Fenologia da copaíba (Copaifera langsdorffii Desf. -- Leguminosae, Caesalpinioideae) em uma floresta semidecídua no sudeste do Brasil

A fenologia da emissão foliar, floração e frutificação para espécies de florestas tropicais é pouco conhecida, embora estes ecossistemas apresentem grande diversidade de padrões fenológicos. Foi estudada, de fevereiro de 1991 a abril de 1993, a fenologia da copaíba (Copaifera langsdorffii Desf.) na Reserva de Santa Genebra. Foram feitas observações em 36 indivíduos e analisadas queda de folhas, brotamento, floração e frutificação. A queda de folhas e o brotamento foram as fenofases mais sincronizadas dentro da população. Estes eventos ocorreram no final da estação seca (queda de folhas) e início da estação chuvosa (brotamento) e foram relacionados principalmente com a precipitação. A floração ocorreu na estação chuvosa e a frutificação na estação seca. A frutificação ocorreu em ciclos supra-anuais, com anos de produção intensa seguidos de anos sem frutificação. Além dos fatores climáticos, as interações com dispersores e predadores de sementes também parecem influenciar o padrão de frutificação observado em Copaifera langsdorffii.

Comparação de dois métodos de avaliação da fenologia de plantas, sua interpretação e representação

Este trabalho compara dois métodos de avaliação fenológica e sua representação gráfica. O estudo foi desenvolvido no Núcleo Picinguaba, Ubatuba, Estado de São Paulo (23º22' S e 44º48' W), em três formações florestais: floresta de restinga, floresta de planície e floresta de encosta. A floração, frutificação, queda de folhas e brotamento foram estimados mensalmente para cada indivíduo arbóreo, durante 18 meses. Foram comparados: i) percentual de intensidade de Fournier ou índice de intensidade: escala intervalar de cinco categorias de 0 a 4, com intervalo de 25% entre classes; e ii) índice de atividade ou porcentagem de indivíduos. O índice de atividade e o percentual de intensidade de Fournier forneceram informações distintas e complementares, facilitando a análise e interpretação do comportamento fenológico. Sugere-se que em estudos fenológicos populacionais sejam utilizados estes dois índices combinados para a análise e representação dos dados e que seja feita a distinção entre pico(s) de atividade e pico(s) de intensidade das fenofases.

Polinização e biologia floral de Clusia arrudae Planchon & Triana (Clusiaceae) na Serra da Calçada, município de Brumadinho, MG

A biologia floral e a polinização de Clusia arrudae foi estudada na Serra da Calçada. C. arrudae não apresenta apomixia mesmo com a deposição de resina nos estigmas. Frutos desenvolvidos a partir de flores polinizadas manualmente produziram mais sementes (6,3 sementes por lóculo) do que frutos desenvolvidos a partir de flores polinizadas naturalmente (4,3 sementes por lóculo). O pico de floração ocorre de dezembro a meados de fevereiro. Plantas masculinas e femininas produzem flores diariamente; todavia, a cada três dias ocorre um pico de anteses que é sincronizado na população. A razão sexual da população é de 1:1, com plantas masculinas produzindo uma maior quantidade de flores que plantas femininas. Flores masculinas produzem cerca de 11 × 10(6) grãos de pólen no decorrer de três dias. A maioria dos grãos (66%) é apresentada no primeiro dia. Os estigmas das flores femininas permanecem receptivos por três dias ou quatro dias quando não ocorre polinização entre o primeiro e o terceiro dias. Flores de C. arrudae foram visitadas por seis espécies de abelhas para coleta de pólen e/ou resina. Operárias de Apis mellifera e Trigona spinipes, fêmeas de Xylocopa frontalis e Neocorynura sp. visitaram flores masculinas para coleta de pólen; operárias de T. spinipes foram também observadas coletando resina em flores femininas. Operárias de Melipona quadrifasciata e fêmeas de Eufriesea nigrohirta foram observadas coletando resina em flores femininas e masculinas. Devido à sua freqüência e comportamento nas flores femininas e masculinas, E. nigrohirta é o polinizador principal de C. arruda na Serra da Calçada.

