Gestión de la fertilidad de suelos y la nutrición de plantaciones de teca (Tectona grandis L.f.) en América Central

La teca (Tectona grandis L.f.) ha sido tradicionalmente considerada como una madera preciosa en los países del SE Asiático, de donde es originaria, pero durante las últimas décadas ha alcanzado especial relevancia en el sector internacional de las maderas tropicales duras de buena calidad. La especie ha sido ampliamente establecida en América Central, donde tiene una gran importancia socioeconómica, tanto por el impacto de las grandes empresas multinacionales que gestionan grandes plantaciones en la región, como por el gran número de pequeños y medianos propietarios que han elegido esta especie para reforestar sus tierras. Pese a la gran importancia de esta especie, se ha desarrollado relativamente poca investigación acerca de su nutrición y de la gestión del suelo necesaria para su establecimiento y mantenimiento en condiciones sostenibles y productivas. En la presente Tesis Doctoral, tras realizar una amplia revisión bibliográfica, se caracterizan los suelos y la nutrición de las plantaciones de teca en América Central y se proponen varias herramientas para la mejora de su gestión. Las plantaciones de teca de América Central presentan habitualmente deficiencias de K y P, además de algunos problemas de acidez ocasionales. Estos se originan, principalmente, por la mala selección de sitio que se realizó en las últimas dos décadas del siglo XX y por el establecimiento de plantaciones de teca por pequeños propietarios en terrenos que no tienen características propicias para la especie. Además, estos problemas comunes relativos a la baja disponibilidad de P y de K en el suelo son causantes de las relativamente bajas concentraciones foliares de estos elementos (0,88±0,07% K y 0,16±0,04% P) encontradas en plantaciones de teca características de la región. Se presentan varios modelos estadísticos que permiten a los gestores: (a) usarlos como referencia para la interpretación de análisis foliares, ya que ofrecen valores que se consideran característicos de plantaciones de teca con un buen estado nutricional; (b) estimar la cantidad de nutrientes acumulados en la biomasa aérea de sus plantaciones y, sobre todo, su extracción a través de la madera en un aprovechamiento forestal, bien sea una clara o la corta final. La gran acumulación de N, P y K en plantaciones de teca ha de ser considerada como un factor fundamental en su gestión. Además, P y K adquieren mayor relevancia aún ya que su extracción del sistema a través de la madera y su escasa disponibilidad en los suelos hacen que se presente un importante desequilibrio que pone en riesgo la sostenibilidad del sistema. En ese sentido, cambiar la época de cosecha, de la actual (en Enero-Mayo) a Septiembre o Diciembre, puede reducir entre un 24 y un 28% la salida de N asociada a la extracción de madera, un 29% la de P y entre un 14 y un 43% la de K. Se estima que la concentración foliar de P es un factor limitante de la productividad de plantaciones de teca en América Central, proponiéndose un nivel crítico de 0,125%. Además, la teca presenta una tolerancia muy baja a suelos salinos, tendencia que no había sido señalada hasta el momento, siendo muy alta la probabilidad de que la plantación tenga un crecimiento lento o muy lento cuando la Saturación de Na es mayor de 1,1%. Por otro lado, se confirma que K es uno de los elementos clave en la nutrición de las plantaciones de teca en la región centroamericana, proponiéndose un nivel crítico provisional de 3,09% para la Saturación de K, por encima del cual es muy probable que la plantación tenga un crecimiento muy alto. Se ha comprobado que las técnicas estadísticas de análisis multivariante pueden ser usadas como herramientas para agrupar los rodales en base a sus similitudes en cuanto a la fertilidad del suelo y mejorar así el diseño de planes de fertilización en plantaciones con una superficie relativamente grande. De esta manera, se pueden ajustar planes de fertilización más eficientes a escala de grupos de rodales, como un primer paso hacia la selvicultura de precisión, intensificando y diversificando la gestión en función de las diferencias edáficas. Finalmente, aunque los análisis foliares y de suelos indiquen la existencia de deficiencias nutricionales, la fertilización de las plantaciones no siempre va a producir efectos positivos sobre su crecimiento si no se diseña adecuadamente teniendo en cuenta varios factores que pueden estar influyendo negativamente en dicha respuesta, como la densidad de las