Development of specific ITS markers for plant DNA identification within herbivorous insects

DNA based techniques have proved to be very useful methods to study trophic relationships 17 between pests and their natural enemies. However, most predators are best defined as omnivores, 18 and the identification of plant-specific DNA should also allow the identification of the plant 19 species the predators have been feeding on. In this study, a PCR approach based on the 20 development of specific primers was developed as a self-marking technique to detect plant DNA 21 within the gut of one heteropteran omnivorous predator (Macrolophus pygmaeus) and two 22 lepidopteran pest species (Helicoverpa armigera and Tuta absoluta). Specific tomato primers 23 were designed from the ITS 1-2 region, which allowed the amplification of a tomato DNA 24 fragment of 332 bp within the three insect species tested in all cases (100% of detection at t = 0) 25 and did not detect DNA of other plants nor of the starved insects. Plant DNA half-lives at 25ºC 26 ranged from 5.8h, to 27.7h and 28.7h within M. pygmaeus, H. armigera and T. absoluta, 27 respectively. Tomato DNA detection within field collected M. pygmaeus suggests dietary mixing 28 in this omnivorous predator and showed a higher detection of tomato DNA in females and 29 nymphs than males. This study provides a useful tool to detect and to identify plant food sources 30 of arthropods and to evaluate crop colonization from surrounding vegetation in conservation 31 biological control programs.

L'Home d'Orce: una controvèrsia pública

L’any 1983, el fragment de crani VM-0, trobat a Venta Micena (Orce, Granada), va ser atribuït al gènere Homo per Josep Gibert, Salvador Moyà-Solà i Jordi Agustí. Un any més tard, el mateix fragment va ser atribuït a Equus per altres investigadors mitjançant el diari El País. No és fins a tres anys més tard que es publica el primer article científic seguint aquesta atribució. Només Josep Gibert continua defensant el caràcter humà de VM-0, que mai serà totalment acceptat per la comunitat científica. Els mitjans de comunicació, concretament els diaris, esdevenen l’espai de debat científic. Aquest debat, i el gran rebombori que causen els diaris, tenen influència en el desenvolupament "normal" de la ciència.

Los primeros catalanes: Jordi, Pau y Lluc, el influjo nacionalista en la búsqueda de los orígenes humanos

El catalanismo ha tenido desde sus inicios fuertes lazos con la ciencia, apareciendo como rasgo distintivo y elemento diferenciador del resto de la cultura española. Observando el impulso y desarrollo que han sufrido algunas disciplinas como la paleontología y la antropología, que devienen estratégicas para sostener los ideales de una política nacionalista, presentándose a los descubrimientos de ancestros humanos como símbolos de la cultura catalana. Los monos del mioceno vienen a explicar la evolución humana y los descubrimientos del Investigador Salvador Moyà-Solà, como Jordi, Pau y Lluc a su vez vienen a aportar una simbología cultural nacional en la Cataluña democrática, entre las décadas de 1990 y 2010.

Le remplacement des reines dans les colonies orphelines de la fourmi d 'Argentine Iridomyrmex humilis (Mayr). Mécanismes et conséquences

Chez de nombreuses espèces, comme la fourmi d'Argentine Iridomyrmex humils (Mayr), les ouvrières sont totalement stériles. Quel est le devenir d'une colonie en cas de mort de la reine? Afin de répondre à cette question, nous avons orpheliné des colonies de fourmis d'Argentine. Environ 70 jours après l'orhelinage, ces colonies ont produits des mâles et des sexués femelles qui se sont accouplés dans le nid, ce qui a permis le remplacement des reines. Cette production de sexués est probablement possible grâce à la présence constante de couvain mâle dans les colonies et à la levée de l'inhibition des reines sur la production de sexués femelles après l'orphelinage. La possiblilité de produire de nouvelles reines fécondées joue vraisemblablement un rôle primordial dans l'introduction de cette espèce dans de nouveaux habitats.

