Sobrevivência de Rotylenchulus reniformis em solo naturalmente infestado submetido a diferentes períodos de armazenamento

O nematóide reniforme (Rotylenchulus spp.) sobrevive à dissecação melhor que a maioria das espécies de fitonematóides, havendo relato de sobrevivência de R. reniformis após 29 meses na ausência da hospedeira. O presente estudo teve como objetivo investigar a sobrevivência de R. reniformis na ausência de hospedeira em solo naturalmente infestado, submetendo-o a diferentes períodos de armazenamento em laboratório. Aos 45, 90, 135 e 180 dias após o armazenamento, cinco amostras foram acondicionadas em vasos, onde foram plantados meloeiros (Cucumis melo) cv. Amarelo Ouro que foram mantidos em casa de vegetação por 80 dias. Foram avaliados os números totais de juvenis, machos e fêmeas imaturas no solo, fêmeas adultas na raiz e total de nematóides (solo+raiz) por unidade experimental. Testaram-se, em seguida, modelos lineares, logarítmicos e quadráticos para descrever o comportamento de cada variável em função do tempo de armazenamento. Os modelos quadráticos descreveram melhor a variação ocorrida, exceto para o número de fêmeas na raiz. As populações tenderam a decrescer após 90 dias de armazenamento, no entanto, após 180 dias de armazenamento e subseqüente cultivo do meloeiro no solo armazenado, a população no momento da colheita era equivalente a 83,41% da população de nematóides presentes no solo quando da coleta no campo.

Manejo do solo e da irrigação no controle de Meloidogyne incognita em cultivo protegido

A flutuação populacional de juvenis do segundo estádio (J2) de M. incognita e sua infectividade foram estudadas por meio de bioteste em solo revolvido com ou sem irrigação, comparadas a condições de solo não revolvido nem irrigado, considerado testemunha, e com apenas irrigado, em casa-de-vegetação por 14 dias. Aos sete dias, a população de J2 no solo foi significativamente reduzida apenas nas parcelas revolvidas. Entretanto, a infectividade do inóculo no solo nesse período, avaliada em bioteste, foi reduzida apenas nas parcelas revolvidas e irrigadas. Aos 14 dias, a população de J2 no solo foi menor nas parcelas revolvidas com ou sem irrigação, porém continuou sendo a mais baixa nas parcelas apenas revolvidas. Contudo, a infectividade do inóculo no solo neste período foi mais baixa nas parcelas revolvidas e irrigadas e mais elevada na testemunha.

Obtenção de bactérias para a o biocontrole de Meloidogyne javanica por meio de aquecimento de solo e tratamento com filtrado de raízes de plantas antagonistas a fitonematóides

Cinco amostras de solo com alto teor de matéria orgânica (10,14 dag/kg) de 1 kg cada foram autoclavadas (120 °C/1h), cinco foram aquecidas em forno de microondas a 660 watts e 2450 Hz por 4 min e cinco não foram aquecidas. Raízes de Mucuna aterrima, Crotalaria juncea, Tagetes erecta e Lycopersicon esculentum foram maceradas separadamente em liquidificador à baixa velocidade durante 30 s em 1000 mL de água e peneiradas. As suspensões resultantes foram adicionadas às amostras de solos as quais foram acondicionadas em saco plástico e submetidas aos três tratamentos térmicos e posteriormente mantidas a 28 ºC por 24 h. Setenta e oito isolados bacterianos foram obtidos das amostras de solo por diluição em série e submetidos à seleção para o biocontrole de M. javanica. Sementes de tomate foram microbiolizadas por imersão em suspensão de propágulos de cada uma das culturas e semeadas em substrato dentro de tubetes em casa de vegetação. As mudas resultantes foram inoculadas com 400 ovos do nematóide, cada. O isolado UFV-6 de Escherichia coli reduziu o número de galhas em maior magnitude (80%) ao passo que o isolado UFV-8 de Citrobacter freundii foi o mais eficiente na redução do número de ovos (83%). A identificação dos isolados foi feita por análise de ácidos graxos esteres de metil e testes bioquímicos.