plantaciones (sinergias con la programación de los clareos y claras) y la elección de la dosis y del producto a aplicar (habitualmente dosis bajas de N-P-K en lugar de incluir otros nutrientes como Mg, B y Zn o usar otros productos como micorrizas, biofertilizantes etc…). ABSTRACT Teak (Tectona grandis L.f.) has been traditionally considered as a precious wood in SE Asia, where it is indigenous. However, during recent decades the species has reached worldwide relevance in the tropical high quality hardwood sector. Teak has been widely established in Central America, where it has become a key species in the forest sector due to its socioeconomic impact, either because of the big-scale plantations of transnational companies and the abundant small-scale plantations established by many farmers. Despite the relevance of the species, little research has been carried out regarding its soil fertility and nutrition management, a key issue both for sustainability and productivity. The present Thesis performs a literature review to this respect, characterize the soil fertility and the nutrition of teak plantations of Central America and propose several management tools. Soil deficiencies of K and P are usually found in teak plantations in Central America, in addition to occasional acidity problems. These problems are mainly derived of (a) a poor site selection performed during 80s and 90s; and (b) small-scale plantations by farmers in sites which are not adequate for the species. These common soil fertility problems related with P and K soil availability are probably the cause of the relatively low P and K foliar concentration (0,88±0,07% K y 0,16±0,04% P) found in representative teak plantations of the region. Several statistical models are proposed, which allow forest managers to: (a) use them as a reference for foliar analysis interpretation, as they show values considered as representative for teak plantations with an adequate nutritional status in the region; (b) estimate the amount of nutrients accumulated in the aerial biomass of the plantations and, especially, the amount of them which are extracted from the systems as wood is harvested in thinning or final clearcuts. The accumulation of N, P and K result in a key factor for teak management in the region. This turns out to be especially relevant for the P and K because their high output rate by timber extraction and the low soil availability result in an important unbalance which constitutes a risk regarding the sustainability of the system. To this respect, modifying the harvesting time from the usual right now (January-May, business as usual scenario) to September or December (proposed alternatives) can reduce between 24 and 28% the N output associated to timber extraction, 29% the P output and between 14 and 43% the K. Foliar P concentration is a main limiting factor for teak plantations productivity in Central America and a 0.125% critical level is proposed. In addition, the results show a very low tolerance for soil salinity, tendency which was not previously reported. Hence, the probability of teak plantations to have low or very low Site Index is high when Na Saturation is higher than 1.1%. On the other hand, K is confirmed as one of the key nutrients regarding teak nutrition in Central America and a 3.09% provisional critical level is proposed for K Saturation; when values are above this level the probability of having very high Site Index is high. Multivariate statistical analyses have been successfully tested to be used as tools to group forest stands according to their soil fertility similarities. Hence, more efficient fertilization plans can be designed for each group of stands, intensifying and diversifying nutritional management according to soil fertility differences. This methodology, which is considered as a first step towards precision forestry, is regarded as helpful tool to design fertilization plans in big scale plantations. Finally, even though foliar and soil analysis would point out some nutritional deficiencies in a forest stand, the results show how the fertilization is not always going to have a positive effect over forest growth if it is not adequately designed. Some factors have been identified as determinants of tree response to fertilization: density (synergisms between fertilization and thinning scheduling) and the appropriate selection of dosages and product (usually low dosages are applied and N-P-K is preferred instead of applying other nutrients such as Mg, B or Zn or using other alternatives such as mycorrhizas or biofertilizers).