Fenologia de leguminosas arbóreas em uma área de cerrado marginal no nordeste do Maranhão

Os padrões fenológicos da vegetação arbórea do cerrado, savanas e demais formações florestais periodicamente secas ainda são pouco conhecidos, assim como são ainda obscuras as causas da periodicidade observada, ora atribuída a fatores abióticos, ora a fatores bióticos, ou a ambos, ou ainda determinada por restrição filogenética. Em uma área de cerrado marginal no extremo nordeste do Maranhão foram estudadas, durante vinte e dois meses, as dez espécies de leguminosas arbóreas mais freqüentes. As observações foram mensais em uma amostra de dez indivíduos por espécie. Nestas leguminosas, tanto o crescimento vegetativo quanto o reprodutivo são eventos periódicos e sazonais e, na maioria das espécies, a floração ocorre durante a estação seca sendo simultânea à renovação das folhas. Três padrões fenológicos podem ser distinguidos: espécies que renovam suas folhas e florescem precocemente na seca, frutificam e dispersam seus propágulos ainda nesta estação (1), espécies que renovam suas folhas tardiamente na seca e florescem nesta ocasião (2) ou florescem na estação chuvosa (3), frutificando na estação chuvosa e dispersando seus propágulos na seca subseqüente. Períodos de atividade de crescimento vegetativo e dormência alternam-se, aparentemente mais sincronizados com as variações no fotoperíodo, termoperíodo e irradiância do que com as variações sazonais na disponibilidade hídrica. Os padrões fenológicos assim como os períodos de floração e de frutificação variam entre as famílias consideradas como monofiléticas, sendo a única convergência neste nível taxonômico a sincronização da dispersão de propágulos com a estação seca. A reprodução vegetativa parece não ser um evento comum nas leguminosas estudadas.

Biologia floral e fenologia reprodutiva do camu-camu (Myrciaria dubia (H.B.K.) McVaugh, Myrtaceae) no Estado Pará, Brasil

O camu-camu (Myrciaria dubia (H.B.K.) McVaugh, Myrtaceae) é uma fruteira nativa que ocorre nas margens de rios e lagos inundáveis da Amazônia, e está sendo domesticada visando o cultivo em terra firme. O alto teor de ácido ascórbico nos frutos, cerca de 2.800 mg.100g-1 de polpa, fortalece a demanda para consumo no país e exportação. No período de 1997 a 1998, investigou-se a biologia floral e fenologia reprodutiva do camu-camu, em plantios da Embrapa Amazônia Oriental, em Belém, e em áreas de ocorrência natural, em Santarém e Oriximiná, no Estado do Pará, norte do Brasil. Observações diretas sobre o comportamento dos visitantes foram acompanhadas da coleta de espécimens para identificação e registro fotográfico. M. dubia apresenta inflorescências com flores brancas, hermafroditas e poliândricas. A antese ocorre entre as 5:00 e 7:00 h. O pólen é seco e facilmente transportado pelo vento ou gravidade, sendo o principal recurso e atrativo floral. Os osmóforos estão localizados no cálice, corola, anteras e estigma. Constatou-se que a fenofase de floração foi do tipo "steady-state", sendo mais expressiva em março e a frutificação teve um pico no mês de julho. Observouse desfolha parcial em todas as plantas estudadas, principalmente em novembro. Os principais visitantes foram Nannotrigona punctata e Trigona pallens (Meliponinae) e pequenos besouros (Chrysomelidae). As abelhas sem ferrão foram consideradas os polinizadores legítimos.

