entre 30 y 55 años y adultos mayores de 55 años) en lo que respecta al conocimiento del cultivo (criterios de reconocimiento y razones de preferencia) y manejo (tipo de cultivo), pero sí detectaron diferencias entre regiones, principalmente en el modo de cultivar el maíz; mientras que en el norte y sur tienden a sembrarlo en asocio y con un mayor número de especies, en el centro acostumbran a cultivarlo preferentemente solo. En cuanto a los usos, se recopilaron hasta 39 modos diferentes de consumir maíz, siendo Kcello Ecuatoriano y Zhima las razas para las que se registró un mayor número de usos. La comparación del número medio de usos por variedad entre etnias evidenció que los agricultores mestizos utilizan sus variedades tradicionales de forma más variada que los indígenas. Entre los factores de riesgo que se analizaron, el bajo porcentaje de jóvenes agricultores que se ocupan de las fincas podría suponer una amenaza a medio plazo por falta de relevo generacional. Adicionalmente, las numerosas sinonimias y homonimias que se detectaron y el bajo intercambio de semillas también podrían ser causa de pérdida de diversidad, bien por reemplazo o por envejecimiento de la semilla. Finalmente, se concluyó que las razas Chaucho, Complejo Chillo-Huandango, Complejo Mishca-Huandango, Cónico Dentado, Montaña Ecuatoriana y Sabanero Ecuatoriano son particularmente vulnerables, no solo por su baja presencia, sino también por el color de grano que tienen (los mismos que la mayoría de las razas más comunes) y carecer de nombres y usos específicos. Finalmente, para la priorización de áreas de conservación en finca para maíz en la Sierra de Ecuador, se utilizaron 13 criterios de diferente naturaleza: 2 ecogeográficos (precipitación, diversidad ecogeográfica), 6 biológicos (grado de presencia del cultivo, riqueza de razas, diversidad morfológica, presencia de mezclas, presencia de razas locales y riesgo de erosión genética), 3 culturales (abundancia de variedades por finca, diversidad de usos y frecuencia de intercambio) y 2 demográficos (tamaño de la población y distancia a núcleos urbanos). Mediante técnicas SIG y de evaluación multicriterio, los valores originales de las capas-criterio fueron transformados a una escala de 0 a 100. Posteriormente, las capas-criterio normalizadas fueron sumadas utilizando tres métodos de ponderación: (1) mismo peso, (2) diferente peso según la puntuación otorgada por 72 expertos, y (3) diferente peso según el método de comparación entre pares de criterios. Los resultados permitieron identificar ocho celdas de 10 km x 10 km con alta puntuación (> 65): tres celdas en el norte (una en cada una de las provincias), una celda en el centro (en la provincia de Cotopaxi), y cuatro celdas en la región sur (dos en Azuay y otras dos en Loja). ABSTRACT In Ecuador, the maize is the most important cultivation in surface and it is a base of the feeding for the rural population who lives in the Andes. In contrast to what it happens on the Coast, in the Sierra region still there are cultivated numerous traditional varieties that are grouped into twenty-four races. Maintaining this diversity is, therefore, of great importance not only for food security, but also as a source of genes for tolerance to abiotic factors could be incorporated into modern varieties. Although part of this diversity was collected in the middle of the last century and is still preserved in various germplasm banks, it is desirable for the in situ conservation also is assured, among other reasons, because in this way the crop can continue to evolve. To be able to implement a conservation plan on farm that contribute to preserving this heritage, it is essential to identify suitable areas where to concentrate resources and know the characteristics and typology of farmer who managed the current diversity. To generate this information is the main target of this investigation and to achieve this, four studies have been carried out: (1) Analysis of the diversity at races and identification of areas of high richness of races, high morphological diversity and / or ecogeographical high diversity in the Sierra of Ecuador, (2) Identification of the profile and characteristics of farmers who conserve and manage traditional varieties of maize in the Sierra of Ecuador, (3) Analysis of local knowledge, management and use of traditional varieties of maize in the Sierra of Ecuador, and (4) Identification of areas of high diversity and low risk of loss for the conservation of maize in the Sierra of Ecuador. For the first study were visited 303 farms distributed along the Sierra and collected 636 samples that were characterized morphologically by 14 variables: 8 related to the ear (shape, length and diameter of the cob, colour, and diameter of cob and number and arrangement of rows) and 7 referred to the grain (total number of grain, colour, shape, length, width, and thickness and type of grain endosperm). In addition, the farms where the samples were taken were characterized ecogeographically through 5 climatic variables (seasonal average temperature, range of average annual temperature, minimum temperature for December, seasonal precipitation and precipitation of October), 2 geophysical (altitude and slope) and edaphic 5 (main texture of the soil, deep rock, pH, content of organic matter and fertility). From this information and techniques of geographic information systems (GIS), maps were generated for distribution by race in vector format and a map of richness of races, a map of morphological diversity and a map of ecogeographical diversity in raster format with cells of 10 km x 10 km. The results allowed observing that, over the past 60 years, it has not lost any race. Nevertheless, Canguil, Chaucho and Clavito have stopped being cultivated in some provinces with the consequent genetic erosion of the cultivation. The morphological characterization detected differences in the degree of variability intra-race, being Patillo Ecuatoriano, Racimo de Uva and Uchima races more heterogeneous both for the qualitative and quantitative characters. At climate and geophysical level, also detected differences in the degree of variation intra-race; Cuzco Ecuatoriano, Kcello Ecuatoriano and Montaña Ecuatoriana were races that, on average, showed higher ranges and coefficients of variation for these geographical characters. In terms of the edaphic conditions, all races, except Cónico Dentado, showed a great heterogeneity, and can grow both in rich and poor soils, with pH values between acid and moderately alkaline. The comparison between races revealed significant differences in the environmental ranges in some races as Cónico Dentado, which tends to be grown at lower elevations and, therefore, in environments less cold and greater precipitation than Blanco Blandito, Patillo Ecuatoriano, Sabanero Ecuatoriano, Uchima and Zhima. For most of the races were found materials potentially adapted to stress conditions (seasonal precipitation less than 500 mm and soil with a pH between 4.5 and 5.5). Finally, the maps of richness, morphologic diversity and ecogeographical diversity showed 36 cells high diversity distributed in 10 provinces of the Sierra: 11 cells in the northern provinces, 11 in the central provinces and 14 in the southern provinces. For the characterization and identification of the typology of the farmers who cultivate corn in the Sierra of Ecuador and the analysis of the possible factors of risk of loss of diversity, there were realized interviews individual and semistructured to the farmers’ owners of the farms where the samples were gathered for the study of diversity (254 in whole). The questions that were formulated (11 opened ones and 5 closed ones) were organized in six blocks: data of the farmer, characteristics of the farm, diversity and knowledge of the crop, crop management, uses and seed flow. The results indicated that the maize diversity that exist in the Sierra of Ecuador is managed mainly by mestizo farmers, aged between 30 and 55, who cultivate one or two traditional varieties for self-consumption, on plots of less than 0.5 has and in associated with beans. The segmentation analysis algorithm using the Chi-square automatic interaction detection (CHAID technique), allowed to identify a small group of indigenous farmers with medium-sized plots (between 0.5 there is and 1.5 it is) that a major number of traditional varieties preserves for farm that the average farmer. The statistical analysis did not detect significant differences between ethnic groups (mestizos vs. indigenous), genres (man vs. women) and age groups (young people under 30 years of age, adults between 30 and 55 years and adults over 55 years old) in regards to the knowledge of the cultivation (recognition criteria and reasons of preference) and management (type of crop), but if detected differences between regions, mainly on the mode of cultivating the maize; while in the north and south they tend to sow in associate and with a greater number of species, in the center accustomed to cultivate it preferably only. In regards to the uses, they were compiled up to 39 different ways of consuming maize, being Kcello Ecuatoriano and Zhima the races for which a major number of uses registered. The comparison of the average number of uses per variety between ethnic groups showed that the mestizo farmers used their traditional varieties of form more varied than the indigenous people. Between the factors of risk that were analyzed, the low percentage of young farmers who deal with the farms might suppose a medium-term threat for lack of generational relief. In addition, the numerous synonyms and homonyms that were detected and the low seed exchange could also be a cause of loss of diversity, either by replacement or by aging of the seed. Finally, it was concluded that the races Chaucho, Complex Chillo-Huandango, Complex Mishca-Huandango, Cónico Dentado, Montaña Ecuatoriana and Sabanero Ecuatoriano are particularly vulnerable, not only because of their low presence, but also by the grain color they have (the same as the majority of races more common) and lack of names and specific uses. Finally, for the prioritization of maize conservation areas on farm in the Sierra of Ecuador, used 13 criteria of different nature: 2 ecogeographic (precipitation, diversity ecogeographical), 6 biological (degree of presence of the crop, races richness, morphological diversity, the presence of mixtures, presence of local races and risk of genetic erosion), 3 cultural (abundance of varieties per farm, diversity of uses and frequency of exchange) and 2 demographic (population size and distance to urban centers). Using GIS techniques and multicriteria evaluation, the original values of the layers-criterion were transformed to a scale of 0 to 100. Later, the normalized layers - criteria were added using three weighting methods: (1) the same weight, (2) different weight according to the score given by 72 experts, and (3) different weight according to the method of comparison between pairs of criteria. The results allowed to identify eight 10 km cells x 10 km with high punctuation (> 65): three cells in the north (one in each of the provinces), a cell in the center (in the Cotopaxi province), and four cells in the south region (two in Azuay and other two in Loja).