Terpenoid-based defenses in conifers: cDNA cloning, characterization, and functional expression of wound-inducible (E)-α-bisabolene synthase from grand fir (Abies grandis)

(E)-α-Bisabolene synthase is one of two wound-inducible sesquiterpene synthases of grand fir (Abies grandis), and the olefin product of this cyclization reaction is considered to be the precursor in Abies species of todomatuic acid, juvabione, and related insect juvenile hormone mimics. A cDNA encoding (E)-α-bisabolene synthase was isolated from a wound-induced grand fir stem library by a PCR-based strategy and was functionally expressed in Escherichia coli and shown to produce (E)-α-bisabolene as the sole product from farnesyl diphosphate. The expressed synthase has a deduced size of 93.8 kDa and a pI of 5.03, exhibits other properties typical of sesquiterpene synthases, and resembles in sequence other terpenoid synthases with the exception of a large amino-terminal insertion corresponding to Pro81–Val296. Biosynthetically prepared (E)-α-[3H]bisabolene was converted to todomatuic acid in induced grand fir cells, and the time course of appearance of bisabolene synthase mRNA was shown by Northern hybridization to lag behind that of mRNAs responsible for production of induced oleoresin monoterpenes. These results suggest that induced (E)-α-bisabolene biosynthesis constitutes part of a defense response targeted to insect herbivores, and possibly fungal pathogens, that is distinct from induced oleoresin monoterpene production.

Regulation of Oleoresinosis in Grand Fir (Abies grandis)1 : Differential Transcriptional Control of Monoterpene, Sesquiterpene, and Diterpene Synthase Genes in Response to Wounding

Grand fir (Abies grandis Lindl.) has been developed as a model system for the study of wound-induced oleoresinosis in conifers as a response to insect attack. Oleoresin is a roughly equal mixture of turpentine (85% monoterpenes [C10] and 15% sesquiterpenes [C15]) and rosin (diterpene [C20] resin acids) that acts to seal wounds and is toxic to both invading insects and their pathogenic fungal symbionts. The dynamic regulation of wound-induced oleoresin formation was studied over 29 d at the enzyme level by in vitro assay of the three classes of synthases directly responsible for the formation of monoterpenes, sesquiterpenes, and diterpenes from the corresponding C10, C15, and C20 prenyl diphosphate precursors, and at the gene level by RNA-blot hybridization using terpene synthase class-directed DNA probes. In overall appearance, the shapes of the time-course curves for all classes of synthase activities are similar, suggesting coordinate formation of all of the terpenoid types. However, closer inspection indicates that the monoterpene synthases arise earlier, as shown by an abbreviated time course over 6 to 48 h. RNA-blot analyses indicated that the genes for all three classes of enzymes are transcriptionally activated in response to wounding, with the monoterpene synthases up-regulated first (transcripts detectable 2 h after wounding), in agreement with the results of cell-free assays of monoterpene synthase activity, followed by the coordinately regulated sesquiterpene synthases and diterpene synthases (transcription beginning on d 3–4). The differential timing in the production of oleoresin components of this defense response is consistent with the immediate formation of monoterpenes to act as insect toxins and their later generation at solvent levels for the mobilization of resin acids responsible for wound sealing.

Análise de metabólitos e proteínas totais em folhas de Eucalyptus grandis durante a infecção por Puccinia psidii

Os mecanismos moleculares envolvidos na resistência de plantas contra patógenos são um tema bastante discutido no meio acadêmico, sendo o objetivo maior dos estudos a diminuição das perdas de produtividade provocadas por doenças em plantações do mundo todo. Muitos modelos de interação patógeno-hospedeiro foram propostos e desenvolvidos priorizando plantas e culturas de rápido desenvolvimento com ciclo de vida curto. Espécies de ciclo longo, porém, devem lidar durante anos - ao menos até a idade reprodutiva - contra o ataque de bactérias, fungos e vírus, sem contar, nesse meio tempo, com recombinações genéticas e mutações que tornariam possível o escape contra as moléstias causadas por microrganismos. Assim, como alternativa aos modelos usuais, o presente trabalho estudou um diferente par de antagonistas: Eucalyptus grandis e Puccinia psidii. Apesar da contribuição de programas de melhoramento genético, o patossistema E. grandis X P. psidii ainda é pouco descrito no nível molecular, havendo poucos estudos sobre os processos e as moléculas que agem de forma a conferir resistência às plantas. Assim, buscando o melhor entendimento da relação entre E. grandis X P. psidii, o presente trabalho estudou a mudança dos perfis de proteínas e metabólitos secundários ocorrida nos tecidos foliares de plantas resistentes e susceptíveis durante a infecção pelo patógeno, com o auxílio da técnica de cromatografia líquida acoplada à espectrometria de massas. Os resultados obtidos indicam que as plantas resistentes percebem a presença do patógeno logo nas primeiras horas pós-infecção, produzindo proteínas ligadas à imunidade (HSP90, ILITYHIA, LRR Kinase, NB-ARC disease resistance protein). Essa percepção desencadeia a produção de proteínas de parede celular e de resposta oxidativa, além de modificar o metabolismo primário e secundário. As plantas susceptíveis, por outro lado, têm o metabolismo subvertido, produzindo proteínas responsáveis pelo afrouxamento da parede celular, beneficiando a absorção de nutrientes, crescimento e propagação de P. psidii. No trabalho também são propostos metabólitos biomarcadores de resistência, moléculas biomarcadoras de resposta imune e sinais da infecção por patógeno em E. grandis.