Caracterização de isolados de Rhizoctonia spp. e identificação de novos grupos de anastomose em jardim clonal de eucalipto

Espécies de Rhizoctonia causam queima foliar em brotações de jardim clonal e podridão de estacas durante o enraizamento, que podem limitar a clonagem do eucalipto, por estaquia. Diante da importância do patógeno para a cultura e da falta de estudos sobre a diversidade de isolados, esse trabalho objetivou caracterizar isolados e relatar novos grupos de anastomose de Rhizoctonia spp. em jardim clonal de eucalipto. Os isolados obtidos nas diferentes fases de propagação por estaquia foram caracterizados quanto ao número de núcleos nas células vegetativas, agrupados segundo as características morfológicas das colônias e identificados quanto aos grupos de anastomose, incluindo auxotrofia por tiamina. Avaliou-se, também, a virulência ao eucalipto e o efeito da temperatura no crescimento micelial dos isolados. Não se detectou correlação entre os agrupamentos morfológicos e reações de anastomose. Constatou-se, também, que a população de Rhizoctonia spp., nos solos de jardins clonais, é constituída por ampla gama de isolados, predominantemente binucleados, com diferentes graus de virulência a eucalipto. Os isolados binucleados e os multinucleados, tiveram a mesma tendência de crescimento em relação à temperatura, com ótimo para a taxa de crescimento entre 25-30 ºC. Observou-se, pela primeira vez, isolados de R. solani AG2-2 IIIB e os binucleados de Rhizoctonia spp., AG-P e AG-O, como agentes etiológicos da podridão de estacas em casa de vegetação, e os isolados binucleados AG-A e AG-L em solo de jardim clonal de eucalipto.

Efeito da incorporação no solo de sementes de fedegoso (Senna obtusifolia) colonizadas por Alternaria cassiae no controle desta planta infestante

Na última década, com o uso excessivo de herbicidas, começaram a surgir alguns problemas como a resistência de plantas daninhas e seleção de flora, além do acúmulo destes produtos contaminando mananciais hídricos e solos. Como alternativa, há uma tendência recente em se estudar e desenvolver inimigos naturais para o controle das plantas daninhas, ou seja, o controle biológico. Sementes de fedegoso colonizadas por Alternaria cassiae foram incorporadas no solo, visando o controle de plantas de Senna obtusifolia. Para tanto, foram instalados dois experimentos em casa-de-vegetação com vasos. A inoculação do solo dos vasos com posterior incorporação nos primeiros 2-3 cm superficiais foi efetuada com sementes colonizadas. Após incorporação, sementes íntegras de Senna obtusifolia, previamente escarificadas, foram semeadas no solo dos vasos. O delineamento experimental adotado foi inteiramente casualizado com quatro repetições adotando as seguintes variáveis: a) duas formas de inóculo (sementes inteiras e sementes moídas); b) quatro quantidades por unidade de área (10t/ha; 6,5t/ha; 3,3t/ha e 1,7t/ha); c) testemunha sem incorporação de inóculo ao solo. Os parâmetros avaliados foram, contagem do número de plantas emergidas e pesagem da matéria seca acumulada na parte aérea e do sistema radicular das plantas. Em ambos os experimentos, houve uma tendência de diminuição do número de plantas vivas, da biomassa seca da parte aérea e da matéria seca acumulada no sistema radicular à medida que foi aumentando a quantidade de inóculo incorporado no solo. Os efeitos de controle promovidos pelas duas formas de inóculo não diferiram expressivamente entre si.

Efeito da solarização do solo, seguida pela aplicação de Trichoderma spp: ou de fungicidas, sobre o controle de Pythium aphanidermatum e de Rhizoctonia solani AG-4

