Interação de chumbo, da saturação por bases do solo e de micorriza arbuscular no crescimento e nutrição mineral da soja

Existem divergências sobre o efeito do fungo micorrízico arbuscular (FMA) na absorção de metais pesados pelas plantas. Isso pode ser atribuído não só às diferenças na disponibilidade do metal no solo, espécie de FMA e de planta, mas também às possíveis interações que ocorrem entre estes e os demais fatores ambientais. Realizou-se um experimento em casa de vegetação, com a finalidade de avaliar o efeito da inoculação de FMAe da saturação por bases do solo sobre o crescimento, nutrição e absorção de Pb em soja crescida em um Latossolo Vermelho-Amarelo. Os tratamentos consistiram de inoculação, ou não, de Glomus macrocarpum, duas doses de calcário, elevando a saturação por bases do solo a 63 e 82 %, e cinco doses de Pb (0; 7,5; 37,5; 150 e 300 mg dm-3), utilizando-se como fonte Pb(NO3)2. A inoculação do FMA aumentou a produção de matéria seca da parte aérea das plantas, as quais também apresentaram maiores teores de P e maiores quantidades acumuladas de P, Ca, Mg, Mn, Fe e Zn. A produção de matéria seca da soja micorrizada reduziu linearmente com o aumento da dose de Pb adicionada, em ambas as saturações por bases. No solo com menor V %, a colonização radicular pelo FMA diminuiu 40 % na maior dose de Pb adicionada, o teor de Pb na parte aérea da soja foi cinco vezes maior e as plantas micorrizadas apresentaram um teor de Pb 30 % menor do que as não micorrizadas. A adição de Pb afetou tanto o estabelecimento quanto o desempenho da simbiose. O FMA teve papel relevante na diminuição da concentração do Pb na parte aérea da soja, no solo com menor saturação por bases, conferindo tolerância à planta em uma condição de excesso de metal pesado no solo.

Micorriza arbuscular e nutrição fosfática na toxidez de zinco para a trema [Trema micrantha (L.) Blum.]

O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos de micorriza arbuscular, do estado nutricional de P da planta e de concentrações crescentes de P em solução nutritiva na toxidez de Zn para Trema micrantha (L.) Blum. Em um primeiro experimento, mudas de trema foram formadas em substrato que continha doses crescentes de P [0, 100, 200 e 400 mg dm-3 na forma de Ca(H2PO4)2] e um tratamento de inoculação com Glomus etunicatum (Ge). Após crescimento por 60 dias, as mudas foram transferidas para vasos com solução nutritiva de Clark, que continha 2, 75, 150 e 225 µmol L-1 de Zn, e mantidas por mais 40 dias, quando foram colhidas e avaliadas. Os efeitos do P na amenização da fitotoxidez de Zn foram avaliados em outro experimento, aplicando-se, simultaneamente e de forma combinada em solução, doses de P (0,07; 0,5; 1 e 2 mmol L-1 fornecido por diferentes fontes) e de Zn (2, 75, 150 e 225 µmol L-1 na forma de ZnSO4.7H2O), nas quais foram cultivadas mudas de trema por 40 dias. Houve acentuada inibição no crescimento e na colonização micorrízica da trema em doses elevadas de Zn em solução (150 e 225 µmol L-1). Constatou-se que a melhoria da nutrição fosfática reduziu a translocação do Zn das raízes para a parte aérea, mas isto, assim como a colonização micorrízica, não resultou em favorecimento do crescimento da planta em condições de excesso deste metal em solução. No segundo experimento, verificou-se que a elevação na concentração de P em solução nutritiva promoveu melhoria no estado nutricional de P, conferindo proteção à planta do excesso de Zn. Como a especiação química da solução indicou que a aplicação de P não interferiu, de modo significativo, nas formas de Zn em solução, os resultados indicam que a ação amenizante do P ocorre na planta, possivelmente reduzindo a translocação do Zn das raízes para a parte aérea.

