Novo ensaio de combate químico ao ácaro da leprose dos citros Brevipalpus phoenicis (Geijskes, 1939) em laranjeiras

O ácaro da leprose Brevipalpus phoenicis (Geijskes, 1939) é o vetor responsável pela transmissão do agente causador da leprose em laranjeiras, possivelmente um vírus. A doença é grave, responsável por grandes perdas nos laranjais paulistas. Este trabalho foi realizado com o objetivo de combate a esse ácaro com a aplicação de defensivos químicos. Tratamentos: A) testemunha; B) fempropatrina (13,5g); C) clofentezina (20,0g); D) bifentrina (5,6g); E) binapacril (50,0g); F) flubenzimina (60,0g); G) ciexatina (20,0g). As quantidades entre parênteses sao de ingrediente ativo para 100 litros de água. Gastaram-se 4 litros de calda por árvore e 1.332 litros por hectare. A ciexatina, binapacril e bifentrina foram os tratamentos mais eficientes, principalmente a ciexatina.

Lesões foliares e de ramos de laranjeira-doce causadas pela leprose-dos-citros

O objetivo deste trabalho foi apresentar a descrição anatômica dos tecidos lesionados pelo Citrus leprosis virus do tipo citoplasmático (CiLV-C), em ramos e folhas de laranjeira-doce (Citrus sinensis (L.) Osbeck) 'Pêra', e fornecer dados para a compreensão das interações entre o vírus e a planta hospedeira. Tecidos que apresentavam lesões foram seccionados em micrótomo rotativo (5-7 µm de espessura) e, posteriormente, as lâminas foram coradas e montadas em resina sintética. Nas análises realizadas no microscópio eletrônico de varredura, as amostras, depois de fixadas, foram imersas em glicerina 30% e, em seguida, criofraturadas, desidratadas em série etílica, secadas ao ponto crítico de CO2, e cobertas com uma delgada camada de ouro. As lesões foliares se iniciaram como pontuações necróticas, envolvidas por halos cloróticos que limitam o crescimento da lesão. Nos ramos, ocorreram dois tipos de lesões com fendas. Na região da fenda, houve intensa hiperplasia do parênquima cortical e floemático, que promoveu a obliteração das células condutoras do floema. A formação de ductos gomosos traumáticos nas lesões caulinares foi descrita. As alterações verificadas no floema podem explicar porque o vírus torna-se não-sistêmico.

Resposta diferencial de espécies e de híbridos de citros à leprose

O objetivo deste trabalho foi buscar novas fontes de resistência à leprose-dos-citros, no Banco Ativo de Germoplasma do Centro APTA Citros Sylvio Moreira, Instituto Agronômico, em Cordeirópolis, SP. Foram utilizadas plantas obtidas por sementes de 26 acessos, infectadas com o vírus da leprose-dos-citros (Citrus leprosis virus - CiLV), por meio do seu vetor Brevipalpus phoenicis. O aparecimento de lesões, a partir de 21 dias após a inoculação, foi observado em 11 dos genótipos testados (42,3%). Quinze espécies, entre elas Citrus pennivesiculata e C. celebica, comportaram-se como altamente resistentes, enquanto outras, como C. keraji, foram mais suscetíveis que o padrão C. sinensis. Os dados mostraram grande variação de respostas de Citrus spp. à leprose, com elevado número de espécies resisentes, que podem ser utilizadas como fonte de resistência à doença em programas de melhoramento.

Aspectos biológicos do ácaro Brevipalpus phoenicis vetor da leprose dos citros em plantas de buva (Conyza canadensis)

