Diferenciação morfológica e anatômica em populações de "ipecacuanha" - Psychotria ipecacuanha (Brot.) Stokes (Rubiaceae)

Psychotria ipecacuanha é uma espécie medicinal da família Rubiaceae, importante pela produção em suas raízes do alcalóide emetina. Foram feitas análises das três populações disjuntas que compõem a espécie e que ocorrem na América Central (Nicarágua, Costa Rica e Panamá) e Colômbia, sul da Floresta Amazônica (Rondônia e Mato Grosso) e Mata Atlântica (Pernambuco até Paraná). Foram utilizados, no estabelecimento dos limites inter e intraespecíficos, todos os dados morfológicos vegetativos e reprodutivos disponíveis e feita análise dos componentes principais, que permitiram concluir que não existem diferenças significativas entre as populações examinadas. As poucas diferenças individuais observadas não estão relacionadas com a distribuição geográfica das populações examinadas. Como conclusão, a ipecacuanha ao longo de toda sua distribuição geográfica foi considerada como uma só espécie, Psychotria ipecacuanha (Brot.) Stokes. Além da análise taxonômica, são apresentados neste trabalho dados anatômicos e sobre o número de cromossomos da espécie.

Fly pollination and pollinator sharing in two synchronopatric species: Cordia multispicata (Boraginaceae) and Borreria alata (Rubiaceae)

The floral biology of Cordia multispicata (Boraginaceae) and Borreria alata (Rubiaceae) was studied in natural populations in a fragment of the Atlantic forest in Pernambuco, northeastern Brazil. Both species flower during almost the whole year. Cordia multispicata is a shrubby species with white, distylous and tubular flowers. Borreria alata is a herbaceous species. Its flowers are whitish, tubular and have a polymorphism in relation to the size of their style. Floral anthesis in both species begins at 6:00 a.m. Sugar concentration in the nectar was about 16% in C. multispicata and 30% in B. alata. Nine species of flies, mainly of the genus Palpada (Syrphidae), were observed visiting flowers of the two species. Seven of them were observed visiting and pollinating flowers of both C. multispicata and B. alata. Two species visited only flowers of C. multispicata, whereas no fly was exclusive to B. alata flowers. Both species have similar flower morphology, flowering time, habitats in the forest and establish populations very close to each other. These facts can favour the pollinators’ sharing and increase pollinator attraction.

Reproductive biology of the protandrous Ferdinandusa speciosa Pohl (Rubiaceae) in Southeastern Brazil

A study of the floral biology and the breeding system of Ferdinandusa speciosa Pohl (Rubiaceae) was carried out from March to September 1996 in Uberlândia, MG, central Brazil. This species is a shrub or small tree that occurs in swampy edges of gallery forests. The two studied populations flowered somewhat asynchronously from March to July. The tubular flowers are red, approximately 4.7 cm long and last for two days. They are protandrous and the pollen is available one day before the stigma becomes receptive. The beginning of anthesis and the opening of the stigmatic lips occur at dusk. The nectar is secreted during both the male and the female phases, with concentration of sugars greater in the male phase. The flowers are pollinated by two hummingbird species, Chlorostilbon aureoventris and Phaethornis pretrei. Ferdinandusa speciosa is a self-compatible, non-apomictic species, with low fruit production under natural conditions in the populations studied. No differences were found between fruit set of self- and cross-pollinated flowers, nor in the pollen tube growth rate in the pistils of these flowers. The seeds formed by cross-pollination are larger, heavier and show a higher percentage of germination than those formed by self-pollination, which indicates inbreeding depression. This result suggests that, although the species is self-compatible, cross-pollination may be advantageous.

Comparative analysis of leaf cell-wall polysaccharides of Dialypetalanthus fuscescens and Bathysa meridionalis: evidence of biochemical similarities between Dialypetalanthaceae and Rubiaceae-Cinchonoideae

Dialypetalanthus fuscescens is an Amazonian endemic species with problematic taxonomic position. This neotropical rainforest tree belongs to the monospecific Dialypetalanthaceae. In the present work, we analysed the leaf cell-wall polysaccharide composition of Dialypetalanthus fuscescens and compared it to that of Bathysa meridionalis (Rubiaceae-Cinchonoideae). Glycosyl composition and glycosyl-linkage analysis indicated that both species have similar cell wall composition. Arabinogalactans were the major component of the pectic polysaccharides and xylans, although being reported in minor amounts in dicots, were found to be the predominant hemicellulosic polysaccharide in cell walls of both species. These findings are in agreement with previous data on cell wall composition reported for Rubiaceae and corroborate the current suggestion of the possible link between this family and Dialypetalanthaceae.