Role of NOX enzymes in phagocyte response and signaling upon Chlamydia infection

Les membres de l'ordre des Chlamydiales peuvent infecter un choix étendu d'animaux, insectes, et protistes. Comme toutes bactéries intracellulaires obligatoires, les Chlamydiales ont besoin d'une cellule hôte pour se répliquer. Chaque fois qu'une cellule est infectée une lutte commence entre les mécanismes de défense de la cellule et l'arsenal de facteurs de virulence de la bactérie. Dans cette thèse nous nous sommes intéressés à déterminer le rôle de deux mécanismes de l'immunité innée de l'hôte. En premier, nous avons étudié les NADPH oxidases, une source de molécules superoxydantes (MSO). Leur rôle dans la restriction de la réplication de Waddlia chondrophila et Estrella iausannensis a été étudié dans l'organisme modèle Dictyostelium discoideum et les macrophages humains. Différentes protéines Nox étaient nécessaires pour contrôler la réplication de W. chondrophila ou E. Iausannensis. De plus, nous avons déterminé que parmi les Chlamydiales, cinq espèces possédaient une catalase. Cette enzyme peut dégrader l'eau oxygénée, une MSO. L'activité de la catalase a été démontrée in vitro et dans les corps élémentaires. Avant de pouvoir étudier le rôle de NOX2 dans des macrophages infectés avec E. Iausannensis, nous avons dû établir la capacité de la bactérie à se répliquer clans les macrophages avec son trafic intracellulaire. Le deuxième mécanisme d'immunité innée que nous avons étudié est l'autophagie. Dans les cellules infectées l'autophagie permet de digérer les bactéries envahissantes. Deux protéines de la voie autophagique (Atg1 et Atg8) jouent un rôle dans la restriction de la croissance de W. chondrophila dans D. discoideum. D'avantage d'études sur l'immunité innée et les bactéries apparentés aux Chlamydia sont indispensables, car les réponses paraissent être spécifiques pour chaque espèce. - Members of the Chlamydiales order are able to infect a large variety of animals, insects, and protists. These obligate intracellular bacteria require a host cell for replication. Each time a cell is infected a struggle begins between the virulence arsenal of the bacteria and the defense mechanisms activated by the host. Each bacterial species will exhibit a selection of virulence factors that will allow it to overcome the defense of the host in some species, but not others. In this thesis we were interested in dissecting the role of two host innate immunity mechanisms. First we determined the role of NADPH oxidases, a source of reactive oxygen species (ROS), in restricting replication of Waddlia chondrophila and EstreHa lausannensis in the model organism Dictyostelium discoideum and human macrophages. Different Nox proteins were required to restrict growth of W. chondrophila and E. lausannensis. Additionally, we determined that five Chlamydia- related bacterial species encode for catalase, an enzyme that is able to degrade hydrogen peroxide, a ROS. The activity of the catalase was demonstrated in vitro and in elementary bodies. To study the role of NOX2 in macrophages for E. lausannensis we first had to determine the ability of E. lausannensis to grow in macrophages. Besides demonstrating its replication we also determined the intracellular trafficking of E. lausannensis. The second innate immunity mechanism studied was autophagy. Through autophagy bacteria can be targeted to degradation. Atg1 and Atg8, two autophagic proteins appeared restrict W. chondrophila replication in D. discoideum. More studies on innate immunity and Chlamydia-related bacteria are required. It appears that the responses to innate immunity are species specific and it will be difficult to generalize data obtained for W. chondrophila to the Chlamydiales order.

Desarrollo de nuevos materiales sólidos para la captura de CO2 a alta temperatura

El efecto invernadero provocado por la emisión masiva de CO2 derivado de la combustión de derivados fósiles, entre otros, está provocando serios problemas ambientales que afectan a ecosistemas de todo el planeta. Para reducir las emisiones se emplea la ciencia para diseñar nuevos métodos para capturar CO2 proveniente de la industria, transporte, energía, etc., y así causar el mínimo impacto ambiental posible hasta que dispongamos de la tecnología suficiente para abastecer la demanda energética por fuentes renovables. Entre las distintas tecnologías existentes, el trabajo pretende desarrollar un material sintético basado en calcio para captura Post-Combustión de CO2 en condiciones de presión atmosférica y alta temperatura (750 ºC) para la principal aplicación en centrales termoeléctricas. El material ha sido sintetizado por duplicado aplicando una caracterización de área superficial BET, microestructura con MEB, detección de fases con XRD y finalmente un estudio de la captura de CO2 con microbalanza de suspensión magnética. También es objetivo del trabajo estudiar el comportamiento de captura del material cuando existe la presencia de agua y/o SO2 éste normalmente presente en los gases de salida procedentes de la combustión de combustibles fósiles, tal como carbón, petróleo o gas natural. De nuevo las técnicas mencionadas han sido utilizadas para el estudio del comportamiento de captura. El material, tiene una captura de CO2 superior a otros materiales utilizados con el mismo fin. Se comporta mejor en presencia de agua y se anula la capacidad de captura por la formación de CaSO4, si en el flujo de gases está presente SO2 en una concentración mínima del 0,95%. Finalmente se realiza una breve mención sobre el posible impacto ambiental de la implantación del material así como un pequeño análisis de costes asociados a la utilización del mismo en comparación con otro material utilizado actualmente.

Evolution, maintenance and ecological consequences of genetic caste determination in " Pogonomyrmex " harvester ants