O presente trabalho foi realizado com o objetivo de estudar alternativas para a desinfestação de solos, especialmente considerando a retirada do brometo de metila do mercado. Avaliou-se o efeito da solarização do solo, seguida ou não pela aplicação de isolados de Trichoderma spp. ou de fungicidas, sobre o controle de Pythium aphanidermatum e de Rhizoctonia solani AG-4, responsáveis por tombamento e podridão de raízes em várias culturas. Dois experimentos foram realizados em Piracicaba, SP (latitude 22º 42' e longitude 47º38'), um em campo aberto e outro no interior de uma casa-de-vegetação vedada, em delineamento em blocos casualizados, em esquema fatorial (2x3), tendo como fatores a solarização (com e sem) e os tratamentos (com fungicida, um isolado de Trichoderma sp. e uma testemunha). Bolsas de náilon contendo solo naturalmente infestado com P. aphanidermatum ou solo contendo propágulos de R. solani AG-4 foram enterradas a 10 cm de profundidade, em parcelas solarizadas ou não, nos dois ambientes. Após 30 dias de solarização, as bolsas foram coletadas e o solo infestado com P. aphanidermatum recebeu os tratamentos: o isolado de Trichoderma sp. IB-26 ou o fungicida metalaxyl + mancozeb. O solo contendo propágulos de R. solani foi tratado com o isolado de Trichoderma sp. IB-17 ou o fungicida pencycuron. As soluções dos fungicidas foram aplicadas na forma de rega. Também foram mantidas testemunhas para ambos os patógenos. Avaliou-se a viabilidade de P. aphanidermatum pelo tombamento de pós-emergência de plântulas de pepino e de R. solani pelo número de plântulas de rabanete sobreviventes ao tombamento de pré e pós-emergência. A solarização, o controle biológico e a solarização seguida pelo controle biológico não promoveram o controle de P. aphanidermatum, obtido apenas com metalaxyl + mancozeb, nos solos solarizados ou não. A solarização aplicada nos dois ambientes controlou R. solani, assim como o fungicida pencycuron, mas não houve efeito sinérgico na associação entre as técnicas. A aplicação do isolado de Trichoderma sp. IB-17 não proporcionou o controle desse patógeno nos solos solarizados ou não.

Efeitos de diferentes níveis de matéria orgânica no solo e de inóculo sobre a interação planta-Meloidogyne spp. e a produção massal de Pasteuria penetrans

Foram estudados os efeitos de quatro proporções de esterco de curral no solo, 0, 20, 33 e 50% (V:V), e três níveis de inóculo de Meloidogyne spp. (3.000, 6.000 e 9.000 J2 por planta) na concentração de fenóis em raízes de tomateiro, no desenvolvimento das fêmeas, nas células gigantes induzidas por esses patógenos e na infecção e reprodução de Pasteuria penetrans. O experimento foi conduzido em casa-de-vegetação, em delineamento inteiramente ao acaso com doze repetições, sendo avaliado 50 dias após a inoculação das plantas. O tamanho médio das fêmeas do nematóide foi maior quando as plantas foram inoculadas com 3.000 J2. Maior percentual de fêmeas infectadas por P. penetrans foi observado quando não se utilizou esterco no substrato ou quando as plantas foram inoculadas com 3.000 J2. As plantas inoculadas com 9.000 J2 e cultivadas no substrato com 20% de esterco foram as que produziram mais endósporos. A concentração de fenóis nas raízes aumentou à medida que se acrescentou esterco de curral ao substrato. As células gigantes de plantas cultivadas no substrato com 33 e 50% de esterco apresentaram menores número, tamanho e quantidade de núcleos. O aumento da proporção de esterco de curral ao substrato causou aumento nas concentrações de fenóis nas raízes, fato que foi deletério às células gigantes, prejudicial ao desenvolvimento do nematóide e à reprodução de P. penetrans.

Efeito da Incorporação de Folhas de Nim ao Solo sobre o Complexo Fusarium x Meloidogyne em Quiabeiro

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da incorporação de folhas frescas de nim (Azadirachta indica) ao solo, sobre o complexo Fusarium x Meloidogyne em quiabeiro (Abelmoschus esculentum) em um experimento realizado em condições de casa de vegetação. Os tratamentos constaram da adição de 25g ou 50g de folhas trituradas/kg de solo previamente autoclavado e inoculado com M. incognita, Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum, juntos e isoladamente, contidos em vasos com capacidade de 2 L. Solo sem folhas de nim serviu como testemunha. O experimento foi realizado seguindo um delineamento inteiramente casualizado com seis repetições, sendo cada repetição representada por um vaso com 5 plantas. As folhas foram incorporadas 30 dias antes do plantio e a avaliação deu-se 90 dias após o plantio, adotando-se a percentagem de plantas mortas como parâmetro para avaliar o efeito dos tratamentos. A incorporação de 50g de folhas frescas de nim foi eficiente para o controle de Meloidogyne e Fusarium isoladamente, bem como na interação desses patógenos. A incorporação de 25g de folhas de nim mostrou-se eficiente apenas para o controle de Meloidogyne isoladamente.