Variações fenotípicas e potencial plástico de Eugenia calycina Cambess. (Myrtaceae) em uma área de transição cerrado-vereda

Este estudo teve como objetivo verificar a ocorrência de variações fenotípicas e o potencial plástico de Eugenia calycina em uma área com gradiente de transição entre vereda e cerrado propriamente dito (ppd). As subpopulações foram caracterizadas quanto ao peso de sementes, número de sementes por fruto e número de flores por planta. Além disto, foram detectadas diferenças nas densidades de ocorrência e taxas de parasitismo por larvas de moscas (Diptera: Tephritidae) em cada área. Houve também assincronia temporal na floração, iniciada tardiamente nas áreas de cerrado ppd. Utilizando-se um modelo de genética quantitativa, a partir de um experimento de replicação recíproca de "sementes irmãs" em solos provenientes de cada área, avaliou-se o potencial para plasticidade em três caracteres: altura da parte aérea, número e comprimento de folhas das plântulas. Diferenças nestes caracteres foram geradas não somente por divergências genéticas entre plantas, mas também por plasticidade fenotípica. Os genótipos apresentaram diferentes respostas plásticas, diferindo em sua habilidade de responder às influências ambientais. Os dados obtidos confirmam o papel da plasticidade fenotípica como mecanismo gerador de variabilidade fenotípica e apontam sua importância nos processos adaptativos e evolutivos envolvidos na formação de ecótipos nas áreas de cerrado recortadas por veredas.

Fenologia de Rubiaceae do sub-bosque em floresta Atlântica no sudeste do Brasil

A comparação da fenologia de diferentes espécies de uma família, ocorrendo no mesmo hábitat, pode auxiliar na compreensão dos fatores reguladores das fenofases. Os padrões fenológicos vegetativos e reprodutivos de dez espécies de Rubiaceae foram estudados durante 14 meses no sub-bosque de floresta Atlântica, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP. A produção e queda de folhas ocorreram simultaneamente nas espécies estudadas e ao longo de todo o período de estudo, proporcionando ao sub-bosque uma aparência sempre verde. A floração foi pouco sazonal, com aumento no número de espécies durante o período de maior precipitação e temperatura, porém não apresentando correlações significativas com os fatores climáticos. Este resultado contrasta com o padrão de floração sazonal, correlacionado ao fotoperíodo e temperatura, observado nas espécies de Rubiaceae de dossel na mesma área. A produção de frutos ocorreu ao longo de todo período de estudo, com aumento no número de espécies com frutos maduros no final da estação chuvosa, resultando em disponibilidade constante desses frutos para frugívoros. Os padrões fenológicos reprodutivos diferiram entre as espécies, sugerindo que fatores distintos devem estar regulando a ocorrência das fenofases nestas espécies de Rubiaceae.

Biologia reprodutiva e polinização de Senna sylvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby (Leguminosae, Caesalpinioideae)

A biologia reprodutiva de Senna sylvestris foi estudada na Estação Ecológica do Panga (EEP), Uberlândia-MG e no distrito de Macaúbas, Patrocínio-MG. S. sylvestris é um arbusto com altura máxima de 5m e período de floração entre Janeiro e Abril. As flores são hermafroditas, zigomorfas, com corola de cor amarelo intenso, dispostas em inflorescências do tipo panícula. O estigma é do tipo úmido não papiloso e crateriforme, possuindo pêlos ao seu redor. As anteras são poricidas e o androceu é heterântero, com três estaminódios, quatro estames menores na porção superior da flor, dois estames maiores na porção inferior e entre eles um estame central com antera mais delgada. S. sylvestris é auto-estéril e não agamospérmica, com auto-esterilidade envolvendo fenômenos de ação tardia. Tubos polínicos de autopolinizações e polinizações cruzadas crescem e penetram os óvulos, mas frutos e sementes só se desenvolvem após polinizações cruzadas com anteras grandes. Os estames menores e o central de antera mais delgada, produzem pólen inviável. Estes estames servem apenas como pontos de fixação durante as visitas das abelhas. O pólen das anteras pequenas pode formar tubos polínicos, mas nenhum fruto resultou das polinizações com este tipo de pólen. Os principais visitantes e polinizadores são abelhas grandes Xylocopa brasilianorum, Oxaea flavescens, Bombus morio e espécies do gênero Centris que coletam pólen por vibração das anteras. Foram observadas diferenças na riqueza de espécies de abelhas entre as áreas e entre os anos de estudo. Menor número de polinizadores em Macaúbas pode ser explicado pelo maior grau de perturbação da vegetação. Entretanto diferenças na riqueza e no número de polinizadores não parecem explicar a produção natural de frutos, que foi baixa nas espécies estudadas.