Native bradyrhizobial symbionts of Lupinus mariae-josephae, a unique endemism thriving in alkaline soils in Eastern Spain

Lupinus mariae-josephae (Lmj) es una especie de lupino endémica de una pequeña y específica área de Comunidad Valenciana (Este de España), donde prospera en suelos alcalinoscalcáreos, un hábitat singular para los altramuces, que crecen preferentemente en suelos ácidos o neutros. Esto hace de Lmj una especie de lupino única. Cuando se inició este trabajo, la extensión conocida de este endemismo abarcaba unos 700 kilómetros cuadrados, confinados en la provincia de Valencia. En esta área, Lmj prospera en pequeñas poblaciones aisladas que contienen un número reducido de plantas por lo que se la consideró una especie en peligro de extinción. Todos los esfuerzos, utilizando estrategias clásicas dirigidas a ampliar el área de crecimiento de Lmj y garantizar su conservación, han tenido un éxito limitado. El trabajo que se presenta está dirigido a mejorar el conocimiento de la ecología de Lmj, en particular la interacción simbiótica que establece con bacterias del suelo denominadas rizobios y se centra en la caracterización fenotípica, filogenética y genómica de esos rizobios. También se investiga la posible contribución de la simbiosis en mejorar la conservación de Lmj. Para este fin, se han estudiado diferentes aspectos que se describen a continuación. El primero objetivo se centró en aislar y estudiar de la diversidad genética de las bacterias endosimbióticas de Lmj. . Se realizó un análisis filogenético de genes esenciales que mostró que las cepas de Lmj pertenecen al género Bradyrhizobium y que presentan una gran diversidad con características fenotípicas y simbióticas diferentes de cepas de Bradyrhizobium que nodulan otras especies de lupinos nativos de España (cepas ISLU). Las cepas estudiadas se dividieron en dos grupos (Clado I y Clado II). El Clado I, incluye a las cepas Lmj, definiendo un nuevo linaje, filogenéticamente relacionado con otras especies de Bradyrhizobium, como B. jicamae y B. elkanii. El Clado II contiene cepas ISLU relacionadas con cepas de B. canariense y B. japonicum que establecen simbiosis con lupinos de suelos ácidos. Otro análisis filogenético basado en genes simbióticos, distribuyó las cepas de Lmj en sólo dos grupos diferentes. La singularidad y gran diversidad de estas cepas en una pequeña área geográfica, hacen de este, un atractivo sistema para el estudio de la evolución y adaptación de las bacterias simbióticas a su respectiva planta huésped. Adicionalmente, se estudio la presencia de bacterias capaces de nodular Lmj en suelos básicos de Chiapas, México. Sorprendentemente, estos suelos contienen bacterias capaces establecer interacciones simbióticas eficientes con Lmj en ensayos de invernadero. A continuación se investigó la taxonomía de los endosimbiontes de Lmj analizando la secuencia de cuatro genes esenciales (16S rRNA, recA, glnII y atpD) y el promedio de identidad de nucleótidos de genomas completos de algunas cepas representativas de la diversidad (ANIm). Se identificaron nuevas especies de Bradyrhizobium dentro del Clado I y se definió una de ellas: 'Bradyrhizobium valentinum' sp. nov (cepa tipo LmjM3T = CECT 8364T, LMG 2761T). También se abordó cómo conservar Lmj en su hábitat natural mediante inoculación con alguna de las cepas aisladas. Se demostró la ausencia de bacterias capaces de nodular Lmj en suelos rojos alcalinos o ‘‘terra rossa’’ de la Península Ibérica y Baleares. Dos cepas, altamente eficientes en cuanto a la fijación de nitrógeno, LmjC y LmjM3T, fueron seleccionadas para ser empleadas como inoculantes. Dos experimentos de campo llevados a cabo en años consecutivos en áreas con características edafoclimáticas similares a las que presentan las poblaciones de Lmj, lograron la reproducción exitosa de la planta. Se concluyó que un ciclo reproductivo exitoso de Lmj es absolutamente dependiente de la inoculación con sus simbiontes naturales y que la simbiosis debe ser considerada un factor esencial en estrategias de conservación de leguminosas en peligro. La obtención de varias secuencias genómicas de cepas aisladas de Lmj y de otras cepas de Bradyrhizobium reveló una alta similitud entre los genomas de las cepas del Clado I, y permitió la identificación de cinco posibles nuevas especies. Además, se estudiaron tres agrupaciones de genes relacionados con la simbiosis (nod, nif y fix) definiendo un nuevo linaje para las cepas de Lmj, diferente del symbiovar “genistearum” de B. canariense y B. japonicum. La baja diversidad encontrada en el análisis filogenético de los genes simbióticos contrasta con la gran diversidad asociada a genes esenciales. La presencia de plásmidos en cepas del género Bradyrhizobium ha sido descrita en muy pocas ocasiones, sin embargo el análisis de la secuencia genómica de la cepa ISLU101, aislada de Lupinus angustifolius, reveló la presencia de un origen de replicación extracromosómico homólogo al operón repABC, presente en el plásmido de Bradyrhizobium sp BTAi1. Gracias a esta secuencia se identificaron genes homólogos en 19 de 72 cepas ISLU. Filogenéticamente, las secuencias de repABC se agruparon en un grupo monofilético con las de pBTAi1 y separadas de los rizobios de crecimiento rápido. Finalmente, se identificaron sistemas de secreción de proteínas de tipo III (T3SS) en nueve genomas de cepas de Lmj. Los T3SS pueden inyectar proteínas efectoras al interior de células vegetales. Su presencia en rizobios se ha relacionado con la gama de hospedador que pueden nodular y puede tener un efecto beneficioso, neutro o perjudicial en la simbiosis. Los T3SS de las cepas de Lmj codifican para una proteína efectora similar a NopE, un efector dependiente de T3SS descrito en B. diazoefficiens USDA 110T. La proteína NopE de la cepa LmjC se ha caracterizado bioquímicamente. ABSTRACT Lupinus mariae-josephae (Lmj) is a lupine species endemic of a unique small area in Valencia region (Eastern Spain) where the lupine plants thrive in alkaline-limed soils, which preferentially grow in acid or neutral soils. This is the type of soils native lupines of Spain. When this work was initiated, the extension of the endemic area of Lmj was of about 700 squared kilometers confined to the Valencia province. In this area, Lmj thrives in small, isolated patches containing a reduced number of plants, and points to an endemism that can easily became endangered or extinct. Consequently, the Valencia Community authorities gave a ‘‘microreserve” status for conservation of the species. All efforts, using classical strategies directed to extend the area of Lmj growth and ensure its conservation have been so far unsuccessful. The work presented here is directed to improve our knowledge of Lmj ecology and it is centered in the characterization of the rhizobial symbiosis by phenotypic, phylogenetic and genomic analysis as well as in investigate the potential contribution of the symbiosis to improve its conservation. To this end, five different topics have been studied, and results are briefly described here. Extensive details can be followed en the attached, published articles. The first topic deals with the indigenous rhizobial symbionts of the Lmj endemism, and its genetic diversity was investigated. The Lmj root symbionts belong to the Bradyrhizobium genus, and phylogenetic analysis based on core genes identified a large diversity of Bradyrhizobium strains with phenotypic and symbiotic characteristics different from rhizobia nodulating other Lupinus spp. native of Spain. The strains were split in two clades. Clade II contained strains close to classical B. canariense and B. japonicum lineages that establish symbioses with lupines in acid soils of the Mediterranean area. Clade I included Lmj strains that define a new lineage, close to other Bradyrhizobium species as B. jicamae and B. elkanii. The phylogenetic analysis based on symbiotic genes identified only two distinct clusters. The singularity and large diversity of these strains in such a small geographical area makes this an attractive system for studying the evolution and adaptation of the rhizobial symbiont to the plant host. Additionally, the presence of bacteria able to nodulate Lmj in basic soils from Chiapas, Mexico was investigated. Surprisingly, these soils contain bacteria able to effectively nodulate and fix nitrogen with Lmj plants in greenhouse assays. In the second topic, the taxonomic status of the endosymbiotic bacteria of Lmj from Valencia endemism and Chiapas was investigated. Results from phylogenetic analysis of core genes and Average Nucleotide Identity (ANIm) using draft genomic sequences identified new Bradyrhizobium species within strains of Clade I of Lmj endosymbiotic bacteria. Only one of these potentially new species has been defined, meanwhile the others are under process of characterization. The name ‘Bradyrhizobium valentinum’ sp. nov. was proposed for the defined species (type strain LmjM3T= CECT 8364T, LMG 2761T). The third topic was directed to conservation of endangered Lmj in its natural habitat. The relevant conclusion of this experimentation is that the symbiosis should be considered as a relevant factor in the conservation strategies for endangered legumes. First, we showed absence of bacteria able to nodulate Lmj in all the inspected ‘‘terra rossa’’ or alkaline red soils of the Iberian Peninsula and Balearic Islands. Then, two efficient nitrogen fixing strains with Lmj plants, LmjC and LmjM3T, were selected as inoculum for seed coating. Two planting experiments were carried out in consecutive years under natural conditions in areas with edapho-climatic characteristics identical to those sustaining natural Lmj populations, and successful reproduction of the plant was achieved. The relevant conclusion from these assays was that the successful reproductive cycle was absolutely dependent on seedling inoculation with effective bradyrhizobia The forth topic deep into the analysis of the genomic of Lmj representative strains. To this end, draft genomic sequences of selected Lmj strains and type strains of Bradyrhizobium spp. were assembled. The comparison analysis of the draft genomic sequences of Lmj strains and related Bradyrhizobium species grouped in Clade I, revealed a high genomic homology among them, and allowed the definition of five potentially new species of Lmj nodulating bacteria. Also, based on the available draft genomic sequences, only three clusters of nod, fix and nif genes from Lmj strains were identified and showed to define a new symbiotic lineage, distant from that of B. canariense and B. japonicum bv. genistearum. The low diversity exhibited by the phylogenetic analysis of symbiotic genes contrast with the large diversity of strains as regards the housekeeping genes analyzed. Besides, the genomic analysis of a Lupinus angustifolius strain ISLU101, revealed the presence of an extrachromosomal replication origin homologous to repABC cluster from plasmid present in Bradyrhizobium spp BTAi1. This repABC cluster gene sequence allowed the identification of extrachromosomic replication origin in 19 out of 72 Bradyrhizobium strains from Lupinus spp., a highly significant result since the absence of plasmids in the Bradyrhizobium genus was traditionally assumed. The repABC gene sequences of these strains grouped them in a unique monophyletic group, related to B. sp. BTAi1 plasmid, but differentiated from the repABC gene cluster of plasmids in fast growing rhizobium strains. The last topic was focused on characterization of type III secreted effectors present in Lmj endosymbiotic bacteria. Type III secretion systems (T3SS) are specialized protein export machineries which can deliver effector proteins into plant cells. The presence of T3SS in rhizobia has frequently been related to the symbiotic nodulation host-range and may have a beneficial or detrimental effect on the symbiosis with legumes. In this context, the presence of T3SS in genomes of nine Lmj strains was investigated, and it was shown the presence of clusters encoding NopE type III-secreted protein similar to the NopE1 and NopE2 of B. diazoefficiens USDA 110T. The putative NopE protein of LmjC strain is at present being characterized regarding its structure and function.