O ácaro Brevipalpus phoenicis, vetor da leprose dos citros, é uma espécie polífaga que tem ampla gama de hospedeiros alternativos nos pomares cítricos, nos quais se pode manter e/ou incrementar suas populações. O objetivo deste trabalho foi estudar a sobrevivência, a oviposição e o modo de alimentação do ácaro B. phoenicis em plantas de buva (Conyza canadensis) com diferentes tamanhos. Para avaliação da sobrevivência e oviposição do ácaro B. phoenicis, foi utilizado o delineamento estatístico inteiramente casualizado, com cinco tratamentos e doze repetições. Os tratamentos estudados foram: (1) secções de caules de plantas menores que 20 cm, (2) entre 21 e 50 cm, (3) entre 51 e 100 cm e (4) maiores que 101 cm de altura; e (5) secções de ramos de laranja. Dez fêmeas adultas de B. phoenicis, procedentes de uma criação-estoque, foram transferidas para cada secção de caule de buva e ramos de citros como testemunha. Avaliou-se a sobrevivência e a oviposição dos ácaros até 120 horas após a transferência. Alguns aspectos comportamentais do ácaro B. phoenicis foram fotomicrografados, utilizando-se microscópico eletrônico de varredura. Verificou-se que as plantas de maior altura de buva foram mais favoráveis à sobrevivência do ácaro B. phoenicis do que as de menor tamanho. Contudo, a quantidade de ovos postos pelo ácaro não diferiu em relação à altura das plantas de buva. Com base nas fotomicrografias, constatou-se a preferência do ácaro B. phoenicis por se alimentar na base dos tricomas presentes na superfície do caule da planta de buva, justificado, possivelmente, pela maior turgescência das células encontradas nessa região da planta. Esses resultados reforçam a importância do manejo de buva nos pomares cítricos, pois a sua presença no campo pode favorecer a sobrevivência e o desenvolvimento do ácaro B. phoenicis, servindo, portanto, como hospedeira alternativa, o que pode contribuir para a disseminação do ácaro e, consequentemente, da leprose nos pomares cítricos.

Modelo autologístico espaço-temporal com aplicação à análise de padrões espaciais da leprose-dos-citros

O objetivo deste trabalho foi propor estratégias de modelagem aplicadas aos dados de incidência de leprose-dos-citros, por meio do uso de um modelo autologístico espaço-temporal. A adequação do modelo autologístico foi avaliada quanto à: análise de dados provenientes de avaliações feitas em diferentes momentos; detecção de padrões espaciais da doença, pela avaliação de diferentes estruturas de vizinhança; consideração do efeito defasado no tempo de covariáveis de vizinhança; e ao efeito do ácaro transmissor na probabilidade de nova infecção. O modelo autologístico espaço-temporal adotado estendeu o modelo logístico usual, em que a estrutura de vizinhança é descrita por meio da construção de covariáveis, a partir da resposta observada em plantas vizinhas à planta avaliada, na mesma avaliação, ou em avaliações anteriores. Os dados de incidência de leprose nas plantas de citros foram coletados em pontos referenciados no espaço, durante aproximadamente dois anos. Os modelos detectam o efeito da presença do vetor e os padrões espaciais na ocorrência de novas infecções, tanto para covariáveis de vizinhança da mesma avaliação, quanto para covariáveis de vizinhança da avaliação anterior. Além disso, os modelos considerados permitem quantificar as variações na probabilidade de ocorrência da doença de acordo com o estado da doença e com a incidência do ácaro transmissor.

Efeito da adição de óleos mineral e vegetal a acaricidas no controle do ácaro-da-leprose dos citros Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpide)

Com a finalidade de esclarecer os efeitos da adição de óleo vegetal e mineral aos acaricidas foi conduzido um ensaio de campo em 1994 no município de Viradouro, SP, utilizando-se de Assist, Triona e Natur'l Óleo, na dosagem de 500 mL por 100 litros de água, adicionados aos acaricidas: pyridaben nas formulações 200 CE e 750 PM, nas dosagens de 75 mL e 20 g; propargite 720 CE a 100 mL; óxido de fenbutatina 500 SC a 80 mL e cyhexatin 500 PM a 50 g. O delineamento estatístico adotado foi o de blocos casualizados. As aplicações foram feitas com pulverizador tipo pistola. Após a preparação da calda, foi determinado o pH. Empregou-se máquina de varredura e microscópio estereoscópico para as avaliações da população acarina. A adição de Natur'l Óleo pode afetar negativamente a eficiência do pyridaben 200 CE e 750 PM e cyhexatin 500 PM, no controle do ácaro-da-leprose. Triona e Assist não afetaram as eficiências dos acaricidas testados. Pelo índice de iodo, mediu-se o grau de insaturação das misturas dos acaricidas com Natur'l Óleo, concluindo-se que houve incorporação das moléculas dos acaricidas pelas ligações insaturadas do óleo; porém, isto não explica o diferente comportamento dos produtos no controle do ácaro da leprose dos citros.