Micorriza arbuscular e a tolerância das plantas ao estresse

Fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) são fungos de solo, biotróficos obrigatórios e formadores da simbiose mutualista mais comum na natureza: a micorriza arbuscular (MA). Essa associação ocorre nas raízes da maioria das plantas terrestres, promovendo melhorias no crescimento, desenvolvimento e aumento na tolerância e, ou, resistência das plantas a vários agentes ambientais adversos. Além disso, os FMAs podem ser utilizados como potenciais agentes de controle biológico de doenças de plantas. Esses fungos produzem ainda glomalina, uma proteína que desempenha papel fundamental na estabilidade do solo e bioestabilização de solos contaminados. As diferentes respostas das plantas a essa simbiose podem ser atribuídas à diversidade funcional das MAs, em função da interação FMA-planta-condições ambientais. O estabelecimento e funcionamento da MA durante as condições de estresse envolvem um complexo processo de reconhecimento e desenvolvimento, concomitantemente às alterações bioquímicas, fisiológicas e moleculares em ambos os simbiontes. Além disso, a colonização micorrízica das raízes tem impacto significativo na expressão de genes de diversas plantas que codificam proteínas presumivelmente envolvidas na tolerância ao estresse. Nesse contexto, considerando que os FMAs são essenciais no estabelecimento e adaptação das plantas em locais perturbados, nesta revisão são abordados os mecanismos fisiológicos e moleculares da associação MA responsáveis por essa adaptação e pela maior tolerância das plantas ao estresse.

Micorriza arbuscular e fertilização do solo no desenvolvimento pós-transplante de mudas de sete espécies florestais

Mudas de sete espécies florestais foram formadas em substrato de viveiro sem e com inoculação da mistura de fungos micorrízicos arbusculares (Glomus etunicatum, Gigaspora margarita e Acaulospora scrobiculata) e transplantadas para vasos com um solo Latossolo Vermelho-Escuro com alta e baixa fertilização com NPK e submetidas, ou não, a nova inoculação. Verificou-se, após 90 dias, que tanto a inoculação na formação quanto a inoculação no transplantio garantiu elevada colonização micorrízica (>70%), estimulou o crescimento e aumentou os teores de alguns nutrientes nas plantas. Os efeitos no crescimento variaram entre as espécies e tratamentos, atingindo incrementos de matéria seca de até 800% em Colvillea racemosa. Plantas sem inoculação na formação e no transplantio, apresentaram crescimento reduzido, mesmo no solo com alta fertilidade, enquanto as plantas com inoculação na formação cresceram mais rapidamente, independentemente da reinoculação. A elevação da fertilidade não aumentou a matéria seca da parte aérea de Luehea grandiflora, Senna macranthera e Enterolobium contortisiliquum. Em Cecropia pachystachya aumentou apenas quando as mudas não foram submetidas a inoculação. Em Senna multijuga e em C. racemosa, a matéria seca da parte aérea aumentou quando as mudas foram submetidas a inoculação e em Sesbania virgata, aumentou em todos os tratamentos. Apenas C. racemosa não respondeu à inoculação no transplantio.

Dinâmica e contribuição da micorriza arbuscular em sistemas de produção com rotação de culturas

Rotação de culturas e variações sazonais podem promover alterações quantitativas e qualitativas na comunidade de fungos micorrízicos arbusculares nativos e na formação da micorriza arbuscular. Essa dinâmica foi avaliada, em campo, num Latossolo Vermelho, em relação ao tempo de cultivo e variação sazonal, em sistemas de rotação de culturas. Em casa de vegetação, avaliou-se, em solo proveniente da área experimental, a contribuição da micorriza arbuscular no crescimento de soja e capim-andropógon utilizados na rotação. O número de esporos dos fungos aumentou no solo cultivado. O número de esporos e o porcentual de colonização radicular, inicialmente maiores sob pastagem, variaram de acordo com o tempo de cultivo, as estações seca e chuvosa, a cultura e o sistema de rotação utilizados. O número de gêneros e espécies aumentou com o tempo de cultivo e manejo de culturas e foi maior sob culturas anuais em rotação. A presença dos fungos no solo contribuiu no crescimento da soja e do capim-andropógon em 53% e 95%, respectivamente. A cultura e o sistema de cultivo são fatores determinantes para o enriquecimento do sistema com micorriza arbuscular.