Summary Division of labor between reproducers (queens) and helpers (workers) is the main characteristic of social insect societies and at the root of their ecological success. Kin selection models predict that phenotypic differences between queens and workers should result from environmental rather than from genetic differences. However, genetic effects on queen and worker differentiation were found in two populations-of Pogonomyrmex harvester ants. Each of the two populations is composed of two genetically distinct lineages. Queens (which can be of either lineage) generally mate with males of their own and of the alternate lineage and produce two types of female offspring, those fertilized by males of the queens' lineage which develop into queens and those fertilized by males of the alternate lineage which develop into workers. All four lineages were further suggested to be themselves of hybrid origin between-the species P: barbatus and P. rugosus, in which queens and workers do not differ genetically. In a first set of experiments, we tested if female caste determination (the differentiation into queens and workers) in the lineages was genetically hardwired and if it was associated with costs in terms of the ability to optimally allocate resources to the production of queens and workers. To this end we first mated queens of-two lineages to a single male. Queens mated to a male of the alternate lineage successfully raised worker offspring whereas queens mated to a male of their own lineage almost always failed to produce workers. This reveals that pure-lineage individuals have lost the ability to develop into workers. Second, we analyzed offspring produced by naturally mated queens. During the stage of colony founding when only workers are produced, naturally mated queens laid a high proportion of pure-lineage eggs but the large majority of these eggs failed to develop. As a consequence, the number of offspring produced by incipient colonies decreased linearly with the proportion of pure-lineage eggs laid by queens. Moreover, queens of the lineage most commonly represented in a given population produced more pure-lineage eggs, in line with the view that they mate randomly with the two types of males and indiscriminately use their sperm. Altogether these results predict frequency-dependent founding success for pairs of lineages because queens of the more common lineage will produce more pure-lineage eggs and their colonies be less successful during the stage of colony founding. To describe the distribution of populations characterized with genetic caste determination relative to the populations with environmental caste determination we genotyped queens and workers collected during a large survey of -additional populations. Genetic caste determination associated with pairs of interbreeding lineages was frequent and widespread in the studied range and we identified four additional lineages displaying genetic caste determination. Overall, there were thus eight highly differentiated lineages with genetic caste determination. These lineages always co-occurred in the same complementary lineage pairs. Three of the four lineage pairs appeared to have a common origin, while their relationship with the forth could not be resolved. The genetic survey also revealed that, in addition to being genetically isolated from one another, all eight lineages were genetically distinct from P. rugosus and P. barbatus, even when colonies of interbreeding lineages co-occurred with colonies of either putative parent at the same site. This raised the question of the mechanisms involved in the reproductive isolation between the lineages and the parental species and between the two lineages of a lineage pair. At a site where one lineage pair co-occurred with P. rugosus, we identified two pre-zygotic mechanisms (differences in timing for mating flights between P. rugosus and the lineage pair and assortative mating) and one post-zygotic mechanism (high levels of hybrid unviablility) which in combination may largely account for the reproductive isolation between the lineages and their parental species. The mechanisms accounting for the reproductive isolation between the two lineages of a lineage pair varied across lineage pairs. In one lineage pair, inter-lineage individuals exclusively occurred in the sterile worker caste, raising the possibility that inter-lineage eggs have completely lost the ability to develop into queens in this lineage pair and that there is thus no opportunity for gene flow. In each of the three remaining lineage pairs, inter-lineage queens were produced by a minority of colonies. In these lineage pairs, colonies headed by inter-lineage queens failed to grow sufficiently to produce reproductive individuals which may account for the reproductive isolation between co-occurring lineages in three lineage pairs. In conclusion, the results of this thesis show that genetic caste determination is costly but widespread in Pogonomyrmex harvester ants. Reproductive isolation among the lineages and between the lineages and the parental species as well as frequency-dependent founding success for co-occurring lineages may contribute to the persistence of this extraordinary system. Résumé La division du travail entre individus reproducteurs (les reines) et individus non-reproducteurs (ouvrières) représente la caractéristique principale des sociétés d'insectes et est à la base de leur succès écologique. Des modèles de sélection de parentèle prédisent que