Fenologia de Rubiaceae do sub-bosque em floresta Atlântica no sudeste do Brasil

A comparação da fenologia de diferentes espécies de uma família, ocorrendo no mesmo hábitat, pode auxiliar na compreensão dos fatores reguladores das fenofases. Os padrões fenológicos vegetativos e reprodutivos de dez espécies de Rubiaceae foram estudados durante 14 meses no sub-bosque de floresta Atlântica, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP. A produção e queda de folhas ocorreram simultaneamente nas espécies estudadas e ao longo de todo o período de estudo, proporcionando ao sub-bosque uma aparência sempre verde. A floração foi pouco sazonal, com aumento no número de espécies durante o período de maior precipitação e temperatura, porém não apresentando correlações significativas com os fatores climáticos. Este resultado contrasta com o padrão de floração sazonal, correlacionado ao fotoperíodo e temperatura, observado nas espécies de Rubiaceae de dossel na mesma área. A produção de frutos ocorreu ao longo de todo período de estudo, com aumento no número de espécies com frutos maduros no final da estação chuvosa, resultando em disponibilidade constante desses frutos para frugívoros. Os padrões fenológicos reprodutivos diferiram entre as espécies, sugerindo que fatores distintos devem estar regulando a ocorrência das fenofases nestas espécies de Rubiaceae.

Biologia reprodutiva de Palicourea macrobotrys Ruiz & Pavon (Rubiaceae): um possível caso de homostilia no gênero Palicourea Aubl.

O gênero Palicourea Aubl. (Rubiaceae) é restrito aos neotrópicos e inclui aproximadamente 200 espécies de arbustos ou pequenas árvores, que produzem flores tubulares, coloridas e sem odor, dispostas em inflorescências paniculadas e polinizadas por beija-flores, sendo quase todas as espécies distílicas. Homostilia é uma condição rara no gênero. O objetivo do estudo foi caracterizar a biologia reprodutiva de Palicourea macrobotrys Ruiz & Pavon e sua biologia de polinização, avaliando o sistema reprodutivo. O estudo foi desenvolvido na Estação Ecológica do Panga, município de Uberlândia, MG (19°11'10" S e 48°24'35" W), entre os meses de maio de 2000 e maio de 2001. A espécie floresceu de dezembro a junho, e frutificou a partir de março; apresenta inflorescências com cerca de 60 flores hermafroditas, pentâmeras, isostêmones e homostílicas. A flor abre entre 5:00 e 7:00 h e dura cerca de 14 horas. O volume de néctar produzido é de 6,86 µL, com concentração média de açúcares de 18%. Os visitantes florais observados foram formigas, uma espécie de abelha, borboletas e beija-flores, principalmente no período da manhã, entre 7:00 e 12:00 h. O beija-flor Thalurania furcata foi considerado o principal polinizador devido ao seu comportamento na flor e freqüência de visitas. A espécie é autocompatível, sendo que os tubos polínicos atingem o ovário quatro horas após as autopolinizações e as polinizações cruzadas.

Desenvolvimento do rudimento seminal em Borreria verticillata (L.) G. Mey. (Rubiaceae - Rubioideae - Spermacoceae)