Aplicación de la celulosa bacteriana a la restauración del patrimonio bibliográfico y documental en papel

La preservación del patrimonio bibliográfico y documental en papel es uno de los mayores retos a los que se enfrentan bibliotecas y archivos de todo el mundo. La búsqueda de soluciones al problema del papel degradado ha sido abordada históricamente desde dos líneas de trabajo predominantes: la conservación de estos documentos mediante la neutralización de los ácidos presentes en ellos con agentes alcalinos, y su restauración mediante el método de laminación fundamentalmente con papel de origen vegetal. Sin embargo, no se ha explorado con éxito la posibilidad de reforzar la celulosa dañada, y el problema sigue sin encontrar una solución satisfactoria. Hasta el día de hoy, el desarrollo de tratamientos basados en biotecnología en la conservación del patrimonio documental ha sido muy escaso, aunque la capacidad de ciertas bacterias de producir celulosa lleva a plantear su uso en el campo de la conservación y restauración del papel. La celulosa bacteriana (CB) es químicamente idéntica a la celulosa vegetal, pero su organización macroscópica es diferente. Sus propiedades únicas (alto grado de cristalinidad, durabilidad, resistencia y biocompatibilidad) han hecho de este material un excelente recurso en diferentes campos. En el desarrollo de esta tesis se ha estudiado el uso de la celulosa bacteriana, de alta calidad, generada por Gluconacetobacter sucrofermentans CECT 7291, para restaurar documentos deteriorados y consolidar los que puedan estar en peligro de degradación, evitando así su destrucción y proporcionando al papel que se restaura unas buenas propiedades mecánicas, ópticas y estructurales. Se desarrollan asimismo protocolos de trabajo que permitan la aplicación de dicha celulosa. En primer lugar se seleccionó el medio de cultivo que proporcionó una celulosa adecuada para su uso en restauración. Para ello se evaluó el efecto que tienen sobre la celulosa generada las fuentes de carbono y nitrógeno del medio de cultivo, manteniendo como parámetros fijos la temperatura y el pH inicial del medio, y efectuando los ensayos en condiciones estáticas. Se evaluó, también, el efecto que tiene en la CB la adición de un 1% de etanol al medio de cultivo. Las capas de celulosa se recolectaron a cuatro tiempos distintos, caracterizando en cada uno de ellos el medio de cultivo (pH y consumo de fuente de carbono), y las capas de CB (pH, peso seco y propiedades ópticas y mecánicas). La mejor combinación de fuentes de carbono y nitrógeno resultó ser fructosa más extracto de levadura y extracto de maíz, con o sin etanol, que proporcionaban una buena relación entre la producción de celulosa y el consumo de fuente de carbono, y que generaban una capa de celulosa resistente y homogénea. La adición de etanol al medio de cultivo, si bien aumentaba la productividad, causaba un descenso apreciable de pH. Las capas de CB obtenidas con los medios de cultivo optimizados se caracterizaron en términos de sus índices de desgarro y estallido, propiedades ópticas, microscopía electrónica de barrido (SEM), difracción de rayos-X, espectroscopía infrarroja con transformada de Fourier (FTIR), grado de polimerización, ángulos de contacto estáticos y dinámicos, y porosimetría de intrusión de mercurio. Por otro lado hay que tener en cuenta que el material restaurado debe ser estable con el tiempo. Por ello esta misma caracterización se efectuó tras someter a las capas de CB a un proceso de envejecimiento acelerado. Los resultados mostraron que la CB resultante tiene un elevado índice de cristalinidad, baja porosidad interna, buenas propiedades mecánicas, y alta estabilidad en el tiempo. Para desarrollar los protocolos de trabajo que permitan la restauración con esta celulosa optimizada, se comienzó con un proceso de selección de los papeles que van a ser restaurados. Se eligieron tres tipos de papeles modelo, hechos con pasta mecánica, química y filtro (antes y después de ser sometidos a un proceso de envejecimiento acelerado), y tres libros viejos adquiridos en el mercado de segunda mano. Estos ejemplares a restaurar se caracterizaron también en términos de sus propiedades mecánicas y fisicoquímicas. El primer protocolo de restauración con CB que se evaluó fue el denominado laminación. Consiste en aplicar un material de refuerzo al documento mediante el uso de un adhesivo. Se seleccionó para ello la CB producida en el medio de cultivo optimizado con un 1% de etanol. Se aplicó un método de purificación alcalino (1 hora a 90 °C en NaOH al 1%) y como adhesivo se seleccionó almidón de trigo. El proceso de laminación se efectuó también con papel japonés (PJ), un material habitualmente utilizado en conservación, para comparar ambos materiales. Se concluyó que no hay diferencias significativas en las características estudiadas entre los dos tipos de materiales de refuerzo. Se caracterizó el material reforzado y, también, después de sufrir un proceso de envejecimiento acelerado. Los papeles laminados con CB mostraban diferencias más marcadas en las propiedades ópticas que los restaurados con PJ, con respecto a los originales. Sin embargo, el texto era más legible cuando el material de restauración era la CB. La mojabilidad disminuía con ambos tipos de refuerzo, aunque en los papeles laminados con CB de manera más marcada e independiente del material a restaurar. Esto se debe a la estructura cerrada de la CB, que también conduce a una disminución en la permeabilidad al aire. Este estudio sugiere que la CB mejora la calidad del papel deteriorado, sin alterar la información que contiene, y que esta mejora se mantiene a lo largo del tiempo. Por tanto, la CB puede ser utilizada como material de refuerzo para laminar, pudiendo ser más adecuada que el PJ para ciertos tipos de papeles. El otro método de restauración que se estudió fue la generación in situ de la CB sobre el papel a restaurar. Para ello se seleccionó el medio de cultivo sin etanol, ya que el descenso de pH que causaba su presencia podría dañar el documento a restaurar. El método de purificación elegido fue un tratamiento térmico (24 horas a 65 °C), menos agresivo para el material a restaurar que el tratamiento alcalino. Se seleccionó la aplicación del medio de cultivo con la bacteria mediante pincel sobre el material a restaurar. Una vez caracterizado el material restaurado, y éste mismo tras sufrir un proceso de envejecimiento acelerado, se concluyó que no hay modificación apreciable en ninguna característica, salvo en la permeabilidad al aire, que disminuye de manera muy evidente con la generación de CB, dando lugar a un material prácticamente impermeable al aire. En general se puede concluir que ha quedado demostrada la capacidad que tiene la celulosa generada por la bacteria Gluconacetobacter sucrofermentans CECT 7291 para ser utilizada como material de refuerzo en la restauración del patrimonio documental en papel. Asimismo se han desarrollado dos métodos de aplicación, uno ex situ y otro in situ, para efectuar esta tarea de restauración. ABSTRACT The preservation of bibliographic and documentary heritage is one of the biggest challenges that libraries and archives around the world have to face. The search for solutions to the problem of degraded paper has historically been focused from two predominants lines of work: the conservation of these documents by the neutralization of acids in them with alkaline agents, and their restoration by lining them with, basically, cellulose from vegetal sources. However, the possibility of strengthening the damaged cellulose has not been successfully explored, and the problem still persists. Until today, the development of biotechnology-based treatments in documentary heritage conservation has been scarce, although the ability of certain bacteria to produce cellulose takes to propose its use in the field of conservation and restoration of paper. The bacterial cellulose (BC) is chemically identical to the plant cellulose, but its macroscopic organization is different. Its unique properties (high degree of crystallinity, durability, strength and biocompatibility), makes it an excellent resource in different fields. The use of high-quality BC generated by Gluconacetobacter sucrofermentans CECT 7291 to restore damaged documents and to consolidate those that may be at risk of degradation, has been studied in this thesis, trying to prevent the document destruction, and to get reinforced papers with good mechanical, optical and structural properties. Protocols that allow the implementation of the BC as a reinforcing material were also developed. First of all, in order to select the culture medium that provides a cellulose suitable for its use in restoration, it has been evaluated the effect that the carbon and nitrogen sources from the culture medium have on the generated BC, keeping the temperature and the initial pH of the medium as fixed parameters, and performing the culture without shaking. The effect of the addition of 1% ethanol to the culture medium on BC properties was also evaluated. The cellulose layers were collected at four different times, characterizing in all of them the culture medium (pH and carbon source consumption), and the BC sheets (pH, dry weight and optical and mechanical properties). The best combination of carbon and nitrogen sources proved to be fructose plus yeast extract and corn steep liquor, with or without ethanol, which provided a good balance between the cellulose production and the consumption of carbon source, and generating BC sheets homogeneous and resistant. The addition of ethanol to the culture medium increased productivity but caused a noticeable decrement in pH. The BC layers generated with these optimized culture media, have been characterized in terms of tear and burst index, optical properties, scanning electron microscopy (SEM), X-ray diffraction, infrared Fourier transform spectroscopy (FTIR), polymerization degree, static and dynamic contact angles, and mercury intrusion porosimetry. Moreover it must be kept in mind that the restored materials should be stable over time. Therefore, the same characterization was performed after subjecting the layers of BC to an accelerated aging process. The results showed that the BC sheets obtained have a high crystallinity index, low internal porosity, good mechanical properties, and high stability over time. To develop working protocols to use this optimized BC in paper restoration, the first step was to select the samples to restore. Three types of model papers, made from mechanical pulp, chemical pulp and filter paper (before and after an accelerated aging process), and three old books purchased in the second hand market, were chosen. These specimens to be restored were also characterized in terms of its mechanical and physicochemical properties. The first protocol of restoration with BC to be evaluated is called linning. It consists on applying a reinforcing material to the document using an adhesive. The BC produced in the optimized culture medium with 1% ethanol was selected. An alkali purification method (1 hour at 90 °C in 1% NaOH) was applied, and wheat starch was selected as adhesive. The linning process was also carried out with Japanese paper (JP), a material commonly used in conservation, in order to compare both materials. It was concluded that there are no significant differences in the characteristics studied of the two types of reinforcing materials. The reinforced materials were characterized before and after undergoing to an accelerated aging. Papers lined with BC showed more marked differences in the optical properties that papers restored with JP. However, the text was more readable when BC was the reinforcing material. Wettability decreased with both types of reinforcement, although in the papers linned with BC it happened more marked and independently of the sample to restore. This is due to the closed structure of BC, which also leads to a decrement in air permeance. This study suggests that BC improves the deteriorated paper quality, without altering the information on it, and that this improvement is maintained over time. Therefore, the BC may be used as reinforcing material for linning, being more suitable than the JP to restore certain types of papers. The other restoration method to be evaluated was the in situ generation of BC over the paper to restore. For this purpose the culture medium without ethanol was selected, as the pH decrement caused by his presence would damage the document to restore. As purification method a heat treatment (24 hours at 65 °C) was chosen, less aggressive to the material to restore than the alkaline treatment. It was decided to apply the culture medium with the bacteria onto the material to restore with a brush. The reinforced material was characterized before and after an accelerated aging process. It was concluded that there was no substantial change in any characteristic, except for air permeance, which decreases very sharply after the generation of BC, getting a substantially air impermeable material. In general, it can be concluded that the ability of BC produced by Gluconacetobacter sucrofermentans CECT 7291 for its use as a reinforcing material in the restoration of paper documentary heritage, has been demonstrated. Also, two restoration methods, one ex situ and another in situ have been developed.