les différences phénotypiques entre reines et ouvrières devraient provenir d'effets environnementaux plutôt que de différences génétiques. Malgré ce fait, des effets génétiques sur la différentiation entre reines et ouvrières ont été montrés dans deux populations de fourmis moissonneuses du genre Pogonomyrmex. Chacune des deux populations est composée de deux lignées génétiquement distinctes. Les reines de chaque lignée s'accouplent en général avec des mâles de leur propre lignée ainsi qu'avec des mâles de l'autre lignée et produisent deux types d'oeufs, ceux qui sont fécondés par les mâles de leur propre lignée qui se développent en nouvelles reines et ceux qui sont fécondés par les mâles de l'autre lignée qui se développent en ouvrières. Il a été suggéré que les lignées sont elles-mêmes des hybrides entre les deux espèces P. barbatus et P. rugosus. Dans ces deux espèces, les reines et ouvrières ne sont pas génétiquement distinctes. Dans une première série d'expériences, nous avons testé si la détermination de la caste femelle (le développement en reine ou en ouvrière) est génétiquement rigide et si elle est associée à des coûts en terme de capacité à allouer de façon optimale les ressources pour la production de reines et d'ouvrières. Pour cela nous avons accouplé des reines de deux lignées avec un seul mâle. Les reines accouplées avec un mâle de l'autre lignée ont élevé de nouvelles ouvrières avec succès alors que les reines accouplées avec un mâle de leur propre lignée ont presque toujours échoué à produire des ouvrières. Ceci montre que les individus de lignée pure ont perdu la capacité de se développer en ouvrière. Deuxièmement, nous avons analysé la descendance de reines qui se sont accouplées naturellement. Durant le stade de fondation de la colonie, où seules des ouvrières sont élevées, les reines accouplées naturellement ont pondu une grande proportion d'oeufs de lignée pure mais la majorité de ces derniers ne se sont pas développés. En conséquence, le nombre de descendants produits par des colonies fondatrices diminuait linéairement avec la proportion des oeufs de lignée pure pondus par la reine en accord avec l'hypothèse que les reines s'accouplent au hasard avec les deux types de mâles et utilisent leur sperme aléatoirement. Dans l'ensemble; ces résultats prédisent un succès de fondation fréquence-dépendant pour les deux lignées, car les reines de la lignée la plus fréquente produiront .plus d'oeufs de lignée pure et leurs colonies auront moins de succès lors de la fondation de colonies par rapport aux colonies de la lignée la moins fréquente. Pour décrire la distribution des-populations caractérisées par une détermination génétique des castes par rapport aux populations caractérisées par une détermination environnementale des castes, nous avons génotypé des reines et des ouvrières qui ont été collectées lors d'une analyse de populations supplémentaires. La détermination génétique des castes associée à des croisements entre lignées est fréquente et largement répartie dans l'aire étudiée. Nous avons identifié quatre lignées supplémentaires, ayant une détermination génétique des castes, pour un total de huit lignées. Ces huit lignées forment quatre paires de lignées et on ne trouve jamais deux lignées de paires différentes, dans une population. Trois des quatre paires de lignées s'avèrent avoir une origine commune alors que leur relation avec la quatrième paire de lignées n'a pas pu être résolue. L'analyse génétique de populations supplémentaires a également révélé qu'en plus d'être génétiquement isolées les unes des autres, les huit lignées sont génétiquement distinctes de P. rugosus et P. barbatus même si les colonies d'une paire de lignées se trouvent en sympatrie avec l'une ou l'autre des espèces parentales. Ceci relève la question des mécanismes impliqués dans l'isolation reproductive entre les lignées et les espèces parentales ainsi qu'entre les deux lignées d'une paire. En étudiant un site où une paire de lignées se trouve en sympatrie avec P. rugosus, nous avons identifié deux mécanismes pré-zygotiques (des différences dans le timing du vol nuptial entre P. rugosus et les lignées et des accouplements assortis) ainsi qu'un mécanisme post-zygotique (un niveau élevé de non-viabilité des hybrides). En combinaison, ces mécanismes peuvent largement expliquer l'isolement reproductif entre les lignées et leurs espèces parentales. Les mécanismes contribuant à l'isolement reproductif entre les deux lignées d'une paire variaient entre paires de lignées. Dans une paire, les individus de génotype inter-lignée se trouvent uniquement dans la caste stérile des ouvrières, suggérant qu'il n'y a pas d'opportunité pour avoir du flux de gènes entre les deux lignées ce cette paire. Dans chacune des trois autres paires de lignées des nouvelles reines de génotype inter-lignée sont produites par une minorité de colonies. Par contre, les colonies avec une reine mère de génotype inter-lignée ne se développent pas suffisamment pour produire des individus reproducteurs. Ceci peut donc expliquer pourquoi il n'y a pas de flux de gènes entre les deux lignées de trois paires. En conclusion, les résultats de cette thèse montrent que la détermination génétique de la caste est coûteuse mais très répandue chez les fourmis. moissonneuses du genre Pogonomyrmex. L'isolement reproductif des lignées entre elles et avec les espèces parentales, ainsi qu'un succès de fondation fréquence-dépendant contribuent à la persistance de ce système extraordinaire.