Alterações metabólicas em plantas de feijão originadas de sementes microbiolizadas por Pseudomonas sp. e inoculadas com Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli

Muitas enzimas estão envolvidas em reações de defesa de plantas contra patógenos. O objetivo deste trabalho foi verificar alterações na atividade de algumas destas enzimas em plantas de feijão originadas de sementes microbiolizadas com um isolado de Pseudomonas do grupo das fluorescentes (isolado DFs842). Sementes de feijão cultivar BRS Valente foram imersas em suspensão salina preparada a partir de crescimento bacteriano com 24 h do isolado de Pseudomonas (OD540=0,5) sabidamente biocontroladora de Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli. Como testemunhas, as sementes foram imersas em solução salina (NaCl 0,85%). Após a microbiolização por 5 h a 10ºC, as sementes foram plantadas em vasos contendo uma mistura de solo não esterilizado, areia e esterco bovino (proporção 3:1:1), mantidos em casa de vegetação. A inoculação do patógeno foi realizada na terceira folha verdadeira de todas as plantas, fazendo-se cortes com tesoura imersa em suspensão salina do patógeno (X. axonopodis pv. phaseoli) preparada a partir de crescimento de 24 h (OD540=0,4). Câmaras úmidas foram mantidas 24 h antes e após a inoculação. Para o preparo do extrato protéico, as três primeiras folhas verdadeiras foram coletadas individualmente em 5 épocas de coleta distintas: uma, momentos antes da inoculação e as demais nos tempos seis, 24, 72 h e 15 dias após a inoculação. Este extrato protéico serviu de fonte para as determinações do teor de proteínas solúveis totais (PST), atividade da polifenol oxidase (PPO) e da peroxidase (PO), as quais foram realizadas por leituras espectrofotométricas. Os resultados demonstraram aumento significativo no teor de PST e na atividade de PPO nas plantas submetidas ao tratamento com isolado DFs842, sendo que, o teor de PST foi o dobro, em relação às plantas não tratadas. Também foi observado que, mesmo antes da inoculação do patógeno o teor de PST e a atividade de PPO nas plantas tratadas estavam bem maiores. Em relação à atividade de PO houve redução da mesma nas plantas tratadas com o isolado de Pseudomonas (DFs842). Esses resultados evidenciaram que a microbiolização das sementes provocou alterações metabólicas nas plantas delas originadas, pelo aumento do teor de PST e atividade de PPO, indicando uma provável participação destas enzimas na indução de resistência ativada pela microbiolização com o isolado de Pseudomonas (DFs842).

Reação de acessos e cultivares de Brachiaria spp. e Panicum maximum à Pratylenchus brachyurus

A utilização de gramíneas forrageiras em sistemas de integração lavoura-pecuária tem sido cada vez mais frequente no Brasil. Entretanto, alguns genótipos forrageiros podem hospedar fitonematoides, contribuindo para manter populações elevadas destes organismos no solo. Objetivando-se avaliar a reação de acessos e cultivares de Brachiaria spp. (B. ruziziensis, B. brizantha cvs. BRS Piatã e BRS Paiaguás, B. humidicola cv. BRS Tupi, e os genótipos B4 e HBGC 331) e Panicum maximum (cvs. Tanzânia-1 e Massai e os genótipos PM32, PM36, PM45 e PM46) à Pratylenchus brachyurus, realizou-se este trabalho. Como testemunhas utilizaram-se o milho BRS 2020 (suscetível) e milheto ADR 300 (resistente) à P. brachyurus. Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação, na Embrapa Gado de Corte, Campo Grande-MS, em blocos casualizados com sete repetições, de maio a setembro de 2011 e de março a maio de 2012. Utilizaram-se cinco plantas por vaso, que foram inoculadas com 1.000 espécimes de P. brachyurus. Após 90 dias, avaliaram-se as populações de nematoides na raiz e no solo, com a finalidade de obtenção da população final dos nematoides e o fator de reprodução (FR). Determinou-se ainda a reação dos genótipos em relação à porcentagem de redução do FR. Com exceção de B. humidicola cv. BRS Tupi, com FR de 0,98 e 0,44, no primeiro e segundo experimentos, respectivamente, todos os materiais avaliados permitiram a multiplicação do nematoide. Em relação à porcentagem de redução do FR, apenas a B. humidicola cv. BRS Tupi e o milheto ADR 300 foram classificados como moderadamente resistentes, com reduções de, no máximo 90,58% e 94,73%, no primeiro e segundo experimento, respectivamente. Entre os genótipos de forrageiras estudados a maioria mostrou-se suscetível à P. brachyurus, apesar de variação do grau de suscetibilidade entre os mesmos. Dessa forma, em áreas com histórico de presença de P. brachyurus, a B. humidicola cv. BRS Tupi pode ser indicada nos sistemas de integração e/ou em rotação de culturas, como estratégia de manejo para a redução populacional de P. brachyurus.