Spawning and habitat management in salmonid populations at the southern edge of their natural ranges = Reproducción y gestión del hábitat en poblaciones de salmónidos en el extremo meridional de sus distribuciones naturales

Las poblaciones de salmónidos en la Península Ibérica (trucha común, Salmo trutta; y salmón atlántico, Salmo salar) se encuentran cerca del límite meridional de sus distribuciones naturales, y por tanto tienen una gran importancia para la conservación de estas especies. En la presente Tesis se han investigado algunos aspectos de la reproducción y de la gestión del hábitat, con el objeto de mejorar el conocimiento acerca de estas poblaciones meridionales de salmónidos. Se ha estudiado la reproducción de la trucha común en el río Castril (Andalucía, sur de España), donde se ha observado que la freza ocurre desde diciembre hasta abril con el máximo de actividad en febrero. Este hecho representa uno de los periodos reproductivos más tardíos y con mayor duración de toda la distribución natural de la especie. Además, actualmente se sabe que el resto de poblaciones andaluzas tienen periodos de reproducción similares (retrasados y extendidos). Análisis en la escala de la distribución natural de la trucha común, han mostrado que la latitud explica parcialmente tanto la fecha media de reproducción (R2 = 62.8%) como la duración del periodo de freza (R2 = 24.4%) mediante relaciones negativas: a menor latitud, la freza ocurre más tarde y durante más tiempo. Es verosímil que un periodo de freza largo suponga una ventaja para la supervivencia de las poblaciones de trucha en hábitats impredecibles, y por tanto se ha propuesto la siguiente hipótesis, que deberá ser comprobada en el futuro: la duración de la freza es mayor en hábitats impredecibles que en aquellos más predecibles. La elevada tasa de solapamiento de frezaderos observada en el río Castril no se explica únicamente por una excesiva densidad de reproductores. Las hembras de trucha eligieron lugares específicos para construir sus frezaderos en vez de dispersarse aleatoriamente dentro del hábitat adecuado para la freza que tenían disponible. Estas observaciones sugieren que las hembras tienen algún tipo de preferencia por solapar sus frezaderos. Además, en ríos calizos como el Castril, las gravas pueden ser muy cohesivas y difíciles de excavar, por lo que el solapamiento de frezaderos puede suponer una ventaja para la hembra, porque la excavación en sustratos que han sido previamente removidos por frezas anteriores requerirá menos gasto de energía que en sustratos con gravas cohesivas que no han sido alteradas. Por tanto, se ha propuesto la siguiente hipótesis, que deberá ser comprobada en el futuro: las hembras tienen una mayor preferencia por solapar sus frezaderos en ríos con sustratos cohesivos que en ríos con sustratos de gravas sueltas. En el marco de la gestión del hábitat, se han empleado dos enfoques diferentes para la evaluación del hábitat físico, con el objeto de cuantificar los cambios potenciales en la disponibilidad de hábitat, antes de la implementación real de determinadas medidas sobre el hábitat. En primer lugar, se ha evaluado el hábitat físico del salmón atlántico en el río Pas (Cantabria, norte de España), en la escala del microhábitat, empleando la metodología IFIM junto con un modelo hidráulico bidimensional (River2D). Se han simulado una serie de acciones de mejora del hábitat y se han cuantificado los cambios en el hábitat bajo estas acciones. Los resultados mostraron un aumento muy pequeño en la disponibilidad de hábitat, por lo que no sería efectivo implementar estas acciones en este tramo fluvial. En segundo lugar, se ha evaluado el hábitat físico de la trucha común en el río Tajuña (Guadalajara, centro de España), en la escala del mesohábitat, empleando la metodología MesoHABSIM. Actualmente, el río Tajuña está alterado por los usos agrícolas de sus riberas, y por tanto se ha diseñado una restauración para mitigar estos impactos y para llevar al río a un estado más natural. Se ha cuantificado la disponibilidad de hábitat tras la restauración planteada, y los resultados han permitido identificar los tramos en los que la restauración resultaría más eficaz. ABSTRACT Salmonid populations in the Iberian Peninsula (brown trout, Salmo trutta; and Atlantic salmon, Salmo salar) are close to the southern limit of their natural ranges, and therefore they are of great importance for the conservation of the species. In the present dissertation, some aspects of spawning and habitat management have been investigated, in order to improve the knowledge on these southern salmonid populations. Brown trout spawning have been studied in the river Castril (Andalusia, southern Spain), and it has been observed that spawning occurs from December until April with the maximum activity in February. This finding represents one of the most belated and protracted spawning periods within the natural range of the species. Furthermore, it is now known that the rest of Andalusian populations show similar (belated and extended) spawning periods. Broad-scale analyses throughout the brown trout natural range showed that latitude partly explained both spawning mean time (R2 = 62.8%) and spawning duration (R2 = 24.4%) by negative relationships: the lower the latitude, the later the spawning time and the longer the spawning period. It is plausible that a long spawning period would be an advantage for survival of trout populations in unpredictable habitats, and thus the following hypothesis has been proposed, which is yet to be tested: spawning duration is longer in unpredictable than in predictable habitats. High rate of redd superimposition observed in the river Castril was not only caused by high density of spawners. Trout females chose specific sites for redd construction instead of randomly dispersing over the suitable spawning habitat. These observations suggest that female spawners have some kind of preference for superimposing redds. Moreover, in limestone streams such as Castril, unused gravels can be very cohesive and hard to dig, and thus redd superimposition may be an advantage for female, because digging may require less energy expenditure in already used redd sites than in cohesive and embedded unused sites. Hence, the following hypothesis has been proposed, which is yet to be tested: females have a higher preference for superimposing redds in streambeds with cohesive and embedded substrates than in rivers with loose gravels. Within the topic of habitat management, two different approaches have been used for physical habitat assessment, in order to quantify the potential change in habitat availability, prior to the actual implementation of proposed habitat measures. Firstly, physical habitat for Atlantic salmon in the river Pas (Cantabria, northern Spain) has been assessed at the microhabitat scale, using the IFIM approach along with a two dimensional hydraulic model (River2D). Proposed habitat enhancement actions have been simulated and potential habitat change has been quantified. Results showed a very small increasing in habitat availability and therefore it is not worth to implement these measures in this stream reach. Secondly, physical habitat for brown trout in the river Tajuña (Guadalajara, central Spain) has been assessed at the mesohabitat scale, using the MesoHABSIM approach. The river Tajuña is currently impacted by surrounding agricultural uses, and thus restoration was designed to mitigate these impacts and to drive the river to a more natural state. Habitat availability after the planned restoration has been quantified, and the results have permitted to identify in which sites the restoration will be more effective.