Evolution of decision-making and learning under fluctuating social environments

The capacity to learn to associate sensory perceptions with appropriate motor actions underlies the success of many animal species, from insects to humans. The evolutionary significance of learning has long been a subject of interest for evolutionary biologists who emphasize the bene¬fit yielded by learning under changing environmental conditions, where it is required to flexibly switch from one behavior to another. However, two unsolved questions are particularly impor¬tant for improving our knowledge of the evolutionary advantages provided by learning, and are addressed in the present work. First, because it is possible to learn the wrong behavior when a task is too complex, the learning rules and their underlying psychological characteristics that generate truly adaptive behavior must be identified with greater precision, and must be linked to the specific ecological problems faced by each species. A framework for predicting behavior from the definition of a learning rule is developed here. Learning rules capture cognitive features such as the tendency to explore, or the ability to infer rewards associated to unchosen actions. It is shown that these features interact in a non-intuitive way to generate adaptive behavior in social interactions where individuals affect each other's fitness. Such behavioral predictions are used in an evolutionary model to demonstrate that, surprisingly, simple trial-and-error learn¬ing is not always outcompeted by more computationally demanding inference-based learning, when population members interact in pairwise social interactions. A second question in the evolution of learning is its link with and relative advantage compared to other simpler forms of phenotypic plasticity. After providing a conceptual clarification on the distinction between genetically determined vs. learned responses to environmental stimuli, a new factor in the evo¬lution of learning is proposed: environmental complexity. A simple mathematical model shows that a measure of environmental complexity, the number of possible stimuli in one's environ¬ment, is critical for the evolution of learning. In conclusion, this work opens roads for modeling interactions between evolving species and their environment in order to predict how natural se¬lection shapes animals' cognitive abilities. - La capacité d'apprendre à associer des sensations perceptives à des actions motrices appropriées est sous-jacente au succès évolutif de nombreuses espèces, depuis les insectes jusqu'aux êtres hu¬mains. L'importance évolutive de l'apprentissage est depuis longtemps un sujet d'intérêt pour les biologistes de l'évolution, et ces derniers mettent l'accent sur le bénéfice de l'apprentissage lorsque les conditions environnementales sont changeantes, car dans ce cas il est nécessaire de passer de manière flexible d'un comportement à l'autre. Cependant, deux questions non résolues sont importantes afin d'améliorer notre savoir quant aux avantages évolutifs procurés par l'apprentissage. Premièrement, puisqu'il est possible d'apprendre un comportement incorrect quand une tâche est trop complexe, les règles d'apprentissage qui permettent d'atteindre un com¬portement réellement adaptatif doivent être identifiées avec une plus grande précision, et doivent être mises en relation avec les problèmes écologiques spécifiques rencontrés par chaque espèce. Un cadre théorique ayant pour but de prédire le comportement à partir de la définition d'une règle d'apprentissage est développé ici. Il est démontré que les caractéristiques cognitives, telles que la tendance à explorer ou la capacité d'inférer les récompenses liées à des actions non ex¬périmentées, interagissent de manière non-intuitive dans les interactions sociales pour produire des comportements adaptatifs. Ces prédictions comportementales sont utilisées dans un modèle évolutif afin de démontrer que, de manière surprenante, l'apprentissage simple par essai-et-erreur n'est pas toujours battu par l'apprentissage basé sur l'inférence qui est pourtant plus exigeant en puissance de calcul, lorsque les membres d'une population interagissent socialement par pair. Une deuxième question quant à l'évolution de l'apprentissage concerne son lien et son avantage relatif vis-à-vis d'autres formes plus simples de plasticité phénotypique. Après avoir clarifié la distinction entre réponses aux stimuli génétiquement déterminées ou apprises, un nouveau fac¬teur favorisant l'évolution de l'apprentissage est proposé : la complexité environnementale. Un modèle mathématique permet de montrer qu'une mesure de la complexité environnementale - le nombre de stimuli rencontrés dans l'environnement - a un rôle fondamental pour l'évolution de l'apprentissage. En conclusion, ce travail ouvre de nombreuses perspectives quant à la mo¬délisation des interactions entre les espèces en évolution et leur environnement, dans le but de comprendre comment la sélection naturelle façonne les capacités cognitives des animaux.