Recherches anatomiques et physiologiques sur la larve de l'Aeschna grandis,

Caption title.

Parasitic wasps of the Catolaccus group in the Americas /

Cover title.

Cotton boll weevil : Anthonomus grandis Boh. : Abstracts of research publications, 1843-1960 /

Includes index.

Boll weevil, Anthonomus grandis Boh., abstracts of research publications, 1961-65.

Continuation of Cotton boll weevil (Anthonomus grandis Boh.) abstracts of research publications, 1843-1960, by Henry A. Dunn, issued as Miscellaneous publication no. 985.

Impact of high pCO2 and warmer temperatures on the process of silica biomineralization in the sponge Mycale grandis

Siliceous sponges have survived pre-historical mass extinction events caused by ocean acidification and recent studies suggest that siliceous sponges will continue to resist predicted increases in ocean acidity. In this study, we monitored silica biomineralization in the Hawaiian sponge Mycale grandis under predicted pCO2 and sea surface temperature scenarios for 2100. Our goal was to determine if spicule biomineralization was enhanced or repressed by ocean acidification and thermal stress by monitoring silica uptake rates during short-term (48 h) experiments and comparing biomineralized tissue ratios before and after a long-term (26 d) experiment. In the short-term experiment, we found that silica uptake rates were not impacted by high pCO2 (1050 µatm), warmer temperatures (27°C), or combined high pCO2 with warmer temperature (1119 µatm; 27°C) treatments. The long-term exposure experiments revealed no effect on survival or growth rates of M. grandis to high pCO2 (1198 µatm), warmer temperatures (25.6°C), or combined high pCO2 with warmer temperature (1225 µatm, 25.7°C) treatments, indicating that M. grandis will continue to prosper under predicted increases in pCO2 and sea surface temperature. However, ash-free dry weight to dry weight ratios, subtylostyle lengths, and silicified weight to dry weight ratios decreased under conditions of high pCO2 and combined pCO2 warmer temperature treatments. Our results show that rising ocean acidity and temperature have marginal negative effects on spicule biomineralization and will not affect sponge survival rates of M. grandis.

Produção de biomassa e exportação de nutrientes de Eucalyptus grandis e E. urophylla

Scientific research in forest production technology area search techniques that increase production per unit area, with high economic viability and reducing environmental impacts. When dealing with forest plantations, studies are needed in the production of biomass and its nutrient content, and these are data parameters for planning the environmental implications of different intensities of forest harvesting. Given the above, this study aimed to elucidate the production and export of biomass and nutrients for two species of the genus Eucalyptus (E. grandis and E. urophylla) grown in the southwestern region of Parana. For this, it was evaluated: the stock of biomass and nutrients in eucalyptus (wood, bark, branches and leaves) at 60 months of age; the export rate of nutrients; the calorific value and economic viability. The biomass and the largest eucalyptus nutrient stocks are predominantly allocated to the stem (wood + bark). The components of biomass showed different chemical compositions, generally being higher in the leaves and bark and lower in wood and branches components. As for the calorific value, the leaves had its calorific value statistically superior than the other fractions, followed by branches, wood and bark. The organic carbon content (C.O.) is directly connected to the calorific value, and the calorific value increases as its content increase. The wood had the highest nutrient use efficiency values, something highly desirable and of great interest to forestry. The leaves showed smaller nutrient utilization efficiency values, with the exception of Ca and Mg that were smaller in the bark, indicating the importance of maintaining these components in the soil after harvest. The wood fraction presents the biomass lower cost when considering the replacement of nutrients exported by its biomass. On the other hand, the leaf fraction showed NPK higher cost of replacement.