GPS-PYMEs: Marco de Gestión de Proyectos para el desarrollo Seguro en PYMEs

En la actualidad no se concibe una empresa, por pequeña que esta sea, sin algún tipo de servicio TI. Se presenta para cada empresa el reto de emprender proyectos para desarrollar o contratar servicios de TI que soporten los diferentes procesos de negocio de la empresa. Por otro lado, a menos que los servicios de TI estén aislados de toda red, lo cual es prácticamente imposible en la actualidad, no existe un servicio o un proyecto que lo desarrolle garantizando el 100% de seguridad. Así la empresa maneja una dualidad entre desarrollar productos/servicios de TI seguros y el mantenimiento constante de sus servicios TI en estado seguro. La gestión de los proyectos para el desarrollo de los servicios de TI se aborda, en la mayoría de las empresas, aplicando distintas prácticas, utilizadas en otros proyectos y recomendadas, a tal efecto, por marcos y estándares con mayor reconocimiento. Por lo general, estos marcos incluyen, entre sus procesos, la gestión de los riesgos orientada al cumplimiento de plazos, de costes y, a veces, de la funcionalidad del producto o servicio. Sin embargo, en estas prácticas se obvian los aspectos de seguridad (confidencialidad, integridad y disponibilidad) del producto/servicio, necesarios durante el desarrollo del proyecto. Además, una vez entregado el servicio, a nivel operativo, cuando surge algún fallo relativo a estos aspectos de seguridad, se aplican soluciones ad-hoc. Esto provoca grandes pérdidas y, en ocasiones, pone en peligro la continuidad de la propia empresa. Este problema, se va acrecentando cada día más, en cualquier tipo de empresa y, son las PYMEs, por su la falta de conocimiento del problema en sí y la escasez de recursos metodológicos y técnicos, las empresas más vulnerables. Por todo lo anterior, esta tesis doctoral tiene un doble objetivo. En primer lugar, demostrar la necesidad de contar con un marco de trabajo que, integrado con otros posibles marcos y estándares, sea sencillo de aplicar en distintos tipos y envergaduras de proyectos, y que guíe a las PYMEs en la gestión de proyectos para el desarrollo seguro y posterior mantenimiento de la seguridad de sus servicios de TI. En segundo lugar, cubrir esta necesidad desarrollando un marco de trabajo que ofrezca un modelo de proceso genérico aplicable sobre distintos patrones de proyecto y una librería de activos de seguridad que sirva a las PYMEs de guía durante el proceso de gestión del proyecto para el desarrollo seguro. El modelo de proceso del marco propuesto describe actividades en los tres niveles organizativos de la empresa (estratégico, táctico y operativo). Está basado en el ciclo de mejora continua (PDCA) y en la filosofía Seguridad por Diseño, propuesta por Siemens. Se detallan las prácticas específicas de cada actividad, las entradas, salidas, acciones, roles, KPIs y técnicas aplicables para cada actividad. Estas prácticas específicas pueden aplicarse o no, a criterio del jefe de proyecto y de acuerdo al estado de la empresa y proyecto que se quiera desarrollar, estableciendo así distintos patrones de proceso. Para la validación del marco se han elegido dos PYMEs. La primera del sector servicios y la segunda del sector TIC. El modelo de proceso ha sido aplicado sobre un mismo patrón de proyecto que responde a necesidades comunes a ambas empresas. El patrón de proceso ha sido valorado en los proyectos elegidos en ambas empresas, antes y después de su aplicación. Los resultados del estudio, después de su aplicación en ambas empresas, han permitido la validación del patrón de proceso, en la mejora de la gestión de proyecto para el desarrollo seguro de TI en las PYMEs. ABSTRACT Today a company without any IT service is not conceived, even if it is small either. It presents the challenge for each company to undertake projects to develop or contract IT services that support the different business processes of the company. On the other hand, unless IT services are isolated from whole network, which is virtually impossible at present, there is no service or project, which develops guaranteeing 100% security. So the company handles a duality, develop products / insurance IT services and constant maintenance of their IT services in a safe state. The project management for the development of IT services is addressed, in most companies, using different practices used in other projects and recommended for this purpose by frameworks and standards with greater recognition. Generally, these frameworks include, among its processes, risk management aimed at meeting deadlines, costs and, sometimes, the functionality of the product or service. However, safety issues such as confidentiality, integrity and availability of the product / service, necessary for the project, they are ignored in these practices. Moreover, once the service delivered at the operational level, when a fault on these safety issues arise, ad-hoc solutions are applied. This causes great losses and sometimes threatens the continuity of the company. This problem is adding more every day, in any kind of business and SMEs are, by their lack of knowledge of the problem itself and the lack of methodological and technical resources, the most vulnerable companies. For all these reasons, this thesis has two objectives. Firstly demonstrate the need for a framework that integrated with other possible frameworks and standards, it is simple to apply in different types and wingspans of projects, and to guide SMEs in the management of development projects safely, and subsequent maintenance of the security of their IT services. Secondly meet this need by developing a framework that provides a generic process model applicable to project different patterns and a library of security assets, which serve to guide SMEs in the process of project management for development safe. The process model describes the proposed activities under the three organizational levels of the company (strategic, tactical and operational). It is based on the continuous improvement cycle (PDCA) and Security Design philosophy proposed by Siemens. The specific practices, inputs, outputs, actions, roles, KPIs and techniques applicable to each activity are detailed. These specific practices can be applied or not, at the discretion of the project manager and according to the state of the company and project that the company wants to develop, establishing different patterns of process. Two SMEs have been chosen to validate the frame work. The first of the services sector and the second in the ICT sector. The process model has been applied on the same pattern project that responds to needs common to both companies. The process pattern has been valued at the selected projects in both companies before and after application. The results of the study, after application in both companies have enabled pattern validation process, improving project management for the safe development of IT in SMEs.

Análisis paramétrico determinista y aleatorio de problemas dinámicos en estructuras aeroespaciales