Etude du réveil printanier chez les fourmis des bois (groupe Formica rufa) dans le Jura vaudois (Suisse)

Les auteurs ont étudié les différentes étapes du réveil printanier chez deux espèces du groupe Formica rufa dans le Jura vaudois. Les variables considérées ont été la température externe et les températures à l'intérieur de la fourmilière à des profondeurs variables. Le processus du réveil printanier est fortement dépendant des conditions météorologiques. Il dure en moyenne 6 semaines (mi-avril- fin mai). L'apparition des reines à la surface a permis de mettre en évidence les points suivants: - 3 à 30% des reines ne sont pas fécondées (moyenne 16 %) - 90% environ des reines récoltées en surface possèdent des ovocytes matures, qu'elles soient fécondées ou non ainsi que des muscles alaires intacts. Les auteurs formulent l'hypothèse que seules les reines âgées de moins d'une année viennent à la surface.

Interactions between learning and immunity in Drosophila melanogaster

Learning and immunity are two adaptive traits with roles in central aspects of an organism's life: learning allows adjusting behaviours in changing environments, while immunity protects the body integrity against parasites and pathogens. While we know a lot about how these two traits interact in vertebrates, the interactions between learning and immunity remain poorly explored in insects. During my PhD, I studied three possible ways in which these two traits interact in the model system Drosophila melanogaster, a model organism in the study of learning and in the study of immunity. Learning can affect the behavioural defences against parasites and pathogens through the acquisition of new aversions for contaminated food for instance. This type of learning relies on the ability to associate a food-related cue with the visceral sickness following ingestion of contaminated food. Despite its potential implication in infection prevention, the existence of pathogen avoidance learning has been rarely explored in invertebrates. In a first part of my PhD, I tested whether D. melanogaster, which feed on food enriched in microorganisms, innately avoid the orally-acquired 'novel' virulent pathogen Pseudomonas entomophila, and whether it can learn to avoid it. Although flies did not innately avoid this pathogen, they decreased their preference for contaminated food over time, suggesting the existence of a form of learning based likely on infection-induced sickness. I further found that flies may be able to learn to avoid an odorant which was previously associated with the pathogen, but this requires confirmation with additional data. If this is confirmed, this would be the first time, to my knowledge, that pathogen avoidance learning is reported in an insect. The detrimental effect of infection on cognition and more specifically on learning ability is well documented in vertebrates and in social insects. While the underlying mechanisms are described in detail in vertebrates, experimental investigations are lacking in invertebrates. In a second part of my PhD, I tested the effect of an oral infection with natural pathogens on associative learning of D. melanogaster. By contrast with previous studies in insects, I found that flies orally infected with the virulent P. entomophila learned better the association of an odorant with mechanical shock than uninfected flies. The effect seems to be specific to a gut infection, and so far I have not been able to draw conclusions on the respective contributions of the pathogen's virulence and of the flies' immune activity in this effect. Interestingly, infected flies may display an increased sensitivity to physical pain. If the learning improvement observed in infected flies was due partially to the activity of the immune system, my results would suggest the existence of physiological connections between the immune system and the nervous system. The basis of these connections would then need to be addressed. Learning and immunity are linked at the physiological level in social insects. Physiological links between traits often result from the expression of genetic links between these traits. However, in social insects, there is no evidence that learning and immunity may be involved in an evolutionary trade-off. I previously reported a positive effect of infection on learning in D. melanogaster. This might suggest that a positive genetic link could exist between learning and immunity. We tested this hypothesis with two approaches: the diallel cross design with inbred lines, and the isofemale lines design. The two approaches provided consistent results: we found no additive genetic correlation between learning and resistance to infection with the diallel cross, and no genetic correlation in flies which are not yet adapted to laboratory conditions in isofemale lines. Consistently with the literature, the two studies suggested that the positive effect of infection on learning I observed might not be reflected by a positive evolutionary link between learning and immunity. Nevertheless, the existence of complex genetic relationships between the two traits cannot be excluded. - L'apprentissage et l'immunité sont deux caractères à valeur adaptative impliqués dans des aspects centraux de la vie d'un organisme : l'apprentissage permet d'ajuster les comportements pour faire face aux changements de l'environnement, tandis que l'immunité protège l'intégrité corporelle contre les attaques des parasites et des pathogènes. Alors que les interactions entre l'apprentissage et l'immunité sont bien documentées chez les vertébrés, ces interactions ont été très peu étudiées chez les insectes. Pendant ma thèse, je me suis intéressée à trois aspects des interactions possibles entre l'apprentissage et l'immunité chez la mouche du vinaigre Drosophila melanogaster, qui est un organisme modèle dans l'étude à la fois de l'apprentissage et de l'immunité. L'apprentissage peut affecter les défenses comportementales contre les parasites et les pathogènes par l'acquisition de nouvelles aversions pour la nourriture contaminée par exemple. Ce type d'apprentissage repose sur la capacité à associer une caractéristique de la nourriture avec la maladie qui suit l'ingestion de cette nourriture. Malgré les implications potentielles pour la prévention des infections, l'évitement appris des pathogènes a été rarement étudié chez les invertébrés. Dans une première partie de ma thèse, j'ai testé si les mouches, qui se nourrissent sur des milieux enrichis en micro-organismes, évitent de façon innée un 'nouveau' pathogène virulent Pseudomonas entomophila, et si elles ont la capacité d'apprendre à l'éviter. Bien que les mouches ne montrent pas d'évitement inné pour ce pathogène, elles diminuent leur préférence pour de la nourriture contaminée dans le temps, suggérant l'existence d'une forme d'apprentissage basée vraisemblablement sur la maladie générée par l'infection. J'ai ensuite observé que les mouches semblent être capables d'apprendre à éviter une odeur qui était au préalable associée avec ce pathogène, mais cela reste à confirmer par la collecte de données supplémentaires. Si cette observation est confirmée, cela sera la première fois, à ma connaissance, que l'évitement appris des pathogènes est décrit chez un insecte. L'effet détrimental des infections sur la cognition et plus particulièrement sur les capacités d'apprentissage est bien documenté chez les vertébrés et les insectes sociaux. Alors que les mécanismes sous-jacents sont détaillés chez les vertébrés, des études expérimentales font défaut chez les insectes. Dans une seconde partie de ma thèse, j'ai mesuré les effets d'une infection orale par des pathogènes naturels sur les capacités d'apprentissage associatif de la drosophile. Contrairement aux études précédentes chez les insectes, j'ai trouvé que les mouches infectées par le pathogène virulent P. entomophila apprennent mieux à associer une odeur avec des chocs mécaniques que des mouches non infectées. Cet effet semble spécifique à l'infection orale, et jusqu'à présent je n'ai pas pu conclure sur les contributions respectives de la virulence du pathogène et de l'activité immunitaire des mouches dans cet effet. De façon intéressante, les mouches infectées pourraient montrer une plus grande réactivité à la douleur physique. Si l'amélioration de l'apprentissage observée chez les mouches infectées était due en partie à l'activité du système immunitaire, mes résultats suggéreraient l'existence de connections physiologiques entre le système immunitaire et le système nerveux. Les mécanismes de ces connections seraient à explorer. L'apprentissage et l'immunité sont liés sur un plan physiologique chez les insectes sociaux. Les liens physiologiques entre les caractères résultent souvent de l'expression de liens entre ces caractères au niveau génétique. Cependant, chez les insectes sociaux, il n'y a pas de preuve que l'apprentissage et l'immunité soient liés par un compromis évolutif. J'ai précédemment rapporté un effet positif de l'infection sur l'apprentissage chez la drosophile. Cela pourrait suggérer qu'une relation génétique positive existerait entre l'apprentissage et l'immunité. Nous avons testé cette hypothèse par deux approches : le croisement diallèle avec des lignées consanguines, et les lignées isofemelles. Les deux approches ont fournies des résultats similaires : nous n'avons pas détecté de corrélation génétique additive entre l'apprentissage et la résistance à l'infection avec le croisement diallèle, et pas de corrélation génétique chez des mouches non adaptées aux conditions de laboratoire avec les lignées isofemelles. En ligne avec la littérature, ces deux études suggèrent que l'effet positif de l'infection sur l'apprentissage que j'ai précédemment observé ne refléterait pas un lien évolutif positif entre l'apprentissage et l'immunité. Néanmoins, l'existence de relations génétiques complexes n'est pas exclue.

Estudi de la malacofauna de contextos arqueològics: l’exemple dels conquillers de Tierra del Fuego