Sabicea cinerea Aubl. (Rubiaceae): distilia e polinização em um fragmento de floresta Atlântica em Pernambuco, Nordeste do Brasil

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual de Dois Irmãos, um fragmento de Floresta Atlântica, em Recife - PE, no período de maio/1998 a dezembro/2000. Sabicea cinerea é uma espécie lianescente encontrada na borda da mata, que produz flores por todo ano, com pico de floração na estação seca (setembro a fevereiro). Apresenta flores distílicas, actinomorfas, tubulosas, com pétalas brancas e antese iniciando por volta das 5:00 h, quando o néctar já está disponível; a produção de néctar estende-se até às 16:00 h. O volume médio diário de néctar foi de 8,0 µL e a concentração média de açúcares, de 24%, em ambos os morfos florais. As flores brevistilas possuem a corola e os grãos de pólen maiores em relação às flores longistilas, não havendo, entretanto, diferenças na quantidade dos grãos produzidos entre os dois morfos. Como visitantes florais, foram observados Phaethornis ruber, um dos principais polinizadores, e Amazilia sp., um pilhador. Além desses beija-flores, várias espécies de abelhas Apidae, Anthophoridae e Halictidae, borboletas Hesperiidae e Nymphalidae e moscas Syrphidae, visitavam as flores. A auto-incompatibilidade foi constatada através dos testes de polinização controlada, que resultaram na formação de frutos apenas nos cruzamentos intermorfo. A análise do crescimento dos tubos polínicos confirmou a ocorrência da auto-incompatibilidade esporofítica. A eficiência no transporte de pólen entre os morfos florais é a principal e mais importante função desempenhada pelos polinizadores para que ocorra a manutenção dos agrupamentos de indivíduos de S. cinerea, principalmente por esta espécie apresentar um sistema reprodutivo do tipo xenógamo obrigatório.

Fenologia de espécies do dossel e do sub-bosque de duas Florestas de Restinga na Ilha do Mel, sul do Brasil

Devido à ampla distribuição geográfica, a Floresta Atlântica e os ecossistemas associados estão sujeitos a condicionantes ambientais que variam de acordo com a latitude e que devem influenciar nos processos dinâmicos das comunidades. Para avaliar se a fenologia de florestas da região atlântica pode ser determinada por tais variações, plantas do dossel e do subbosque (total 55 espécies) de duas Florestas de Restinga (Floresta não inundável e Floresta inundável) foram acompanhadas por dois anos na Ilha do Mel, localizada em região meridional da distribuição da Floresta Atlântica e com pouca diferença climática entre o período superúmido (setembro a maio) e úmido (junho a agosto). Apesar das diferenças florísticas e estruturais, as duas florestas apresentaram padrões semelhantes, com pico de queda de folhas (outubro a dezembro), brotação (dezembro a janeiro), floração (dezembro a janeiro) e frutificação (março a abril) ocorrendo sucessivamente ao longo da estação superúmida, o que esteve correlacionado principalmente com as variações do comprimento do dia e da temperatura. Dossel e sub-bosque apresentaram padrões fenológicos distintos, sendo que no primeiro houve maior sincronia interespecífica. Os resultados mostraram que mesmo localizadas na situação marginal de distribuição do clima tropical, as Florestas de Restinga da Ilha do Mel apresentam semelhanças fenológicas com outros ecossistemas da região atlântica, o que deve refletir a similaridade florística entre estas áreas.