Los fenómenos dinámicos pueden poner en peligro la integridad de estructuras aeroespaciales y los ingenieros han desarrollado diferentes estrategias para analizarlos. Uno de los grandes problemas que se plantean en la ingeniería es cómo atacar un problema dinámico estructural. En la presente tesis se plantean distintos fenómenos dinámicos y se proponen métodos para estimar o simular sus comportamientos mediante un análisis paramétrico determinista y aleatorio del problema. Se han propuesto desde problemas sencillos con pocos grados de libertad que sirven para analizar las diferentes estrategias y herramientas a utilizar, hasta fenómenos muy dinámicos que contienen comportamientos no lineales, daños y fallos. Los primeros ejemplos de investigación planteados cubren una amplia gama de los fenómenos dinámicos, como el análisis de vibraciones de elementos másicos, incluyendo impactos y contactos, y el análisis de una viga con carga armónica aplicada a la que también se le añaden parámetros aleatorios que pueden responder a un desconocimiento o incertidumbre de los mismos. Durante el desarrollo de la tesis se introducen conceptos y se aplican distintos métodos, como el método de elementos finitos (FEM) en el que se analiza su resolución tanto por esquemas implícitos como explícitos, y métodos de análisis paramétricos y estadísticos mediante la técnica de Monte Carlo. Más adelante, una vez ya planteadas las herramientas y estrategias de análisis, se estudian fenómenos más complejos, como el impacto a baja velocidad en materiales compuestos, en el que se busca evaluar la resistencia residual y, por lo tanto, la tolerancia al daño de la estructura. Se trata de un suceso que puede producirse por la caída de herramienta, granizo o restos en la pista de aterrizaje. Otro de los fenómenos analizados también se da en un aeropuerto y se trata de la colisión con un dispositivo frangible, el cual tiene que romperse bajo ciertas cargas y, sin embargo, soportar otras. Finalmente, se aplica toda la metodología planteada en simular y analizar un posible incidente en vuelo, el fenómeno de la pérdida de pala de un turbohélice. Se trata de un suceso muy particular en el que la estructura tiene que soportar unas cargas complejas y excepcionales con las que la aeronave debe ser capaz de completar con éxito el vuelo. El análisis incluye comportamientos no lineales, daños, y varios tipos de fallos, y en el que se trata de identificar los parámetros clave en la secuencia del fallo. El suceso se analiza mediante análisis estructurales deterministas más habituales y también mediante otras técnicas como el método de Monte Carlo con el que se logran estudiar distintas incertidumbres en los parámetros con variables aleatorias. Se estudian, entre otros, el tamaño de pala perdida, la velocidad y el momento en el que se produce la rotura, y la rigidez y resistencia de los apoyos del motor. Se tiene en cuenta incluso el amortiguamiento estructural del sistema. Las distintas estrategias de análisis permiten obtener unos resultados valiosos e interesantes que han sido objeto de distintas publicaciones. ABSTRACT Dynamic phenomena can endanger the integrity of aerospace structures and, consequently, engineers have developed different strategies to analyze them. One of the major engineering problems is how to deal with the structural dynamics. In this thesis, different dynamic phenomena are introduced and several methods are proposed to estimate or simulate their behaviors. The analysis is considered through parametric, deterministic and statistical methods. The suggested issues are from simple problems with few degrees of freedom, in order to develop different strategies and tools to solve them, to very dynamic phenomena containing nonlinear behaviors failures, damages. The first examples cover a wide variety of dynamic phenomena such as vibration analysis of mass elements, including impacts and contacts, and beam analysis with harmonic load applied, in which random parameters are included. These parameters can represent the unawareness or uncertainty of certain variables. During the development of the thesis several concepts are introduced and different methods are applied, such as the finite element method (FEM), which is solved through implicit and explicit schemes, and parametrical and statistical methods using the Monte Carlo analysis technique. Next, once the tools and strategies of analysis are set out more complex phenomena are studied. This is the case of a low-speed impact in composite materials, the residual strength of the structure is evaluated, and therefore, its damage tolerance. This incident may occur from a tool dropped, hail or debris throw on the runway. At an airport may also occur, and it is also analyzed, a collision between an airplane and a frangible device. The devise must brake under these loads, however, it must withstand others. Finally, all the considered methodology is applied to simulate and analyze a flight incident, the blade loss phenomenon of a turboprop. In this particular event the structure must support complex and exceptional loads and the aircraft must be able to successfully complete the flight. Nonlinear behavior, damage, and different types of failures are included in the analysis, in which the key parameters in the failure sequence are identified. The incident is analyzed by deterministic structural analysis and also by other techniques such as Monte Carlo method, in which it is possible to include different parametric uncertainties through random variables. Some of the evaluated parameters are, among others, the blade loss size, propeller rotational frequency, speed and angular position where the blade is lost, and the stiffness and strength of the engine mounts. The study does also research on the structural damping of the system. The different strategies of analysis obtain valuable and interesting results that have been already published.

Diversidad funcional y diversidad filogenética en los bosques secos del sur del Ecuador

El concepto tradicional de reglas de ensamblaje refleja la idea de que las especies no co-ocurren al azar sino que están restringidos en su co-ocurrencia por la competencia interespecífica o por un filtrado ambiental. En está tesis abordé la importancia de los procesos que determinan el ensamble de la comunidad en la estructuración de los Bosques Secos en el Sur del Ecuador. Este estudio se realizó en la región biogeográfica Tumbesina, donde se encuentra la mayor concentración de bosques secos tropicales bien conservados del sur de Ecuador, y que constituyen una de las áreas de endemismo más importantes del mundo. El clima se caracteriza por una estación seca que va desde mayo a diciembre y una estación lluviosa de enero a abril, su temperatura anual varía entre 20°C y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. Mi primer tema fue orientado a evaluar si la distribución de los rasgos funcionales a nivel comunitario es compatible con la existencia de un filtro ambiental (filtrado del hábitat) o con la existencia de un proceso de limitación de la semejanza funcional impuesta por la competencia inter-específica entre 58 especies de plantas leñosas repartidas en 109 parcelas (10x50m). Para ello, se analizó la distribución de los valores de cinco rasgos funcionales (altura máxima, densidad de la madera, área foliar específica, tamaño de la hoja y de masa de la semilla), resumida mediante varios estadísticos (rango, varianza, kurtosis y la desviación estándar de la distribución de distancias funcionales a la especies más próxima) y se comparó con la distribución esperada bajo un modelo nulo con ausencia de competencia. Los resultados obtenidos apoyan que tanto el filtrado ambiental como la limitación a la semejanza afectan el ensamble de las comunidades vegetales de los bosques secos Tumbesinos. Un segundo tema fue identificar si la diversidad funcional está condicionada por los gradientes ambientales, y en concreto si disminuye en los ambientes más estresantes a causa del filtrado ambiental, y si por el contrario aumenta en los ambientes más benignos donde la competencia se vuelve más importante, teniendo en cuenta las posibles modificaciones a este patrón general a causa de las interacciones de facilitación. Para abordar este estudio analizamos tanto las variaciones en la diversidad funcional (respecto a los de los cinco rasgos funcionales empleados en el primer capítulo de la tesis) como las variaciones de diversidad filogenética a lo largo de un gradiente de estrés climático en los bosques tumbesinos, y se contrastaron frente a las diversidades esperadas bajo un modelo de ensamblaje completamente aleatorio de la comunidad. Los análisis mostraron que tan sólo la diversidad de tamaños foliares siguió el patrón de variación esperado, disminuyendo a medida que aumentó el estrés abiótico mientras que ni el resto de rasgos funcionales ni la diversidad funcional multivariada ni la diversidad filogenética mostraron una variación significativa a lo largo del gradiente ambiental. Un tercer tema fue evaluar si los procesos que organizan la estructura funcional de la comunidad operan a diferentes escalas espaciales. Para ello cartografié todos los árboles y arbustos de más de 5 cm de diámetro en una parcela de 9 Ha de bosque seco y caractericé funcionalmente todas las especies. Dicha parcela fue dividida en subparcelas de diferente tamaño, obteniéndose subparcelas a seis escalas espaciales distintas. Los resultados muestran agregación de estrategias funcionales semejantes a escalas pequeñas, lo que sugiere la existencia bien de filtros ambientales actuando a escala fina o bien de procesos competitivos que igualan la estrategia óptima a dichas escalas. Finalmente con la misma información de la parcela permanente de 9 Ha. Nos propusimos evaluar el efecto y comportamiento de las especies respecto a la organización de la diversidad taxonómica, funcional y filogenética. Para ello utilicé tres funciones sumario espaciales: ISAR- para el nivel taxonómico, IFDAR para el nivel funcional y IPSVAR para el nivel filogenética y las contrastamos frente a modelos nulos que describen la distribución espacial de las especies individuales. Los resultados mostraron que en todas las escalas espaciales consideradas para ISAR, IFDAR y IPSVAR, la mayoría de las especies se comportaron como neutras, es decir, que están rodeados por la riqueza de diversidad semejante a la esperada. Sin embargo, algunas especies aparecieron como acumuladoras de diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en procesos competitivos de limitación de la semejanza. Una pequeña proporción de las especies apareció como repelente de la diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en un proceso de filtrado de hábitat. En este estudio pone de relieve cómo el análisis de las dimensiones alternativas de la biodiversidad, como la diversidad funcional y filogenética, puede ayudarnos a entender la co-ocurrencia de especies en diversos ensambles de comunidad. Todos los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias de los procesos de ensamblaje de la comunidad de los Bosques Estacionalmente secos y como las variables ambientales y la competencia juegan un papel importante en la estructuración de la comunidad. ABSTRACT The traditional concept of the rules assembly for species communities reflects the idea that species do not co-occur at random but are restricted in their co-occurrence by interspecific competition or an environmental filter. In this thesis, I addressed the importance of the se processes in the assembly of plant communities in the dry forests of southern Ecuador. This study was conducted in the biogeographic region of Tumbesina has the largest concentration of well-conserved tropical dry forests of southern Ecuador, and is recognized as one of the most important areas of endemism in the world. The climate is characterized by a dry season from May to December and a rainy season from January to April. The annual temperature varies between 20 ° C and 26 ° C and an average annual rainfall between 300 and 700 mm. I first assessed whether the distribution of functional traits at the level of the community is compatible with the existence of an environmental filter (imposed by habitat) or the existence of a limitation on functional similarity imposed by interspecific competition. This analysis was conducted for 58 species of woody plants spread over 109 plots of 10 x 50 m. Specifically, I compared the distribution of values of five functional traits (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed), via selected statistical properties (range, variance, kurtosis and analyzed the standard deviation of the distribution of the closest functional species) distances and compared with a expected distribution under a null model of no competition. The results support that both environmental filtering and a limitation on trait similarity affect the assembly of plant communities in dry forests Tumbesina. My second chapter evaluated whether variation in functional diversity is conditioned by environmental gradients. In particular, I tested whether it decreases in the most stressful environments because of environmental filters, or if, on the contrary, functional diversity is greater in more benign environments where competition becomes more important (notwithstanding possible changes to this general pattern due to facilitation). To address this theme I analyzed changes in both the functional diversity (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed) and the phylogenetic diversity, along a gradient of climatic stress in Tumbes forests. The observed patterns of variation were contrasted against the diversity expected under a completely random null model of community assembly. Only the diversity of leaf sizes followed the hypothesis decreasing in as trait variation abiotic stress increased, while the other functional traits multivariate functional diversity and phylogenetic diversity no showed significant variation along the environmental gradient. The third theme assess whether the processes that organize the functional structure of the community operate at different spatial scales. To do this I mapped all the trees and shrubs of more than 5 cm in diameter within a plot of 9 hectares of dry forest and functionally classified each species. The plot was divided into subplots of different sizes, obtaining subplots of six different spatial scales. I found aggregation of similar functional strategies at small scales, which may indicate the existence of environmental filters or competitive processes that correspond to the optimal strategy for these fine scales. Finally, with the same information from the permanent plot of 9 ha, I evaluated the effect and behavior of individual species on the organization of the taxonomic, functional and phylogenetic diversity. The analysis comprised three spatial summary functions: ISAR- for taxonomic level analysis, IFDAR for functional level analysis, and IPSVAR for phylogenetic level analysis, in each case the pattern of diversity was contrasted against null models that randomly reallocate describe the spatial distribution of individual species and their traits. For all spatial scales considering ISAR, IFDAR and IPSVAR, most species behaved as neutral, i.e. they are surrounded by the diversity of other traits similar to that expected under a null model. However, some species appeared as accumulator of functional and phylogenetic diversity, suggesting that they may play a role in competitive processes that limiting similarity. A small proportion of the species appeared as repellent of functional and phylogenetic diversity, suggesting their involvement in a process of habitat filtering. These analysis highlights that the analysis of alternative dimensions of biodiversity, such as functional and phylogenetic diversity, can help us understand the co-occurrence of species in the assembly of biotic communities. All results of this study provide further evidence of the processes of assembly of the community of the seasonally dry forests as environmental variables and competition play an important role in structuring the community.