Suscetibilidade de cercas-vivas, quebra-ventos e plantas invasoras ao vírus da leprose e sua transmissão para laranjeiras por Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae)

Objetivou-se avaliar a potencialidade de algumas plantas freqüentes em pomares cítricos de hospedar o vírus da leprose, transmitido por Brevipalpus phoenicis (Geijskes). Foram utilizadas as seguintes plantas: Hibiscus sp. L., Malvaviscus mollis DC., Grevillea robusta A. Cunn., Mimosa caesalpiniaefolia Benth., Bixa orellana L., Commelina benghalensis L., Bidens pilosa L., Sida cordifolia L. e Ageratum conyzoides L.. Duas criações-estoque do ácaro foram realizadas, sendo uma sobre frutos com sintomas de leprose e outra sobre frutos sem sintomas. De cada planta hospedeira do ácaro, escolheram-se duas folhas, delimitando-se na face inferior de cada planta uma área, que recebeu ácaros criados sobre frutos com lesões de leprose, que aí permaneceram durante sete dias. Os ácaros foram em seguida transferidos para mudas cítricas das variedades Natal e Valência e mantidos em casa de vegetação. As folhas das diferentes espécies vegetais sobre as quais os ácaros estavam anteriormente, foram destacadas e conservadas em placas de Petri, sobre algodão e papel-filtro umedecido. Ácaros criados sobre frutos sem lesões de leprose foram mantidos por três dias sobre essas folhas e, posteriormente, transferidos para novas mudas cítricas, que também foram subseqüentemente mantidas em uma casa de vegetação. Após 60 dias, quantificou-se o número de lesões de leprose nas mudas cítricas. Os resultados evidenciaram que o ácaro não perdeu a capacidade de transmissão do vírus para mudas cítricas após acesso alimentar por sete dias sobre qualquer uma das plantas intermediárias consideradas no estudo. Ácaros provenientes de frutos sem lesões de leprose adquiriram o vírus da leprose e o transmitiram a mudas cítricas quando tiveram acesso alimentar a C. benghalensis, A. conyzoides, B. pilosa, S. cordifolia e B. orellana, onde, anteriormente, ácaros criados sobre frutos com lesões de leprose permaneceram por sete dias. Estes resultados evidenciam a potencialidade de estas plantas serem depositárias e fonte de transmissão do vírus para plantas cítricas suscetíveis.

Acaricidas utilizados na citricultura convencional e orgânica: manejo da leprose e populações de ácaros fitoseídeos

O controle da leprose dos citros no Estado de São Paulo é realizado quase que exclusivamente com aplicações de acaricidas para o controle do ácaro vetor Brevipalpus phoenicis, as quais contribuem para o aumento dos custos de produção e podem afetar negativamente as populações de organismos benéficos. Portanto, o objetivo do trabalho foi avaliar, durante quatro safras, os efeitos de acaricidas indicados para o controle do ácaro B. phoenicis em citros convencional e orgânico sobre a evolução da leprose dos citros e sobre ácaros fitoseídeos. O experimento foi instalado em outubro de 2003, em pomar de laranja localizado no município de Reginópolis-SP. O delineamento experimental foi em blocos casualizados, estabelecendo-se os tratamentos, expressos em mL de p.c./100 L de água: spirodiclofen a 20 mL e cyhexatin a 50 mL (aplicados em rotação), calda sulfocálcica a 4.000 mL e testemunha sem aplicação de acaricidas. Entretanto, a rotação entre spirodiclofen e cyhexatin iniciou-se em setembro de 2006 e, anteriormente a esse período, utilizou-se somente o spirodiclofen. A cada quinze dias, foram realizados levantamentos populacionais do ácaro B. phoenicis e dos ácaros predadores Iphiseiodes zuluagai e os do gênero Euseius. O nível de controle adotado para o B. phoenicis foi de 8,3%, sendo que as aplicações dos produtos foram realizadas com pulverizador de arrasto tratorizado munido com lanças manuais. Na safra de 2007-2008, coletaram-se 10 frutos caídos devido à leprose por parcela e quantificou-se o número de lesões de leprose presentes em cada fruto. Avaliaram-se, ao término da safra de 2007-2008, a produtividade, as perdas devido à leprose, bem como a incidência e a severidade da leprose. Constatou-se que o local das lesões no fruto é mais importante para determinar sua queda do que o número de lesões presentes. Quanto mais intensa a infestação do ácaro B. phoenicis, maior é o número de lesões de leprose, resultando em maior queda prematura de frutos. Os acaricidas spirodiclofen e cyhexatin e spirodiclofen em rotação proporcionaram controle mais eficiente de B. phoenicis, em relação à calda sulfocálcica, resultando em maior produtividade, menores perdas de frutos e nos menores níveis de severidade da leprose. As aplicações de calda sulfocálcica reduziram os níveis populacionais do ácaro B. phoenicis abaixo do nível de controle, porém não evitaram o surgimento de lesões de leprose. As aplicações dos acaricidas apresentaram efeito nocivo sobre os ácaros fitoseídeos, pois houve redução da densidade populacional.