O uso de caracteres embriológicos tem-se mostrado promissor para relacionar subfamílias, tribos, gêneros e espécies de Rubiaceae. A partir da ginosporogênese (megasporogênese) e formação do rudimento seminal (óvulo) de Borreria verticillata (L.) G. Mey. este trabalho visa enquadrar a espécie nas propostas evolutivas já existentes para Rubiaceae, além de disponibilizar informações para a taxonomia do gênero. A espécie possui ovário ínfero, bilocular e bicarpelar, com um rudimento seminal por lóculo, que, em seu desenvolvimento completo, é anátropo, unitegumentado e tenuinucelado, disposto em placentação axial. O primórdio seminal possui três camadas: dérmica, subdérmica e central. O início da formação do rudimento se dá por divisões não preferenciais da camada central. Em seguida, células derivadas da camada dérmica originam o tegumento e a epiderme nucelar. O arquespório é composto por uma a cinco células arquesporiais e a epiderme nucelar por duas a três células. Do conjunto de células arquesporiais, de uma a três se desenvolvem em células-mãe de ginósporos (células-mãe de megásporos), cuja meiose origina uma tétrade linear, sendo funcional o ginósporo (megásporo) calazal. Comparando os resultados obtidos com a literatura especializada enquadra-se B. verticillata no tipo Mitracarpus, devido à presença de remanescentes do tegumento externo, inclusão do nucelo na calaza, ao número reduzido de células alongadas na epiderme nucelar e ao incremento das células arquesporiais.

Sabicea cinerea Aubl. (Rubiaceae): distilia e polinização em um fragmento de floresta Atlântica em Pernambuco, Nordeste do Brasil

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual de Dois Irmãos, um fragmento de Floresta Atlântica, em Recife - PE, no período de maio/1998 a dezembro/2000. Sabicea cinerea é uma espécie lianescente encontrada na borda da mata, que produz flores por todo ano, com pico de floração na estação seca (setembro a fevereiro). Apresenta flores distílicas, actinomorfas, tubulosas, com pétalas brancas e antese iniciando por volta das 5:00 h, quando o néctar já está disponível; a produção de néctar estende-se até às 16:00 h. O volume médio diário de néctar foi de 8,0 µL e a concentração média de açúcares, de 24%, em ambos os morfos florais. As flores brevistilas possuem a corola e os grãos de pólen maiores em relação às flores longistilas, não havendo, entretanto, diferenças na quantidade dos grãos produzidos entre os dois morfos. Como visitantes florais, foram observados Phaethornis ruber, um dos principais polinizadores, e Amazilia sp., um pilhador. Além desses beija-flores, várias espécies de abelhas Apidae, Anthophoridae e Halictidae, borboletas Hesperiidae e Nymphalidae e moscas Syrphidae, visitavam as flores. A auto-incompatibilidade foi constatada através dos testes de polinização controlada, que resultaram na formação de frutos apenas nos cruzamentos intermorfo. A análise do crescimento dos tubos polínicos confirmou a ocorrência da auto-incompatibilidade esporofítica. A eficiência no transporte de pólen entre os morfos florais é a principal e mais importante função desempenhada pelos polinizadores para que ocorra a manutenção dos agrupamentos de indivíduos de S. cinerea, principalmente por esta espécie apresentar um sistema reprodutivo do tipo xenógamo obrigatório.

Variação floral e biologia reprodutiva de Manettia cordifolia Mart. (Rubiaceae)

Rubiaceae é a maior família que contém espécies distílicas dentre as Angiospermas. A distilia nessas espécies pode apresentar variações de diferentes formas e graus, originando derivações como homostilia, monomorfia e dioicia. Este estudo tem objetivo de descrever a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de Manettia cordifolia Mart. O estudo foi realizado na Estação Ecológica do Panga e margens do Rio Uberabinha (Uberlândia, MG) e complementado com observações de material botânico depositado em herbários. Manettia cordifolia é uma liana com flores tipicamente ornitóflias. Seu polinizador principal foi o beija-flor Phaetornis pretrei. A espécie não foi considerada distílica, apesar de estar dentro de gênero considerado distílico. Suas características indicam ocorrência de monomorfismo longistílico, provavelmente derivado de um ancestral distílico, não sendo encontrados indivíduos brevistilos. Os testes de polinizações controladas indicam que a espécie é auto-incompatível e não apomítica. O crescimento do tubo polínico até o ovário após autopolinização é similar ao observado em flores longistilas de espécies verdadeiramente distílicas. A interpretação dos resultados é dificultada pela ausência de informações sobre o controle genético da heterostilia nas Rubiaceae.