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.

La idea de Monumentalidad en la Segunda Posguerra: Debates y Propuestas

El presente trabajo aborda el análisis de la idea de monumentalidad, así como el diseño y la construcción de monumentos concretos, a la finalización de la Segunda Guerra Mundial, prestando especial atención al intento del Movimiento Moderno de introducirse en un campo que hasta entonces le había sido ajeno. Entendiendo que el monumento es ante todo un artefacto para la memoria, y analizando las teorías de sociólogos como Émile Durkheim, Maurice Halbwachs, Jan Assmann o Iwona Irwin-Zarecka, la tesis se propone explicar el papel que juegan los monumentos en la creación de una memoria colectiva que, a diferencia de la historia, es una recopilación selectiva de acontecimientos del pasado cuyo fin es procurar y celebrar la permanencia del grupo social. También se propone analizar el papel del monumento como elemento de estabilidad en el paisaje urbano que genera de forma natural el apego de los ciudadanos, puesto que forma parte destacada del marco espacial en el que se han desarrollado sus vidas. Desde estas dos facetas se pretende justificar la necesidad de monumentos que experimenta cualquier grupo social, y por qué las guerras, que ponen en peligro la estructura, e incluso la propia vida del grupo, son acontecimientos que generan una tendencia especial a la construcción de monumentos que conjuren el peligro al que éste se ha visto sometido. Se explicarán las razones por las que la conmemoración de la Segunda Guerra Mundial se volvió especialmente problemática. Entre las principales, la desaparición de fronteras entre frente y retaguardia, entre objetivos militares y civiles; por otra parte la despersonalización de la acción bélica como consecuencia de la aplicación de la tecnología; en tercer lugar el papel de los medios de comunicación de masas, que por primera vez en la historia irrumpieron de forma masiva en una guerra, y ofrecían imágenes instantáneas, más impactantes y con un aura de realidad con la que el monumento convencional no era capaz de competir; en cuarto lugar el inicio de la era atómica, que enfrentaba por primera vez a la humanidad a la posibilidad de su destrucción total; y finalmente la experiencia del Holocausto, en cuanto que aniquilación carente de objetivo e ideología, que se servía del progreso de la ciencia para ganar en eficiencia, y que puso de manifiesto la manipulabilidad de la tecnología al servicio de unos intereses particulares. Como respuesta a esta dificultad para la conmemoración, se popularizaron dos fórmulas hasta entonces marginales que podemos considerar características del momento: una de ellas es el living memorial, que trataba de ofrecer una lectura constructiva de la guerra poniendo de relieve determinadas funciones prácticas de carácter democrático, cultural, deportivo, etc. que se presentaban como los frutos por los que se había combatido en la guerra. En esta fórmula es donde el Movimiento Moderno encontró la posibilidad de abordar nuevos proyectos, en los que la función estaba presente pero no era el ingrediente determinante, lo que obligaría a un enriquecimiento del lenguaje con el que responder a la dimensión emotiva del monumento. Y si bien hay en esta época edificios modernos que podemos calificar justamente de monumentos, el desplazamiento del centro del debate teórico hacia cuestiones estilísticas y expresivas limitó considerablemente la claridad de los enunciados anteriores y la posibilidad de consenso. Dentro de los living memorials, las sedes de la Organización de Naciones Unidas y sus correspondientes agencias representaron la mayor esperanza del Movimiento Moderno por construir un auténtico monumento. Sin embargo, el sistema de trabajo en grupo, con su correspondiente conflicto de personalidades, la ausencia de proyección de los edificios sobre el espacio urbano anexo, y sobre todo el propio descrédito que comenzaron a sufrir las instituciones con el comienzo de la Guerra Fría, frustraron esta posibilidad. La segunda fórmula conmemorativa sería el monumento de advertencia o mahnmal, que renuncia a cualquier rasgo de heroísmo o romanticismo, y se concentra simplemente en advertir de los riesgos que implica la guerra. Dicha fórmula se aplicó fundamentalmente en los países vencidos, y generalmente no por iniciativa propia, sino como imposición de los vencedores, que de alguna forma aprovechaban la ocasión para hacer examen de conciencia lejos de la opinión pública de sus respectivos países. ABSTRACT This paper explores the idea of monumentality through the analysis of the design and construction of several monuments at the end ofWorldWar II. It pays particular attention to the attempt of the Modern Movement to enter a field that had been ignored until this moment. With the assumption that a monument is primarily a mnemonic device, this thesis focuses on the thinking of sociologists like Émile Durkheim, Maurice Halbwachs, Jan Assmann or Iwona Irwin-Zarecka, with the aim of explaining the role of monuments in the creation of a collective memory which, unlike history, consists of past events selected in order to secure and celebrate the permanence of a social group. It also considers the role of monuments as elements of stability in the urban landscape that naturally get assimilated by society, since they are prominent elements in the shared spaces of daily life. These two features explain the need felt by any society for monuments, and how wars, events that endanger the structure and even the existence of that same society, generate a special tendency to build monuments to conjure that inherent danger. The reasons why the memorializing of World War II became especially problematic will be explained. Primary among them is the blurring of boundaries between the front line and the domestic front, between military and civilian targets; moreover, the depersonalization of warfare as a result of advances in technology; thirdly, the role of mass media, which for the first time in history extensively covered a war, instantly broadcasting images of such power and with such an aura of reality that conventional monuments became obsolete; fourthly, the beginning of the atomic age, which meant that mankind faced the possibility of complete destruction; and finally the Holocaust, a racial annihilation devoid of purpose and ideology, which took advantage of scientific progress to gain efficiency, manipulating technology to serve particular interests. In response to this difficulty in commemorating wars, two formulas hitherto marginal gained such popularity as to become prototypes: one was the living memorial, offering a constructive reading of the war by hosting certain practical functions of democratic, cultural or sporting nature. Living memorials presented themselves as the image of the outcome for which the war had been fought. The Modern Movement found in this formula the opportunity for tackling new projects, in which function was present but not as the determining ingredient; in turn, they would require an enhancement of language in order to account for the emotional dimension of the monument. And while there are modern buildings at this time that we can justly describe as monuments, the displacement of the focus of the theoretical debate to stylistic and expressive issues considerably limited the clarity of previous statements and the possibility of consensus. Among all living memorials, the headquarters of the United Nations Organization and its satellite agencies represented the ultimate hope of the Modern Movement to build an authentic monument. However, the group-based design process, the fight of egos it caused, the lack of presence of these buildings over the adjacent urban space, and especially the very discredit that these institutions began to suffer with the onset of the Cold War, all thwarted this expectation. The second commemorative formula was the warning monument or Mahnmal, which rejects any trace of heroism or romanticism, and simply focuses on warning about the risks of war. This formula was mainly used in defeated countries, and generally not on their own initiative, but as an imposition of the victors, which seized the opportunity to do some soul-searching far away from the public opinion of their respective countries.

Guía de campo ilustrada para reconocimiento de especies de moluscos bivalvos con valor comercial

Guía practica para identificar en forma rápida las especies de moluscos bivalvos de valor comercial. Se han elaborado 17 láminas que resumen las características morfológicas más importantes para la identificación de 34 especies de bivalvos. En cada lámina, además, se da a conocer la distribución geográfica, nombres comunes y el ambiente en el que habitan (hábitat) estas especies en el Perú.