Projecte de recerca elaborat a partir d’una estada al Centro Austral de Investigaciones Científicas en Ushuaia (Tierra de Fuego), Argentina, entre juliol i novembre del 2007. Aquesta, s’emmarca dins d’una sèrie de projectes que es van iniciar fa 20 anys entre un equip format per investigadors i investigadores de la UAB, del CSIC, del CADIC i la AIA de Buenos Aires. Aquest treball conjunt encara continua realitzant-se. El projecte inicial va contemplar la intervenció arqueològica a diferents jaciments de la societat Yamana, que habitava a les costes del Canal Beagle. Actualment segueixen les intervencions en jaciments de la costa i també a l’interior de la Isla Grande de Tierra del Fuego. L’estada realitzada forma part d’aquest projecte donat que l’estudi dels mol•luscos obtinguts en aquestes intervencions encara està inèdit. Les restes malacològiques provenen de jaciments de dues zones de Tierra del Fuego: jaciments de l’interior de l’illa amb presència de mol•luscos (Ewan I i Ewan II) i de la costa del Canal Beagle (Lanashuaia i Túnel VII). Els dos primers s’atribueixen a la societat Selknam i els segons a la societat Yamana. L’estada que s’ha realitzat al CADIC ha servit per obtenir informació bibliogràfica sobre les espècies malacològiques que es troben actualment al Canal Beagle, el tipus de costa que aquestes habiten i les condicions ecològiques que cadascuna necessita. També s’ha obtingut informació sobre la zona d’estudi i específicament sobre els estudis de malacofauna realitzats a la zona. Per una altra banda, l’estada al CADIC també ha servit per resoldre dubtes d’identificació d’espècies i sobre les diferències en els ritmes de creixement i de formació de la conquilla de les espècies de pegellides de la zona.

Dendrochronologie et dynamique forestière au pays des kiwis

La Nouvelle-Zélande est un paradis pour les écologues intéressés à la vie des forêts vierges: elles couvrent d'immenses surfaces, et sont périodiquement affectées par différents types de perturbations, comme les tempêtes, les tremblements de terre, les insectes ravageurs ou les sécheresses. Une étude en dendrochronologie permet de mieux comprendre l'équilibre naturel entre deux espèces de Nothofagus.

Approche expérimentale de la polygynie chez la fourmi d 'Argentine (Hymenoptera, Formicidae)

La comparaison des fécondités entre reines de sociétés expérimentales monogynes et polygynes de la fourmi d'Argentine (lridomyrmex humilis) nous a permis de montrer que les reines des sociétés monogynes pondent significativement plus d'oeufs que les reines des sociétés polygynes. Dans ce contexte nous n'avons pas pu mettre en évidence de dominance ou de hiérarchie stricte entre les reines. Deux hypothèses ont été émises pour expliquer la diminution de la fécondité qui affecte toutes les reines en sociétés polygynes: -. inhibition mutuelle entre reines, -. coordination et efficacité plus faible en sociétés polygynes. Afin d'intégrer la polygynie dans un cadre évolutif l'hypothèse du "mutualisme" est proposée comme alternative à l'hypothèse de la sélection de parentèle (kin selection).

Role of genetic and social factors in modulating the efficiency of division of labour in social insects