Micorriza arbuscular em cupuaçu e pupunha cultivados em sistema agroflorestal e em monocultivo na Amazônia Central

O objetivo deste trabalho foi avaliar a colonização micorrízica arbuscular em pupunha (Bactris gasipaes Kunth) e cupuaçu (Theobroma grandiflorum (Willd ex Spring) K. Schum) cultivados em sistema agroflorestal e em monocultivo na Amazônia Central, em duas épocas do ano, e também identificar características anatômicas da formação dessa simbiose nessas espécies. Foram realizadas coletas de solo e raízes em duas estações, seca e chuvosa. A colonização micorrízica arbuscular no cupuaçu e na pupunha é alterada pelo sistema de manejo adotado, com taxas maiores de colonização no monocultivo. A densidade total dos esporos de fungos micorrízicos arbusculares sob o cupuaçu não é alterada pelo sistema de manejo ou pela época do ano, ao contrário do que ocorre sob a pupunha. Nessa cultura, a densidade de esporos foi maior sob sistema agroflorestal no período seco. A colonização micorrízica na pupunha apresenta dois padrões anatômicos, Paris e Arum, enquanto no cupuaçu ocorre o padrão Arum.

Nutrição fosfática e micorriza arbuscular na redução da toxicidade de cádmio em trema [Trema micrantha (L.) Blum.]

Neste trabalho, avaliaram-se os efeitos da nutrição fosfática e da micorriza arbuscular na toxicidade de Cd em Trema micrantha (L.) Blum. Em um primeiro experimento, mudas de trema foram formadas em substrato contendo doses crescentes de P (0, 100, 200 e 400 mg dm-3) e com um tratamento de inoculação com Glomus etunicatum. Após crescimento por 60 dias, essas mudas foram transferidas para solução nutritiva de Clark sem Cd e suplementada com 5, 15 e 45 µmol L-1 de Cd e mantidas por mais 40 dias, quando os efeitos dos tratamentos foram avaliados. As influências do P na amenização da fitotoxidez de Cd foram também avaliados em outro experimento, aplicando-se simultaneamente e de forma combinada em solução, doses de P (0,07; 0,5; 1; e 2 mmol L-1) e de Cd (0, 5, 10 e 15 µmol L-1). Houve acentuada inibição no crescimento e colonização micorrízica da trema mesmo na dose mais baixa de Cd em solução (5 µmol L-1). Constatou-se que a melhoria da nutrição fosfática favoreceu o crescimento da planta, sendo isso associado à redução da toxicidade de Cd, enquanto a inoculação com G. etunicatum não teve o mesmo efeito. Encontrou-se uma relação inversa entre o aumento no fornecimento de P em solução e a absorção e acúmulo de Cd na trema. Análise da especiação química da solução indicou que o P não interferiu na disponibilidade de Cd em solução, o que evidencia que a ação amenizante do P se deve às interações na planta, possivelmente reduzindo a translocação do Cd.

Micorriza arbuscular e rizóbios no enraizamento e nutrição de mudas de angico-vermelho