Polinização de Cambessedesia hilariana (Kunth) DC. (Melastomataceae): sucesso reprodutivo versus diversidade, comportamento e freqüência de visitas de abelhas

A fenologia reprodutiva, a biologia da polinização e o sistema de reprodução de Cambessedesia hilariana foram estudados em uma população rupícola em Vinhedo, São Paulo, sudeste do Brasil. Essa espécie apresenta pico de floração entre outubro e dezembro, com alta produção de flores por dia. A antese se inicia por volta das 7:00 h com o afastamento das pétalas, seguida pela disposição em grupo dos elementos reprodutivos na parte inferior da flor. O recurso disponível é o pólen, liberado por vibrações realizadas pelas abelhas. O estigma é receptivo e o pólen é viável, ambos durante cerca de 60 horas. A frutificação em condições naturais (70%) assemelha-se à obtida por meio de polinizações cruzadas manuais (74%) sendo maiores que as porcentagens obtidas em flores autopolinizadas manualmente (12,5%), porém não há indícios de reações de autoincompatibilidade nos tubos polínicos. Os principais polinizadores são Bombus morio, Centris sp., Centris cf. nitens, Euglossa cordata e Xylocopa sp. O visitante mais freqüente é Centris sp. (50,71%), contudo suas visitas resultam nas menores taxas de formação de frutos e sementes quando comparadas às taxas resultantes de visitas das outras espécies de abelhas. Altas taxas de frutificação e formação de sementes em C. hilariana parecem estar relacionadas à diversidade de abelhas, ao comportamento de forrageio, à capacidade de transporte de pólen e à freqüência de visitas ao longo do período de floração, bem como ao sistema reprodutivo que favorece a xenogamia.

Biologia reprodutiva de Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), uma espécie dióica em mata de galeria do Triângulo Mineiro, Brasil

Foi estudada a biologia reprodutiva de uma população de Tapirira guianensis em Uberlândia, MG. Entre setembro de 1997 e abril de 2000 foi caracterizado o comportamento fenológico reprodutivo de 17 indivíduos da população. Nas análises da biologia floral foram determinados a morfologia e os recursos florais, o período de abertura e de duração das flores, o comprimento e o número de flores por inflorescências, os visitantes florais e o sistema reprodutivo. Tapirira guianensis apresentou floração anual e massiva com picos de floração rápidos e altamente sincrônicos entre os dois sexos. As flores dos dois sexos são pequenas (ca. 3mm de diâmetro) e inconspícuas. As inflorescências masculinas são maiores (Mann-Whitney, U = 1769,5; p < 0,001) e produzem mais flores (Mann-Whitney, U = 3; p < 0,001) que as femininas. As flores masculinas oferecem pólen e néctar e as femininas apenas néctar aos visitantes florais, todos insetos (41 espécies), principalmente pequenas abelhas sociais e moscas. A antese foi tanto diurna quanto noturna para os dois tipos florais e as flores femininas apresentaram maior longevidade. A produção e maturação dos frutos por polinização cruzada (23,5% e 12,1% respectivamente) foram maiores que aquelas observadas pelos testes de apomixia (1,3% e 0,45% respectivamente) (chi(2)0,05,1 = 561,4; p < 0,001 para frutos produzidos; chi2 0,05,1 = 283,8; p < 0,001 para frutos maturados). A abertura sincrônica das flores, o maior "display" floral de inflorescências masculinas e a maior longevidade das flores feminina em T. guianensis, provavelmente aumentaram os níveis de polinização e conseqüentemente a produção e maturação de frutos na espécie. A baixa formação de frutos por apomixia revela o papel vital dos agentes polinizadores para a reprodução de T. guianensis, uma espécie de ampla distribuição e importância ecológica.

Polinização em uma comunidade de bromélias em floresta atlântica alto-montana no estado do Paraná, Brasil