Summary : Division of labour is one of the most fascinating aspects of social insects. The efficient allocation of individuals to a multitude of different tasks requires a dynamic adjustment in response to the demands of a changing environment. A considerable number of theoretical models have focussed on identifying the mechanisms allowing colonies to perform efficient task allocation. The large majority of these models are built on the observation that individuals in a colony vary in their propensity (response threshold) to perform different tasks. Since individuals with a low threshold for a given task stimulus are more likely to perform that task than individuals with a high threshold, infra-colony variation in individual thresholds results in colony division of labour. These theoretical models suggest that variation in individual thresholds is affected by the within-colony genetic diversity. However, the models have not considered the genetic architecture underlying the individual response thresholds. This is important because a better understanding of division of labour requires determining how genotypic variation relates to differences in infra-colony response threshold distributions. In this thesis, we investigated the combined influence on task allocation efficiency of both, the within-colony genetic variability (stemming from variation in the number of matings by queens) and the number of genes underlying the response thresholds. We used an agent-based simulator to model a situation where workers in a colony had to perform either a regulatory task (where the amount of a given food item in the colony had to be maintained within predefined bounds) or a foraging task (where the quantity of a second type of food item collected had to be the highest possible). The performance of colonies was a function of workers being able to perform both tasks efficiently. To study the effect of within-colony genetic diversity, we compared the performance of colonies with queens mated with varying number of males. On the other hand, the influence of genetic architecture was investigated by varying the number of loci underlying the response threshold of the foraging and regulatory tasks. Artificial evolution was used to evolve the allelic values underlying the tasks thresholds. The results revealed that multiple matings always translated into higher colony performance, whatever the number of loci encoding the thresholds of the regulatory and foraging tasks. However, the beneficial effect of additional matings was particularly important when the genetic architecture of queens comprised one or few genes for the foraging task's threshold. By contrast, higher number of genes encoding the foraging task reduced colony performance with the detrimental effect being stronger when queens had mated with several males. Finally, the number of genes determining the threshold for the regulatory task only had a minor but incremental effect on colony performance. Overall, our numerical experiments indicate the importance of considering the effects of queen mating frequency, genetic architecture underlying task thresholds and the type of task performed when investigating the factors regulating the efficiency of division of labour in social insects. In this thesis we also investigate the task allocation efficiency of response threshold models and compare them with neural networks. While response threshold models are widely used amongst theoretical biologists interested in division of labour in social insects, our simulation reveals that they perform poorly compared to a neural network model. A major shortcoming of response thresholds is that they fail at one of the most crucial requirement of division of labour, the ability of individuals in a colony to efficiently switch between tasks under varying environmental conditions. Moreover, the intrinsic properties of the threshold models are that they lead to a large proportion of idle workers. Our results highlight these limitations of the response threshold models and provide an adequate substitute. Altogether, the experiments presented in this thesis provide novel contributions to the understanding of how division of labour in social insects is influenced by queen mating frequency and genetic architecture underlying worker task thresholds. Moreover, the thesis also provides a novel model of the mechanisms underlying worker task allocation that maybe more generally applicable than the widely used response threshold models. Resumé : La répartition du travail est l'un des aspects les plus fascinants des insectes vivant en société. Une allocation efficace de la multitude de différentes tâches entre individus demande un ajustement dynamique afin de répondre aux exigences d'un environnement en constant changement. Un nombre considérable de modèles théoriques se sont attachés à identifier les mécanismes permettant aux colonies d'effectuer une allocation efficace des tâches. La grande majorité des ces modèles sont basés sur le constat que les individus d'une même colonie diffèrent dans leur propension (inclination à répondre) à effectuer différentes tâches. Etant donné que les individus possédant un faible seuil de réponse à un stimulus associé à une tâche donnée sont plus disposés à effectuer cette dernière que les individus possédant un seuil élevé, les différences de seuils parmi les individus vivant au sein d'une même colonie mènent à une certaine répartition du travail. Ces modèles théoriques suggèrent que la variation des seuils des individus est affectée par la diversité génétique propre à la colonie. Cependant, ces modèles ne considèrent pas la structure génétique qui est à la base des seuils de réponse individuels. Ceci est très important car une meilleure compréhension de la répartition du travail requière de déterminer de quelle manière les variations génotypiques sont associées aux différentes distributions de seuils de réponse à l'intérieur d'une même colonie. Dans le cadre de cette thèse, nous étudions l'influence combinée de la variabilité génétique d'une colonie (qui prend son origine dans la variation du nombre d'accouplements des reines) avec le nombre de gènes supportant les seuils de réponse, vis-à-vis de la performance de l'allocation des tâches. Nous avons utilisé un simulateur basé sur des agents pour modéliser une situation où les travailleurs d'une colonie devaient accomplir une tâche de régulation (1a quantité d'une nourriture donnée doit être maintenue à l'intérieur d'un certain intervalle) ou une tâche de recherche de nourriture (la quantité d'une certaine nourriture doit être accumulée autant que possible). Dans ce contexte, 'efficacité des colonies tient en partie des travailleurs qui sont capable d'effectuer les deux tâches de manière efficace. Pour étudier l'effet de la diversité génétique d'une colonie, nous comparons l'efficacité des colonies possédant des reines qui s'accouplent avec un nombre variant de mâles. D'autre part, l'influence de la structure génétique a été étudiée en variant le nombre de loci à la base du seuil de réponse des deux tâches de régulation et de recherche de nourriture. Une évolution artificielle a été réalisée pour évoluer les valeurs alléliques qui sont à l'origine de ces seuils de réponse. Les résultats ont révélé que de nombreux accouplements se traduisaient toujours en une plus grande performance de la colonie, quelque soit le nombre de loci encodant les seuils des tâches de régulation et de recherche de nourriture. Cependant, les effets bénéfiques d'accouplements additionnels ont été particulièrement important lorsque la structure génétique des reines comprenait un ou quelques gènes pour le seuil de réponse pour la tâche de recherche de nourriture. D'autre part, un nombre plus élevé de gènes encodant la tâche de recherche de nourriture a diminué la performance de la colonie avec un effet nuisible d'autant plus fort lorsque les reines s'accouplent avec plusieurs mâles. Finalement, le nombre de gènes déterminant le seuil pour la tâche de régulation eu seulement un effet mineur mais incrémental sur la performance de la colonie. Pour conclure, nos expériences numériques révèlent l'importance de considérer les effets associés à la fréquence d'accouplement des reines, à la structure génétique qui est à l'origine des seuils de réponse pour les tâches ainsi qu'au type de tâche effectué au moment d'étudier les facteurs qui régulent l'efficacité de la répartition du travail chez les insectes vivant en communauté. Dans cette thèse, nous étudions l'efficacité de l'allocation des tâches des modèles prenant en compte des seuils de réponses, et les comparons à des réseaux de neurones. Alors que les modèles basés sur des seuils de réponse sont couramment utilisés parmi les biologistes intéressés par la répartition des tâches chez les insectes vivant en société, notre simulation montre qu'ils se révèlent peu efficace comparé à un modèle faisant usage de réseaux de neurones. Un point faible majeur des seuils de réponse est qu'ils échouent sur un point crucial nécessaire à la répartition des tâches, la capacité des individus d'une colonie à commuter efficacement entre des tâches soumises à des conditions environnementales changeantes. De plus, les propriétés intrinsèques des modèles basés sur l'utilisation de seuils conduisent à de larges populations de travailleurs inactifs. Nos résultats mettent en évidence les limites de ces modèles basés sur l'utilisation de seuils et fournissent un substitut adéquat. Ensemble, les expériences présentées dans cette thèse fournissent de nouvelles contributions pour comprendre comment la répartition du travail chez les insectes vivant en société est influencée par la fréquence d'accouplements des reines ainsi que par la structure génétique qui est à l'origine, pour un travailleur, du seuil de réponse pour une tâche. De plus, cette thèse fournit également un nouveau modèle décrivant les mécanismes qui sont à l'origine de l'allocation des tâches entre travailleurs, mécanismes qui peuvent être appliqué de manière plus générale que ceux couramment utilisés et basés sur des seuils de réponse.