Produção in vitro de enzimas extracelulares por fungos e sua relação com os sintomas descritos em planta hospedeira

RESUMOOs fungos fitopatogênicos habitantes de solo causam perdas econômicas em muitas culturas e são difíceis de serem controlados. Esses fungos podem ser agrupados pelos sintomas comuns que causam nas plantas, bem como pelas enzimas extracelulares que podem produzir. O objetivo do trabalho foi verificar a produção in vitro de enzimas extracelulares por fungos de solo e tentar relacionar essas enzimas com os sintomas que cada fungo causa em planta hospedeira. O ensaio foi delineado em esquema inteiramente casualizado, com dois fatores, sete fungos (Cylindrocladium spathiphylli, Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii, Ceratocystis fimbriata, Sclerotinia sclerotiorum, Fusarium oxysporum f. sp. dianthi e Verticillium dahliae) mais testemunha e seis enzimas (amilase, carboximetilcelulase, lipase, lacase, catalase e gelatinase) com 10 repetições. Catalase e gelatinase foram mensuradas por escala de notas, enquanto que as demais pelo cálculo da área da coroa circular. O ensaio foi repetido e a análise foi realizada com os dados de dois ensaios. Os fungos que causam podridão na raiz ou no colo da planta apresentaram maior produção de lacase, enquanto os que causam obstrução, fendas ou até a destruição do sistema vascular demonstraram a prevalência da lipase.

Diversidade da vegetação pós-incêndio em terraços abandonados e ladeiras não cultivadas em Valença, Espanha

A história de uso do solo exerce influência na composição de espécies e, portanto, deve se refletir na diversidade da vegetação em regeneração depois do fogo. Para testar essa hipótese foram comparadas comunidades vegetais em terraços, áreas utilizadas agricolamente, com comunidades em ladeiras livres do uso agrícola, em Valença, Espanha. A regeneração da vegetação de matorral com Ulex parviflorus foi amostrada aos 3, 9, 15 e 21 meses depois do incêndio. Foram estimados o número de espécies, o recobrimento vegetal e a diversidade e analisadas as curvas dominância-diversidade e espécies-área. Nas comparações entre os dois habitats (terraço e ladeira), não houve diferença no número de espécies nem na diversidade. Entretanto, o recobrimento vegetal foi maior nos terraços (62,6%) que nas ladeiras (39,9%). As curvas de dominância-diversidade dos dois habitats caracterizaram-se por pendentes acentuadas na parte superior e concentração de mais da metade das espécies com recobrimento inferior a 1% na parte inferior, explicável pelo fenômeno biológico da dominância. O modelo que relacionou o ganho de espécies com o aumento da área da amostra evidenciou que aos três meses depois do fogo o número de espécies nas ladeiras foi mais elevado que nos terraços.

Análise multivariada da vegetação como ferramenta para avaliar a reabilitação de dunas litorâneas mineradas em Mataraca, Paraíba, Brasil