Compatibilidade entre acaricidas e fertilizantes foliares em função de diferentes águas no controle do ácaro da leprose dos citros Brevipalpus phoenicis

A adição de fertilizantes foliares à calda acaricida é frequentemente empregada na citricultura com o intuito de reduzir os custos das aplicações. Todavia, as implicações desta prática, na maioria dos casos, são desconhecidas. O objetivo do trabalho foi avaliar o efeito de caldas acaricidas em mistura com fertilizantes foliares e preparadas com diferentes águas no controle do ácaro B. phoenicis. Foram realizados dois experimentos em laboratório, nos anos de 2009 e 2010, utilizando-se de frutos de laranja para conter ácaros Brevipalpus phoenicis. Um dos experimentos constou de três bioensaios, nos quais se procurou verificar o efeito das misturas entre fertilizantes foliares e os acaricidas cyhexatin, propargite e acrinatrhrin sobre B. phoenicis. No outro experimento, além de verificar o efeito das misturas de fertilizantes com os acaricidas propargite e acrinatrhrin, buscou-se também avaliar o efeito de águas coletadas em diferentes fontes utilizadas no preparo das caldas sobre B. phoenicis. Os resultados evidenciaram que a aplicação dos fertilizantes foliares cloreto de zinco, cloreto de manganês, ureia e a mistura de fosfito de potássio + ureia + cloreto de zinco não afetaram a ação dos acaricidas cyhexatin, propargite e acrinathrin sobre o controle de B. phoenicis. As misturas dos cloretos de zinco e de manganês com o sulfato de magnésio e a adição de fosfito de potássio diminuíram a eficiência dos acaricidas propargite e acrinathrin, não devendo, a princípio, ser adicionadas numa mesma aplicação. Águas provenientes dos municípios paulistas de Itápolis, Pirangi e Pirassununga interferiram na ação dos acaricidas propargite e acrinathin sobre B. phoenicis, sendo que a água coletada em Itápolis apresentou resultados superiores em termos de eficiência. Verificaram-se alterações dos valores de pH e da condutividade elétrica após a adição de alguns dos fertilizantes à calda acaricida.

Aspectos técnicos e econômicos da poda e do controle químico de Brevipalpus phoenicis no manejo da leprose dos citros

O objetivo do trabalho foi avaliar, após sete safras, diferentes táticas de manejo da leprose, baseadas em podas e emprego de acaricidas, considerando-se os aspectos técnicos e econômicos de cada tática. O experimento foi conduzido de outubro de 2003 a agosto de 2010, na Fazenda São Pedro - Reginópolis-SP. As plantas utilizadas foram da cultivar Pera, enxertada sobre tangerina 'Cleópatra', com 12 anos de idade, quando da instalação do experimento. O delineamento experimental foi o em blocos casualizados, em esquema fatorial, constituído pelos fatores tipo de poda (A), com seis níveis: (1) poda drástica; (2) poda intermediária sem lesões de leprose; (3) poda intermediária com lesões de leprose; (4) poda leve; (5) sem poda, e (6) replantio; fator acaricida (B), com três níveis: (1) sem acaricidas; (2) com calda sulfocálcica, e (3) com espirodiclofeno e cihexatina em rotação; (C) fator poda de remoção de ramos sintomáticos de leprose, com dois níveis: (1) com poda de remoção; (2) sem poda de remoção. A combinação dos fatores, com os respectivos níveis (6 x 3 x 2), resultou em 36 tratamentos, que foram repetidos 4 vezes, sendo cada parcela constituída por 3 plantas dispostas em linha. Após sete anos de condução do experimento, foi possível constatar que os diferentes tipos de poda, bem como a poda de remoção, quando utilizadas de forma isolada, não foram suficientes para o controle da leprose. Portanto, comprovou-se que, para o manejo adequado da leprose, é indispensável a associação entre táticas, principalmente o controle do ácaro-vetor. Ainda, para assegurar a rentabilidade da produção cítrica, o emprego de acaricidas altamente eficientes no controle de B. phoenicis é fundamental. A recomendação do tipo de poda a ser empregada varia em função da incidência e da severidade da leprose no pomar. Em pomares com baixa incidência e severidade da doença, a poda leve é a mais adequada, por ser eficiente e por proporcionar o maior saldo financeiro. Entretanto, em pomares com alta incidência e severidade, o mais indicado são as podas mais severas, a fim de reduzir ou de eliminar os focos da doença. Entre as podas severas, destaca-se a poda intermediária com lesões, pois o retorno financeiro é mais rápido. O replantio é indicado somente em pomares recém-formados, eliminando-se a necessidade de modificar os tratos culturais no local do replantio.