Efecto de la fertilización completa y cálcica sobre el crecimiento inicial de plantaciones de teca (Tectona grandis Linn F.), Siuna, RACN, Nicaragua

En Nicaragua, la demanda de madera en cantidad y calidad ha reducido la cobertura forestal, por tanto, el establecimiento de plantaciones forestales representa una actividad económica de importancia para el desarrollo de la Costa Caribe Norte. Esta investigación se realizó en el municipio de Siuna, Región Autónoma del Caribe Norte (RACN) en la finca El Waspado, empresa Norteak HEMCO-NIC en plantaciones de teca (Tectona grandis Linn F.). El objetivo fue evaluar el efecto de la fertilización completa y cálcica sobre el porcentaje de sobrevivencia de plantas, altura de la planta (cm), diámetro del tallo a la altura del pecho (cm), área basal (m2), volumen (m3), vigor de planta y forma del fuste. Se utilizó un diseño de Bloques Completamente al Azar (BCA) con tres réplicas y los siguientes arreglos de fertilización: 40 g de 15-15-15 (completo), 40 g de 15-15-15 + 454 g de CaCO3 (completo + cal), 40 g de Tecaplex (Tecaplex), 40 g de Tecaplex + 454 g de CaCO3 (Tecaplex + cal) y, 454 g de CaCO3 (cal), como control. A partir del tercer mes, la dosis se duplicó a 80 gramos por planta en cada arreglo de fertilización. Las variables de crecimiento fueron consideradas en un análisis de varianza (ANDEVA) y LSD (∞=0.05). La altura de planta, diámetro y volumen presentaron diferencias estadísticas en los tratamientos a partir de los 12 meses después de haberse establecido la plantación, sobresaliendo las aplicaciones de la formulación completa y la aplicación de cal.

EFEITOS DE DIFERENTES TIPOS DE CONTROLE DE PLANTAS INFESTANTES SOBRE A MIRMECOFAUNA EM Eucalyptus grandis

Este estudo teve como objetivo avaliar os efeitos de diferentes tipos de controle de plantas infestantes sobre a mirmecofauna em um plantio inicial de Eucalyptus grandis . Para tanto, em março de 2011 foi realizado o início da implantação da cultura, em uma área localizada no município de Santa Maria - RS. Os seis tratamentos constituíram-se em controle químico total de plantas infestantes, na linha e na entrelinha de plantio, com glifosato (T1); controle químico total de plantas infestantes, na linha de plantio, com glifosato (T2); controle químico de monocotiledôneas na linha e entrelinha de plantio, com setoxidim (T3); controle químico de dicotiledôneas na linha e entrelinha de plantio, com bentazona (T4); controle químico total de plantas infestantes em faixa de um metro paralela à linha de plantio, com glifosato, e de um metro na parte central da entrelinha, sem controle (T5); e testemunha, sem controle de plantas infestantes (T6). O levantamento da mirmecofauna foi realizado no período de um ano utilizando-se três métodos de coleta: isca atrativa, armadilha de solo e funil de Berlese, com seis repetições por tratamento, em cada data de coleta. Nesse período foram coletadas 46.675 formigas, distribuídas em 37 espécies, não sendo verificada diferença significativa entre o total de espécimens coletados. Na área do tratamento constituído pelo controle de plantas infestantes somente na linha de plantio verificou-se eficiência amostral de 99,0% e Sobs = 35. Entre os índices de Diversidade de Shannon (H’), destacou-se o valor encontrado para a área do tratamento T2 (H’= 1,34) em detrimento dos valores das áreas nas quais foram instalados os tratamentos T1 (H’= 1,25) e T5 (H’= 1,23). Havendo assim, uma maior coexistência de espécies de formigas entre as áreas com estrutura florística menos alterada e entre as áreas mais simplificadas. Não tendo sido verificada correlação significativa (r = 0,0463) entre a riqueza de espécies de formigas coletadas e o número de plantas infestantes encontradas ao final do experimento. Assim, conclui-se que os efeitos indiretos da ação dos herbicidas afetam mais a composição local de espécies de formigas do que sua riqueza.