A mineração das dunas litorâneas em Mataraca, Paraíba, Brasil, para obtenção de minérios titaníferos, demanda a retirada da vegetação original e resulta na posterior formação de grandes massas de areias quartzosas estéreis. Estas dunas ficam sujeitas à forte ação dos ventos, podendo se deslocar e ocasionar impactos ambientais de alta magnitude. A mineradora Millennium Inorganic Chemicals do Brasil S.A. desenvolve, desde 1987, um Programa de Reabilitação Ambiental, com o objetivo de fixar essas dunas e reabilitar o ecossistema. Neste estudo objetivou-se identificar o nível de influência dos fatores irrigação, tempo de recuperação, cobertura com bagaço de cana e adição de solo de mata (proveniente do decapeamento pré-exploratório) na revegetação dessas áreas. A vegetação foi levantada pelo método de pontos em 1.094 amostras, sistematicamente distribuídas em 13 estratos, que foram definidos pelas diferentes combinações dos fatores citados. Foram amostrados 3.153 indivíduos, pertencentes a 24 famílias e 84 espécies, que a partir de seus valores de cobertura foram submetidas, com os quatro fatores, a uma análise de correspondência canônica. Observou-se a idade como o fator que mais influiu nas relações de abundância, seguido do uso de solo de mata, enquanto a irrigação e a adição de bagaço de cana quase não influenciaram o desenvolvimento da vegetação.

Efeitos da inoculação micorrízica e da adubação fosfatada em mudas de Vochysia maxima Ducke

Para verificar os efeitos da inoculação micorrízica e da adubação fosfatada em mudas de Vochysia maxima (quaruba), foi realizado um experimento em casa de vegetação. Testaram-se nove espécies de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs): Gigaspora sp., Acaulospora appendicula, Scutellospora heterogama, Acaulospora sp., Scutellospora sp., Gigaspora margarita, Glomus mosseae, Scutellospora gilmorei e Entrophospora colombiana. A inoculação foi feita pela deposição de solos inóculos de FMAs debaixo da radícula das plântulas, durante a repicagem para copos de plástico de 200 ml, contendo Latossolo Amarelo álico fumigado e não-fumigado. Três meses depois, as mudas foram transferidas para vasos de plástico, contendo 2 kg do mesmo solo, com ou sem a incorporação de fósforo (90 mg/dm³ de solo), na forma de superfosfato simples. O estado nutricional e o crescimento das plantas foram avaliados 12 meses depois da inoculação. As mudas desenvolveram pouco sem aplicação de fósforo, tanto no solo fumigado quanto no solo não-fumigado, mesmo inoculando fungos micorrízicos. Com a aplicação de fósforo, um aumento de 76% em produção de matéria seca foi obtido com a inoculação de Glomus mosseae e Gigaspora sp. no solo fumigado e não-fumigado, respectivamente. Essas duas espécies promoveram também a maior quantidade acumulada de fósforo na parte aérea da planta, sendo 71% pelo Glomus mosseae no solo fumigado e 96% pelo Gigaspora sp. no solo não-fumigado, em relação às mudas não-inoculadas, evidenciando alta exigência de quaruba em fósforo. A inoculação e a adubação fosfatada beneficiaram o crescimento e a absorção de P das plantas, mesmo no solo não-fumigado.

Crescimento , produção de matéria seca e acúmulo de N, P, K, Ca, Mg e S na parte aérea de mudas de andiroba (Carapa guianensis Aubl.) cultivadas em solo de várzea, em função de diferentes doses de fósforo

Com o objetivo de avaliar o efeito de diferentes doses de fósforo no crescimento e produção de matéria seca e acúmulo de N, P, K, Ca, Mg e S na parte aérea de mudas de andiroba, cultivadas em solo de várzea, foi conduzido um experimento em casa de vegetação, no Departamento de Ciências do Solo (DCS) da Universidade Federal de Lavras (UFLA). O delineamento utilizado foi em blocos casualizados com cinco repetições e quatro doses de fósforo (0, 150, 300 e 450 mg dm-3 de P). Foram avaliados diâmetro do caule (mm), altura de plantas (cm), matéria seca de raiz, caule, folha e total (g planta-1). A partir dos teores dos elementos, determinou-se o acúmulo dos nutrientes com base na matéria seca. A máxima resposta física da planta de andiroba à adubação fosfatada foi obtida na faixa de 239 a 265 mg dm-3 de P. O máximo acúmulo de N, P, K, Ca, Mg e S foi atingido com as doses de 254; 287,5; 244,5; 254; 241; e 275 mg dm-3 de P, respectivamente. Os elementos em estudo que mais acumularam na parte aérea das mudas de andiroba seguem a seguinte ordem decrescente: N > Ca > K > Mg > S > P.