Dinâmica temporal da população do ácaro Brevipalpus phoenicis e da leprose dos citros sob condições naturais de epidemia

A densidade populacional do ácaro vetor de Citrus leprosis virus (CiLV), Brevipalpus phoenicis, num talhão, é o principal indicador para a tomada de decisão de medidas de controle da leprose dos citros. Há pouca informação sobre o crescimento da incidência de plantas com leprose dos citros isoladamente ou em conjunto com a população do ácaro. Este trabalho teve por objetivo caracterizar o progresso temporal da população de B. phoenicis e da incidência de leprose dos citros e a relação entre essas populações, sob condições naturais de epidemia. Dois talhões de laranja doce, cvs. Valência e Natal, foram monitorados de 2002 a 2004, em intervalos de 22 dias, em média. O crescimento da incidência da doença foi lento e estimativas da taxa de progresso da doença foram bastante baixas, variando de 0,0126 a 0,0448 para 'Valência' e de 0,0044 a 0,0525 para 'Natal'. A quantidade de inóculo inicial nos ramos cresceu significativamente de um ciclo para outro. Ao final do período, a incidência foi de 32% das plantas de 'Valência' e de 6,8% na cv. Natal. Apesar de não ser sistêmica, a leprose dos citros comporta-se como poliética com acúmulo de inóculo de ano para ano, especialmente nos ramos. A incidência não esteve correlacionada com a presença de ácaros na planta em levantamentos anteriores, mas apresentou correlação positiva significativa (P<0,001) com a própria incidência da doença registrada anteriormente. Isto indica que a presença de sintomas, e não somente a de ácaros, deve ser considerada em amostragens visando controle da doença.

Caracterização de um vírus baciliforme isolado de Solanum violaefolium transmitido pelos ácaros Brevipalpus phoenicis e Brevipalpus obovatus (Acari: Tenuipalpidae)

Solano-violeta (Solanum violaefolium) é uma planta ornamental rasteira usada para cobrir solos de áreas sombreadas. Um vírus que induz manchas anelares nas folhas desta planta, tentativamente designado Solanum violaefolium ringspot virus - SvRSV, transmitido pelo ácaro Brevipalpus phoenicis (Acari: Tenuipalpidae) foi encontrado em Piracicaba, SP. Trata-se de um vírus baciliforme que se assemelha a outros vírus do tipo citoplasmático transmitidos por Brevipalpus sp. Este trabalho teve como objetivo relatar propriedades biológicas e estabelecer uma caracterização molecular parcial do SvRSV. O vírus pode ser transmitido mecanicamente a várias outras espécies botânicas, causando lesões localizadas. Entre as espécies avaliadas, Datura stramonium mostrou-se a melhor hospedeira experimental. Observou-se também a manifestação de sintomas nestas plantas após infestação das mesmas por B. obovatus previamente alimentado em lesões de SvRSV, confirmando esta outra espécie de ácaro como vetor do vírus. Suas propriedades físicas in vitro foram: temperatura de inativação 40-45 ºC; ponto final de diluição 10-3-10-4; longevidade in vitro 12 dias. Em secções ultrafinas, as partículas do SvRSV mostraram-se levemente mais delgadas e mais longas que as de outros vírus do mesmo grupo. A partir do dsRNA do SvRSV foi construída uma biblioteca de cDNA e foram identificadas duas possíveis regiões codificadoras das proteínas de movimento e replicase viral. Baseado nestas regiões foram desenhados "primers" para amplificação do RNA do SvRSV por RT-PCR. Sondas baseadas nas seqüências obtidas hibridizaram com ss- e dsRNA de D. stramonium infectadas pelo vírus. Ensaios preliminares de RT-PCR e hibridização não resultaram em reação com o vírus da leprose dos citros, tipo citoplasmático (CiLV-C).