Este trabalho teve por objetivo caracterizar os agentes polinizadores de uma comunidade de bromélias em Floresta Ombrófila Densa e relacionar possíveis associações entre a morfologia de bromélias e seus polinizadores. O estudo foi conduzido no Parque Estadual do Pico do Marumbi em oito espécies de bromélias que ocorrem na área. A comunidade de bromélias apresentou floração agregada entre os meses de novembro e maio. Cinco espécies de bromélias dos gêneros Nidularium Lem., Vriesea Lindl. e Wittrockia Lindm. foram polinizadas por beija-flores, duas espécies de Vriesea foram polinizadas por morcegos e uma espécie de Aechmea Ruiz & Pav., por abelhas. Foram identificadas 12 espécies de polinizadores, das quais oito beija-flores, três morcegos e uma abelha. A alta representatividade do beija-flor Phaethornis eurynome na polinização de bromélias sugere que ele atua como "espécie chave". Tornou-se evidente a influência do tamanho da corola e horário da antese, além da presença de odor e néctar, como determinadores de qual grupo animal atuará como polinizador, com formação de guildas distintas entre o conjunto de espécies de bromélias.

Polinização por vibração e sistema reprodutivo de duas espécies de Sauvagesia L. (Ochnaceae)

Foram estudados a fenologia, a morfologia floral, o sistema de polinização e de reprodução de Sauvagesia erecta L. e S. sprengelii A. St.-Hil., respectivamente, em um remanescente de Mata Atlântica, localizado no Parque Estadual Dois Irmãos, Recife, e em áreas abertas, em Goiana, litoral norte de Pernambuco. As espécies apresentam flores de pólen com anteras poricidas envolvidas por um cone, formado por estaminódios petalóides, deixando apenas um poro apical, através do qual o pólen é liberado. As espécies possuem um padrão de floração contínuo. Ambas são auto-compatíveis, autógamas e não formam frutos apomíticos. Foram observadas visitas de abelhas das famílias Apidae e Halictidae, as quais polinizam as flores através da vibração das anteras. Duas espécies de Paratetrapedia visitaram apenas flores de S. erecta. Bombus brevivillus Franklin, Florilegus similis Urban e Xylocopa muscaria Fabricius foram observadas somente em flores de S. sprengelii. Por sua vez, as espécies de Augochloropsis visitaram flores de ambas as espécies. Todas essas abelhas vibram o cone de estaminódios e as anteras e podem polinizar a flor, com exceção de uma espécie de Paratetrapedia. De acordo com o comportamento dos visitantes, observa-se que o cone de estaminódios tem uma função na polinização por vibração, equivalente a uma antera poricida, tratando-se, portanto, de uma transferência de função, já mencionada anteriormente para a família.

Biologia reprodutiva de duas espécies de Jatropha L. (Euphorbiaceae) em caatinga, Nordeste do Brasil

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia de floração e de frutificação de Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. e J. mollissima (Pohl) Baill. foram estudados no Estado de Pernambuco, nos Municípios de Buíque (8º67' S e 37º01' W) e Arcoverde (8º25' S e 37º02' W), ambos em Caatinga. Foram marcados 20 indivíduos de cada espécie para registro dos dados fenológicos, aspectos da biologia floral, sistema reprodutivo, bem como freqüência e comportamento dos visitantes florais. As duas espécies são monóicas, apresentam flores do tipo disco, com antese floral diurna, havendo variação em relação à longevidade das flores nos dois sexos, sendo as flores masculinas mais efêmeras (12 h), e as femininas mais duradouras (36 h). Ambos os tipos florais são nectaríferos e a concentração de açúcares no néctar variou entre 26% e 32% em J. mutabilis e 20% a 28% em J. mollissima. A viabilidade do pólen foi alta (> 97%) em ambas as espécies. As espécies são autocompatíveis, formando frutos tanto nos tratamentos de geitonogamia como nos de xenogamia. O percentual de formação de frutos em condições naturais foi ca. 75% em J. mutabilis e de 85% em J. mollissima, indicando alto sucesso reprodutivo. As flores de ambas as espécies são polinizadas por abelhas e vespas, além de beija-flores em J. mutabilis e borboletas em J. mollissima. As duas espécies permanecem floridas ao longo do ano, sendo importante fonte de recurso para a manutenção das comunidades locais de animais que visitam suas flores. Em contrapartida, a presença e eficácia destes grupos de polinizadores são fundamentais para que se estabeleça o fluxo de pólen entre as flores masculinas e femininas, uma vez que as espécies são monóicas.