CRESCIMENTO INICIAL E CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES EM CLONES DE Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis SOB INTERFERÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS

A presença de plantas daninhas em plantios de eucalipto, especialmente nos dois primeiros anos, pode acarretar grandes prejuízos à produtividade, pois reduz a eficiência de aproveitamento dos recursos de crescimento pela cultura. Assim, objetivou-se com este trabalho avaliar os efeitos da interferência de plantas daninhas sobre o crescimento inicial de dois clones de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis e a concentração foliar de nutrientes na cultura e nas plantas daninhas. O experimento foi instalado em esquema fatorial 2 x 5 + 7, sendo dois clones de híbridos de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis, identificados como CNB001 e CNB016, em competição com cinco plantas daninhas Urochloa decumbens (capim-braquiária), Ipomoea nil (corda-de-viola), Commelina diffusa (trapoeraba), Spermacoce latifolia (erva-quente) e Panicum maximum (capim-colonião). Adicionalmente, foram cultivados os dois clones de eucalipto e as cinco plantas daninhas em monocultivo como padrão de comparação, no delineamento inteiramente casualizado, com quatro repetições. Foram avaliados eucalipto através da altura de plantas, o diâmetro do coleto, o número de ramos, a área foliar, a matéria seca e, o teor foliar de nutrientes do eucalipto, bem como o teor de nutrientes nas folhas das plantas daninhas. O clone CNB001 apresentou crescimento inicial superior ao clone CNB016, no entanto, livre da interferência de plantas daninhas, verificaram-se teores foliares semelhantes para a maioria dos nutrientes em ambos os genótipos. O clone CNB016 mostrou maior sensibilidade à interferência negativa das plantas daninhas que o clone CNB001, sendo seu crescimento inicial mais afetado por Ipomoea nil e a concentração de nutrientes reduzida pelas espécies Panicum maximum, Urochloa decumbens e Commelina diffusa. Panicum maximum apresentou maior interferência com o clone CNB001, enquanto Ipomoea nil pouco influenciou o crescimento e o teor de nutrientes deste híbrido. As plantas daninhas apresentaram elevada capacidade de extrair nutrientes do solo, mesmo em convivência com os clones de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis. A interferência imposta à cultura é dependente da espécie infestante e do genótipo de eucalipto.

CARACTERÍSTICAS DENDROMÉTRICAS, QUÍMICAS E DENSIDADE BÁSICA DA MADEIRA DE HÍBRIDOS DE Eucalyptus grandis X Eucalyptus urophylla

O presente trabalho avaliou características dendrométricas, químicas e a densidade básica da madeira de cinco híbridos de Eucalyptus grandis x Eucalyptus urophylla , com 2,25 anos de idade. O experimento foi implantando no espaçamento 3,5 x 2 m, com 35 repetições e parcelas de uma planta. Quatro repetições do experimento foram cortadas avaliando-se o diâmetro a altura do peito (DAP, a 1,3 m do solo), altura total e comercial, biomassa seca de folhas, galhos, madeira e casca, volume com e sem casca e volume de casca. Das árvores abatidas foram retirados discos de 5 cm de espessura no DAP e a 0 (base), 25, 50, 75 e 100% da altura comercial, para determinação da densidade básica e caracterização química da madeira. Os dados foram submetidos à análise de variância e comparação de médias pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os clones de Eucalyptus grandis x Eucalyptus urophylla diferiram quanto ao volume e biomassa com destaque para o C5 com valores superiores aos demais clones. A densidade básica da madeira foi maior na base da árvore; nas demais posições de amostragem, os valores de densidade foram semelhantes entre si; dentre os clones, o C5 apresentou densidade básica da madeira superior ao C3 e ao C4, assim como o C2 superou o C3. As características químicas da madeira foram semelhantes entre os clones e, apesar da avaliação ter sido realizada em plantas jovens, os clones demonstraram bom potencial em Jaboticabal - SP.