Distyly and variation in floral traits in natural populations of Psychotria ipecacuanha (Brot.) Stokes (Rubiaceae)

Psychotria ipecacuanha is a perennial, medicinal herb that grows in clusters in the understory of humid, shady areas of the Atlantic Rain Forest of southeastern Brazil. The present study characterized the variation in floral traits among 35 clusters from three natural populations of this plant species. Field observations showed that the clusters are isomorphic, that is, a given cluster will either set long-styled or short-styled flowers. Stigmas and anthers are reciprocally placed in each morph, a dimorphism characteristic of distyly. The populations are isoplethic, that is, a given population exhibits an equilibrium 1:1 ratio of floral morphs. Morphometric analyses revealed that anther length, stigma length, corolla diameter, and pollen grain diameter were consistently greater in short-styled flowers, regardless of the population investigated. Significant differences for floral traits in the short-styled morph were found among populations. Floral traits in the long-styled morph also showed some significant differences among populations, but not for stigma height and corolla length. Controlled pollinations carried out in natural populations showed that fruit production was higher after inter-morph pollination. Nevertheless, observations of pollen tube growth in style, and also fruit production after spontaneous self-pollination and intra-morph pollination, indicated partial intramorph compatibility in this plant species.

Biologia reprodutiva de Psychotria suterella Muell. Arg. (Rubiaceae) e a abordagem de escalas ecológicas para a fenologia de floração e frutificação

O comportamento de forrageio de polinizadores e dispersores de sementes é influenciado pela heterogeneidade de recursos no ambiente, sendo importante conhecer a variação espaço-temporal dos recursos a fim de compreender as relações mutualistas estabelecidas entre plantas e animais. Na paisagem estudada, a floração de Psychotria suterella ocorreu de janeiro a abril, meses de maior pluviosidade no ano, e apresentou alta sincronia entre as populações. O padrão fenológico de floração encontrado na categoria de indivíduo se assemelhou ao registrado para as categorias de população e paisagem. A frutificação ocorreu durante todo o ano, com maior disponibilidade de frutos maduros em maio e dezembro, havendo menor sincronia entre as populações e entre os indivíduos nesta fenofase do que na de floração. Apenas cruzamentos inter-morfos produziram frutos e sementes, indicando que esta espécie vegetal depende de vetores de pólen para reprodução sexuada. Uma vez que não há indícios de limitação polínica nas populações estudadas, consideramos que as diferenças na frutificação entre as populações poderiam estar associadas a fatores abióticos. A sobreposição entre o padrão de floração anual de Psychotria suterella e a atividade de forrageio de Bombus brasiliensis, o fato de B. brasiliensis ser o polinizador mais importante desta espécie vegetal, bem como a importância de P. suterella na dieta desta abelha, sugerem que pressões seletivas entre as duas espécies podem condicionar o resultado desta interação mutualista.

Estrutura sexual e ecologia reprodutiva de Amaioua guianensis Aubl. (Rubiaceae), uma espécie dióica de formações florestais de cerrado

A biologia reprodutiva de Amaioua guianensis foi estudada numa área de Mata no Parque do Sabiá, Uberlândia, MG, Brasil, entre setembro de 2003 e abril de 2005. Foram investigados a fenologia, o sistema reprodutivo, a morfologia floral, o conjunto de polinizadores e dispersores, e a estrutura sexual dos indivíduos reprodutivos. Amaioua guianensis é uma espécie arbórea dióica comum em formações florestais brasileiras. Suas flores são hexâmeras, tubulares, esbranquiçadas e odoríferas, polinizadas por vetores relativamente especializados como grandes abelhas e esfingídeos. Flores pistiladas produziram néctar mais precocemente e em maior volume que as estaminadas. As estaminadas foram produzidas em maior número por inflorescência e eram significativamente maiores que as pistiladas. As flores eram dispostas em inflorescências terminais, umbelas compostas nas masculinas e simples nas femininas. Ambos os morfos apresentaram estruturas sexuais não funcionais do morfo oposto, contudo, o estilete nas flores masculinas parece funcionar como pseudo-estame, um mecanismo de apresentação secundária de pólen comum na tribo Gardenieae, porém ainda não descrito para a espécie. A razão sexual foi de 1,49 a favor de indivíduos masculinos, e a população apresentou distribuição agrupada dos morfos sexuais. Ambos os casos provavelmente ocorrem como conseqüências de perturbação e reprodução vegetativa. A taxa de flores polinizadas naturalmente foi de 98,6% e de produção de frutos 75,7%. A produção de frutos por apomixia foi muito baixa (3,4%). Os frutos foram dispersos efetivamente por aves. A morfologia floral associada à fauna de polinizadores relativamente especializados tornou o serviço de polinização e produção de frutos muito eficaz, mesmo nas condições de perturbação da área estudada.