O objetivo deste estudo foi avaliar o efeito da inoculação dos fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) e rizóbio no enraizamento, crescimento e nutrição de mudas de angico-vermelho (Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan) propagadas via miniestaquia. Foram utilizadas seis progênies, das quais foram confeccionadas miniestacas com um par de folhas inteiras, bem como tubetes de 55 cm³ contendo substrato comercial Bioplant®. Foram testados quatro tratamentos: 8 kg m-3 de superfosfato simples (SS) misturados ao substrato; 4 kg m-3 de SS misturados ao substrato; 4 kg m-3 de SS misturados ao substrato e adição de suspensão contendo rizóbios; e 4 kg m-3 de SS e adição de suspensão contendo rizóbios e 5 g de solo contendo esporos de FMAs. Não houve interação entre os tratamentos para percentagem de sobrevivência das miniestacas e percentagem de miniestacas com raízes observadas na extremidade inferior do tubete, na saída da casa de vegetação (30 dias) e da casa de sombra (40 dias), provavelmente em função do sistema radicular ainda estar em formação. Houve diferenças entre as progênies para percentagem de sobrevivência das miniestacas, percentagem de miniestacas com raízes observadas na extremidade inferior do tubete, altura, diâmetro de colo e massa seca da parte aérea. As avaliações das características de crescimento das miniestacas enraizadas, principalmente com relação à sobrevivência a pleno sol (140 dias), evidenciam a eficiência dos rizóbios e FMAs na produção de mudas desta espécie. Conclui-se que a associação simbiótica com rizóbio e/ou FMA favorece a produção de mudas de A. macrocarpa via miniestaquia.

Micorrizas arbusculares del sur de la Amazonia colombiana y su relación con algunos factores fisicoquímicos y biológicos del suelo

La presencia de micorrizas arbusculares en la vegetación de la Amazonia mejora la nutrición de las plantas en suelos de baja fertilidad. Este trabajo evaluó la presencia natural de hongos micorrícicos de tipo arbuscular (HMA) en suelos ácidos de textura franco-arcillosa a arcillosa del sur de la Amazonia colombiana bajo bosque, rastrojo joven, y praderas establecidas, a dos profundidades diferentes. Fue estudiada la presencia de HMA (riqueza y abundancia de esporas) relacionado con la acidez, la capacidad de intercambio catiónico, el carbono orgánico, el fósforo total, las fracciones de fósforo soluble y fijado al aluminio, hierro y calcio, y el ADN total del suelo. Se detectaron diferencias significativas, en el contenido de ADN total y el número de esporas respecto a la profundidad de muestreo. El pH presentó un efecto significativo sobre el contenido de ADN y el número de esporas de HMA. El contenido de ADN en el suelo se vio afectado por las concentraciones de fosfatos de aluminio, mientras la esporulación de HMA fue afectada por las concentraciones de fosfatos de hierro del suelo. Así, el número de esporas de HMA en suelos de la Amazonia se ve afectada por la profundidad, el pH y por el tipo de fosfatos minerales presentes.

Fungo micorrízico, fósforo e nitrogênio no crescimento inicial da trema e do fedegoso

De março de 1993 a junho de 1994, em vasos com amostra de um latossolo vermelho-escuro (LE) argiloso fase cerrado, estudou-se a resposta da trema (Trema micrantha (L)Blum.) e do fedegoso (Senna macranthera Rich.) a fósforo (P) nitrogênio (N) e à inoculação com o fungo micorrízico arbuscular Glomus etunicatum (Ge) Becker & Gerdemann. O trabalho foi desenvolvido em casa de vegetação do Departamento de Ciência do Solo da Universidade Federal de Lavras (MG), por meio de dois experimentos. A inoculação com Ge resultou em efeitos positivos para o crescimento das espécies, sendo esse efeito menos evidente no fedegoso que se beneficiou mais dos fungos indígenas. Em plantas inoculadas, a dose de P necessária para atingir 80% do crescimento máximo (CM) foi de 100 mg kg-1 de P no solo, para a trema, e de 80 mg kg-1 de P no solo, para o fedegoso, enquanto as plantas colonizadas pelos fungos indígenas requereram, respectivamente, 3,2 e 1,5 vezes mais P para atingir tal crescimento. Ambas as espécies apresentaram crescimento reduzido na ausência de P, porém tiveram grande crescimento quando receberam superfosfato. Por outro lado, a adição de N mineral não promoveu o crescimento das mudas. A adição de P solúvel e a introdução de G. etunicatum são importantes fatores para o crescimento inicial das espécies estudadas, em solo de baixa fertilidade natural.