Asentamiento y reclutamiento de poliquetos bentónicos en la plataforma continental frente a Callao desde verano a invierno de 2015

La diversidad en los estadios de desarrollo de los poliquetos bentónicos fue estudiada en un perfil batimétrico de la plataforma continental central frente a Callao (Perú, 12°S) del verano al invierno del 2015, con el objetivo de determinar el asentamiento de larvas y reclutamiento de poliquetos bentónicos, bajo la influencia de los factores abióticos del agua y sedimento: temperatura, salinidad, oxígeno disuelto de fondo, sulfuro de hidrógeno en agua intersticial, fitopigmentos totales, materia orgánica total y biopolímeros lábiles. Se encontró un total de 25 especies, pertenecientes a 15 familias. La familia Spionidae presentó la mayor diversidad de larvas (06 especies), seguida de la familia Pilargidae (03 especies). Las larvas de Magelonidae fueron dominantes en verano y otoño. La disponibilidad larval en la capa de fondo estuvo asociada al régimen de oxigenación en el gradiente batimétrico. El número de larvas de poliquetos disminuyó desde el ambiente somero hacia la plataforma externa. Asimismo, la abundancia total de larvas de poliquetos y la abundancia de larvas de Magelona phyllisae se redujeron con el aumento de la temperatura y de la profundidad de la oxiclina durante el período de estudio, caracterizado por la influencia del evento El Niño 2015 - 2016. Por otro lado, se encontró que el número de especies de poliquetos juveniles y adultos fue mayor en ambientes someros, con mayor grado de oxigenación pero también condiciones más reductoras en el sedimento. No obstante, el éxito del reclutamiento, inferido a partir de la abundancia de individuos adultos y la proporción entre el número de especies en estadio adulto y el estadio juvenil fueron mayores en la plataforma externa deficiente en oxígeno, lo cual fue explicado principalmente por la contribución de Paraprionospio pinnata, especie dominante y típica de sedimentos de la plataforma continental.

Variabilidad espacio-temporal de paralarvas de cefalópodos en el mar peruano entre los años 2013 y 2014

Se describe la composición de especies, distribución, abundancia y frecuencia de paralarvas de cefalópodos en el mar peruano. Se determinó un total de 14 familias, 8 géneros, 4 especies en un total de 1109 muestras de zooplancton colectadas con red Hensen a 50 metros de profundidad desde la superficie, proveniente de 8 cruceros de investigación ejecutados durante los años 2013 y 2014; siendo las especies más dominantes Argonauta spp. (41.4%) y Abraliopsis sp. (6.4%); y las familias Ommastrephidae (13%), Octopodidae (9.1%), Gonatidae (3.9%) y Pyroteuthidae (3.7%). Las paralarvas mostraron una distribución espacial y una relación especie-específica con las masas de agua. Las especies de Argonauta spp. estuvieron relacionadas con ASS, ACF y AES/ATS, y el aumento de sus abundancias relacionadas con el aumento de temperatura; la familia Ommastrephidae relacionadas con ASS y ACF, con una distribución oceánica; la familia Octopodidae distribuida solo en el norte-centro dentro de la plataforma continental; la familia Gonatidae asociadas únicamente a ACF; mientras que las familias Onychoteuthidae y Pyroteuthidae no mostraron patrón de distribución ni preferencia por alguna masa de agua específica.

Parámetros clínicos de chimpancé ("Pan troglodytes") en programas de rehabilitación y reintroducción en su medio natural

Genéticamente, los chimpancés y los bonobos son los parientes vivos más cercanos a los seres humanos, que comparten un ancestro común que vivió hace unos seis millones de años. Los chimpancés se consideran en peligro de extinción por la IUCN y numerosos programas de conservación en África trabajan hacia la protección de la especie y su hábitat. Amenazado por la caza furtiva y la destrucción del hábitat, las cifras de población de chimpancés salvajes siguen disminuyendo. Como consecuencia, un importante flujo de chimpancés en vivo que son víctimas de la caza furtiva son enviados a centros de rehabilitación en África donde viven en semilibertad y en ocasiones son reintroducidos en el medio natural. Un objetivo primordial en estos centros de rescate y rehabilitación es proporcionar a los primates en cautividad con altos estándares de bienestar. La realización de tratamientos médicos adecuados y una gestión cuidadosa contribuye a su buen estado de salud, que a su vez permite a estos centros para garantizar el bienestar óptimo chimpancé. A un nivel veterinaria, la implementación de un tratamiento rápido y efectivo para una enfermedad requiere las herramientas de diagnóstico adecuadas, así como los valores de referencia correctos correspondientes a la especie. El objetivo de la presente tesis es establecer rangos de referencia de los diferentes parámetros clínicos para el chimpancé común (Pan troglodytes), que viven en semi-libertad en su hábitat natural. A fin de establecer valores de referencia, hemos utilizado los datos obtenidos durante los controles de rutina del brezo en chimpancés realizados durante diez años, en Tchimpounga Centro de Rehabilitación de chimpancé. Todos los chimpancés en el Centro de Rehabilitación Tchimpounga someten a controles de salud a su llegada al centro y en adelante cada tres años. Los análisis se llevan a cabo para asegurar la buena salud de la comunidad, y mejorar el control de la transmisión de enfermedades infecciosas, como la tuberculosis. Los análisis incluyen la recogida de sangre de la muestra, electrocardiogramas, radiografías de tórax, ecografía abdominal y pruebas serológicas y bacteriológicas. Estos análisis requieren la inmovilización química del individuo. A su vez, otros controles de salud que no requieren inmovilización química se realizan a diario en el centro por personal cualificado. Estos incluyen el análisis de las heces y la orina, y la exploración física general. La exploración global incluye tomar la temperatura corporal diaria de los chimpancés menores de 10 años en virtud de condicionamiento positivo...

Paleobiogeografía, cambios climáticos globales y macroevolución en aves no paseriformes: patrones de radiación, dispersión y adaptación durante el Cenozoico

Desde su origen en el Jurásico, las aves adquieren una preponderancia en los ecosistemas alcanzando cerca de 10000 especies en la actualidad, una diversidad sin parangón entre los vertebrados terrestres. Desde los comienzos de las ciencias naturales, las aves fueron uno de los grupos animales más estudiados, lo que las ha llevado a ser sin duda uno de los mejor conocidos en términos de su ecología y distribución geográfica. En los últimos años, esta vasta acumulación de conocimiento ha posibilitado el surgimiento de nuevos análisis para conocer sus patrones de diversidad y las causas subyacentes a los mismos. Sin embargo, a pesar de la abundancia de trabajos relacionados con diversos aspectos de su biología y el creciente auge de la aplicación de técnicas moleculares, son pocos los trabajos que integren las diversas fuentes de información en una perspectiva macroevolutiva. Asimismo, muchos trabajos suelen considerar el registro fósil de las aves como deficiente o poco representativo, siendo también escasos los estudios paleoecológicos con implicaciones sobre la evolución de este grupo. Considerando lo anterior, esta tesis doctoral se plantea como objetivo fundamental determinar cómo los diversos patrones y procesos macroevolutivos de las aves modernas (Neornithes) han sido influidos por los cambios climáticos y procesos geológicos que han acaecido en la Tierra a lo largo del Cenozoico. Por lo tanto, el presente proyecto de tesis se constituye como un reto importante en la integración de toda la información disponible para construir un marco histórico que logre explicar procesos evolutivos de innovación adaptativa responsables de la importante disparidad ecológica que observamos actualmente en las aves...

La ciudad escrita. Propuesta de un modelo de inventario y difusión colectivo de la gráfica en el espacio público a través de Internet

Esta tesis defiende que los rótulos y otros gráficos específicos de un lugar constituyen un valioso patrimonio cultural, un elemento esencial en la definición y expresión de la identidad de ese lugar y un factor clave en su legibilidad, habitabilidad y disfrute. Con el objetivo de proteger y gestionar mejor ese patrimonio en peligro de extinción, se propone un modelo de plataforma para el inventario, valorización y creación colectivos a través de internet de la gráfica del espacio público. Las tres funciones principales de la plataforma son: Inventario: ser una herramienta para la recogida colectiva de información y documentación sobre los gráficos del espacio público y catalogación más exhaustiva de los mejores signos, considerados como patrimonio cultural. Valorización: facilitar la organización de actividades de difusión, puesta en valor y disfrute de ese patrimonio. Creación: fomentar y difundir las mejores prácticas de diseño de rótulos, fuentes tipográficas y otros proyectos de comunicación visual en el espacio público, inspirados o no en el contenido del inventario. También se proponen otros elementos del sistema de gestión del patrimonio gráfico del que la plataforma formaría parte. El modelo actualizado podría ser aplicado en primer lugar a Madrid y después al estudio de la gráfica en lugares de todo el mundo, para poder recoger, comparar y compartir los datos a través de una plataforma común en internet. La plataforma sería un laboratorio de debate y reflexión que abriría nuevas e interesantes perspectivas en protección y gestión del patrimonio gráfico además de en la investigación, educación y creación relacionadas con la comunicación visual en el espacio público. El modelo de plataforma que se presenta como conclusión de esta tesis, está basado en el estudio de iniciativas de protección, inventario y gestión de patrimonio cultural y de rótulos y otros gráficos en el espacio público, a nivel internacional, europeo y local, así como en los diversos proyectos y el trabajo de campo realizado por la autora entre 2003 y 2015. A partir del primer modelo generado para el proyecto Ciudad escrita, y que se presenta en el capítulo 2, los capítulos 3 y 4 presentan las experiencias diseñadas y coordinadas por la autora entre 2003 y 2015. El primer proyecto fue Written Europe, WE, una investigación colectiva sobre patrimonio gráfico europeo llevada a cabo por escuelas de diseño de Ámsterdam, Madrid, Praga y Riga entre 2003 y 2006, a través de una web participativa. A partir de WE, se desarrollaron otros proyectos como Ciudad escrita (y Madrid ciudad escrita), Cañas tipográficas, Poesía visual urbana/Breda ciudad escrita, Poesía visual urbana/Superfacial, Written Lavapiés, La universidad escrita, Written Madrid, contribución a Rijkstudio: Make your own Masterpiece y Design as Ethno-tourism...