Fenologia da floração, morfologia floral e sistema de incompatibilidade em espécies distílicas de Rubiaceae em fragmento florestal do Sudeste brasileiro

O estudo foi conduzido na Estação de Pesquisa, Treinamento e Educação Ambiental Mata do Paraíso, localizada em Viçosa, Estado de Minas Gerais. Trata-se de fragmento florestal, inserido nos domínios de Floresta Atlântica. Objetivou-se analisar a fenologia da floração, a morfologia e biologia floral e o sistema de incompatibilidade de espécies distílicas de Rubiaceae: Palicourea longepedunculata Gardner, P. marcgravii A. St.-Hil., Psychotria conjugens Müll. Arg., P. hastisepala Müll. Arg., P. hygrophiloides Benth., P. nuda (Cham. & Schltdl.) Wawra, P. sessilis Vell. and Rudgea lanceolata Nutt. Além disso, foi verificado se a razão entre os indivíduos dos dois morfos florais dessas espécies encontra-se em equilíbrio. As florações de Psychotria conjugens, P. hastisepala, P. hygrophiloides e P. sessilis foram seqüenciais e ocorreram durante a estação chuvosa (setembro a março). Foram registradas diferenças significativas entre alturas de estames e de estilete, entre flores brevistilas e longistilas, exceto em P. hygrophiloides; nessa espécie foram observadas apenas flores brevistilas. Além disso, constatou-se dimorfismo no comprimento dos lobos estigmáticos, da corola, dos lobos da corola e das anteras. As flores abriram-se pela manhã e duraram cerca de 24 horas, exceto as de P. nuda (48 horas). As espécies apresentaram razão equilibrada entre os morfos florais, exceto P. marcgravii, P. conjugens e P. hygrophiloides. Houve auto-incompatibilidade heteromórfica e a inibição do crescimento dos tubos polínicos incompatíveis ocorreu no estigma em todas as espécies analisadas, exceto nas formas longistilas de P. longepedunculata e P. hastisepala, nas quais a inibição dos tubos ocorreu no estilete.

Respostas morfológicas em Guibourtia hymenifolia (Moric.) J. Leonard (Fabaceae) e Genipa americana L. (Rubiaceae), submetidas ao estresse por deficiência nutricional e alagamento do substrato

Foram estudadas as respostas plásticas em duas espécies nativas. Em G. hymenifolia, não foram verificadas modificações morfológicas significativas, exceto quanto ao conteúdo de amido de reserva, que foram menores nos lotes capacidade de campo desnutrido (CCD) e alagamento desnutrido (ALD). Em Genipa americana os indivíduos do lote (CCN - capacidade de campo nutrido) exibiram raízes adventícias com aerênquima distinto, mais freqüentes nas plantas do lote controle submetidas ao alagamento (ALN - alagado nutrido). Nessa última espécie, nos lotes ALN, verificou-se o surgimento de aerênquima lisógeno no caule, além da hipertrofia lenticelar. A diversidade de respostas às condições de alagamento, aliada à uma larga ocorrência de populações de Genipa americana em áreas sazonalmente inundadas, como por exemplo no Pantanal de Miranda-MS, sugere um complexo de interações entre caractes adaptativos morfológicos e fisiológicos, sendo o potencial gênico fundamental neste tipo de resposta.

Detection of anthraquinones and identification of 1,4-naphthohydroquinone in cell suspension cultures of Rudgea jasminoides (Cham.) Müll. Arg. (Rubiaceae)

In Rubiaceae, anthraquinones and naphthoquinones are secondary metabolites characteristic of the subfamily Rubioideae, in which Rudgea jasminoides is included. Thin-layer chromatography using specific solvent systems and spray reagents indicated the presence of anthraquinones constitutively produced by cell suspension cultures of R. jasminoides. GC/MS analysis detected 1,4-naphthohydroquinone as a product of biosynthesis only after elicitation of the cells with yeast extract (Saccharomyces cerevisiae). The latter compound is probably a phytoalexin produced by suspension cultures of R. jasminoides.