Variação sazonal da colonização de raízes de clones de híbridos de eucalipto por fungos micorrízicos no estado do Espírito Santo

A colonização de raízes de clones de três híbridos de Eucalyptus grandis x E. urophylla por fungos micorrízicos foi estudada no campo em diferentes condições de solo. A colonização por fungos ectomicorrízicos e micorrízicos arbusculares foi avaliada em três locais do Espírito Santo, em quatro épocas de amostragem (julho e outubro de 1992 e janeiro e abril de 1993). A unidade experimental foi constituída por três árvores com cinco anos de idade. A colonização micorrízica mostrou-se dependente da área, da época de amostragem e dos clones. A ocorrência de ectomicorrizas foi maior no verão, quando se registraram as maiores temperaturas. A intensidade de colonização por fungos micorrízicos arbusculares foi semelhante entre as áreas e não apresentou variação consistente em função da época. O número de esporos de fungos micorrízicos arbusculares por grama de solo variou de acordo com a área e época de amostragem.

Produção de micélio externo por fungos micorrízicos arbusculares e crescimento da soja em função de doses de fósforo

Em uma associação entre duas espécies de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) (Glomus intraradices ou Gigaspora margarita) e soja (Glycine max L. Merrill cv. IAC-8), avaliaram-se a produção de massa de material seco da parte aérea (MSPA), a massa de material seco de vagens (MSV), a colonização radicular, a concentração de N, P, K, Ca, Mg, S, Cu, Fe, Mn e Zn na parte aérea e vagens, além das estimativas do comprimento de micélio externo ativo (MEA) e micélio externo total (MET). As plantas receberam cinco doses de fósforo (0, 25, 50, 100 e 200 mg kg-1) e as avaliações foram feitas em quatro épocas (15, 30, 60 e 90 dias). A inoculação da soja com G. margarita resultou em redução transitória de crescimento aos 60 dias, enquanto aumentos na MSPA devidos à inoculação com os FMAs foram mais evidentes aos 90 dias. A colonização radicular, a produção de MEA e de MET apresentaram relação negativa com o incremento das doses de P nos tratamentos com FMAs. A menor produção de MEA e a fase de crescimento lento mais prolongada observadas no tratamento com G. margarita podem ter colaborado para a redução do crescimento das plantas aos 60 dias. O comprimento de MEA produzido por G. intraradices aumentou com o tempo e diminuiu com o aumento das doses de P. Esses efeitos foram menos evidentes para G. margarita. As concentrações de Fe e Mn nas vagens aos 90 dias foram menores nos tratamentos inoculados com FMAs nas menores doses de P, nas quais foi observada maior colonização radicular.

Atividade ATPásica e pirofosfatásica em microssomos de raízes de milho colonizadas com fungos micorrízicos arbusculares

No presente trabalho, foi avaliada a influência de duas espécies de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) Glomus clarum e Gigaspora margarita sobre as atividades ATPásica e pirofosfatásica de microssomos obtidos por meio de fracionamento celular de raízes de milho colonizadas aos 20, 30, 40 e 60 dias do plantio. Ambos os fungos proporcionaram aumentos significativos nas atividades das ATPases e pirofosfatases; entretanto, as maiores atividades foram observadas nas raízes colonizadas pelo fungo G. clarum. Os dados cinéticos indicaram a presença de uma ativação diferencial das H+-ATPases e H+-pirofosfatases presentes nas membranas das células radiculares, dependendo da espécie fúngica e do estádio da colonização das raízes pelos FMAs. Como indicadores da eficiência da micorrização, foram avaliados a altura e o conteúdo de nutrientes na parte aérea das plantas. Os dados obtidos mostraram a primeira evidência cinética de estimulação de atividade pirofosfatásica em membranas microssomais de raízes colonizadas e descreveram um padrão inédito de ativação diferencial para a hidrólise de ATP, dependendo da espécie (G. clarum ou G. margarita) e do estádio de colonização.