Ontogênese de caneluras em pedúnculo de flores de laranjeira doce infectados pelo vírus da tristeza dos citros estirpe "Capão Bonito"

Um estudo da ontogênese das caneluras induzidas em ramos de laranjeiras doces suscetíveis por isolados severos do vírus da tristeza dos citros (Citrus tristeza vírus - CTV) foi feito usando-se como modelo pedúnculos florais e de frutos. O menor calibre destes órgãos permite um melhor acompanhamento do processo. As observações foram feitas em laranjeira cv. Pêra infetada pelo isolado severo Capão Bonito do CTV. Cinco fases do processo de formação de caneluras puderam ser deduzidas pelas análises anatômicas. As primeiras alterações são representadas pelo aparecimento de células adensadas, hipertrofia e hiperplasia no parênquima e câmbio do floema e uma desorganização generalizada desta área. Segue-se uma atividade intensa do câmbio do floema adjacente e sua expansão em direção ao xilema. Esta invasão do xilema resulta na ruptura do anel do xilema pela massa celular do floema constituída de células recém formadas de parede celular delgada. Esta invasão do floema em direção ao xilema inicia um processo de degeneração dos vasos e parênquima do xilema. Finalmente há um colapso completo da região do xilema invadida, que é substituída pela massa do floema, resultando na canelura, notada ao se remover a casca.

Anatomia de lesões foliares causadas pelo vírus da Mancha Clorótica do Clerodendrum, transmitido pelo ácaro Brevipalpus phoenicis em diferentes espécies

O gênero botânico Clerodendrum pertence à família Lamiaceae e compreende várias espécies ornamentais, Manchas cloróticas e necróticas em folhas de coração-sangrento foram observadas pela primeira vez em um jardim de Piracicaba, SP, associadas à infestação com Brevipalpus phoenicis (Acari: Tenuipalpidae). Exames de secções de tecidos das lesões foliares ao microscópio eletrônico revelaram ocorrência de efeitos citopáticos do tipo nuclear e concluiu-se que os sintomas eram causados por um vírus transmitido por Brevipalpus (VTB), o qual foi designado de mancha clorótica de Clerodendrum (Clerodendrum Chlorotic Spot Virus- ClCSV). O ClCSV é transmitido mecanicamente de coração-sangrento para coração-sangrento. Em ensaios preliminares foi transmitido por B. phoenicis e mecanicamente para várias outras plantas, além da ocorrência de sua disseminação natural por este ácaro para outras espécies. Visando complementar a caracterização do ClCSV foram feitos estudos sobre alterações anatômicas em folhas de plantas infectadas pelo ClCSV. Foram examinadas secções histológicas de folhas sadias e infectadas pelo ClCSV de C. x speciosum e de outras hospedeiras como Hibiscus schizopetalus, Salvia leucantha, Malvaviscus arboreus e Annona muricata. Constatou-se que o ClCSV causa alterações celulares semelhantes nas diferentes hospedeiras e os sintomas causados por este vírus são similares aos causados por outros vírus transmitidos por Brevipalpus como o vírus da leprose dos citros citoplasmático (Citrus Lepros Virus Cytoplasmic- CiLV-C) e nuclear (Citrus Leprosis Virus Nuclear- CiLV-N), mancha anular do cafeeiro (Coffee Ringspot Virus- CoRSV), mancha anular de Solanum violaefolium (Solanum violaefolium Ringspot Virus- SvRSV) e "Orchid Fleck Vírus" (OFV), representadas por hipertrofia e hiperplasia frequentemente acompanhadas de necrose nos tecidos do parênquima paliçádico e lacunoso.