Comunidades microbianas, atividade enzimática e fungos micorrízicos em solo rizosférico de "Landfarming" de resíduos petroquímicos

As raízes das plantas podem estimular a microbiota do solo, a qual pode contribuir para o aumento da eficiência do processo de remediação. Assim, avaliar a magnitude dos efeitos das raízes sobre a microbiota do solo é de grande interesse e de relevância prática e ecológica. Neste trabalho, avaliaram-se a densidade microbiana, a atividade enzimática, a estrutura da comunidade bacteriana e a presença de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) na rizosfera de plantas de ocorrência espontânea em solo de sistema de "landfarming" de resíduos petroquímicos. Avaliaram-se também solos rizosféricos de cinco plantas e solo-controle sem planta por meio de contagens de microrganismos em placas, eletroforese em gel com gradiente desnaturante (DGGE) de fragmentos do gene rRNA 16S, seqüenciamento genético, atividades enzimáticas, percentagem de colonização radicular e contagem e identificação de esporos de FMAs. As plantas estimularam a densidade microbiana total e da população de degradadores de antraceno, com contagens médias de 1,5 x 10(6) e 2,2 x 10(6) UFC g-1 no solo seco, respectivamente, enquanto, no solo sem planta, essas contagens foram de 5,7 x 10(5) e 2,9 x 10(5) UFC g-1 no solo seco para os respectivos grupos microbianos. As espécies de maior efeito foram Bidens pilosa e Eclipta alba. Entretanto, esses efeitos estimulantes não foram verificados para a atividade enzimática do solo. A colonização micorrízica das raízes (em torno de 40 %) e a densidade de esporos nos solos rizosféricos foram elevadas (entre 900 e 4.800 esporos por 50 cm³ de solo), sendo maior na Brachiaria decumbens. Foram identificadas quatro espécies de FMAs: Acaulospora morrowiae, Glomus intraradices, Paraglomus occultum e Archaeospora trappei. Com exceção de G. intraradices, essas espécies não foram observadas em áreas contaminadas por hidrocarbonetos de petróleo. A análise por DGGE revelou que os solos rizosféricos apresentaram comunidades bacteriana diferente do solo sem plantas. As bactérias degradadoras de antraceno isoladas apresentaram relação filogenética com os gêneros Streptomyces, Nocardioides, Arthrobacter, Pseudoxanthomonas e com gêneros não identificados das famílias Cellulomonadaceae, Xanthomonadaceae e Rhodobacteraceae, sendo quatro destes isolados pertencentes aos actinomicetos. Apenas Nocardioides e o gênero relacionado com a família Cellulomonadaceae foram relatados em áreas brasileiras contaminadas com hidrocarbonetos de petróleo. Conclui-se que as plantas estimulam o aumento da densidade de células bacterianas e alteram a comunidade microbiana do solo de "landfarming" de resíduo petroquímico.

Regulação do desenvolvimento de micorrizas arbusculares

As micorrizas arbusculares (MAs) são associações simbióticas mutualistas entre fungos do filo Glomeromycota e a maioria das plantas terrestres. A formação e o funcionamento das MAs depende de um complexo processo de troca de sinais, que resulta em mudanças no metabolismo dos simbiontes e na diferenciação de uma interface simbiótica no interior das células das raízes. Os mecanismos que regulam a formação das MAs são pouco conhecidos, mas sabe-se que a concentração de fosfato (P) na planta é um fator determinante para o desenvolvimento da simbiose. A disponibilidade de P na planta pode afetar o balanço de açúcares e de fitormônios (FHs), além da expressão de genes de defesa vegetal. Com o advento da genômica e proteômica, vários genes essenciais para o desenvolvimento das MAs já foram identificados e seus mecanismos de regulação estão sendo estudados. Até o presente, sabe-se que as plantas secretam substâncias que estimulam a germinação de esporos e o crescimento de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs). Há evidências também de que os FMAs sintetizam moléculas sinalizadoras, que são reconhecidas pelas plantas hospedeiras. Pelo menos três genes são essenciais para o reconhecimento dessa molécula e a transdução do sinal molecular. Discutem-se os papéis desses genes e os possíveis mecanismos que regulam sua expressão, bem como os papéis dos FHs na regulação de MAs são discutidos.