Biologia da polinização e da reprodução de três espécies de Combretum Loefl. (Combretaceae)

Foram estudadas a biologia floral, a polinização, a reprodução e a fenologia de três espécies de Combretum em populações naturais, ocorrentes em áreas diferentes de Caatinga (C. leprosum Mart. e C. pisonioides Taub.) e de Mata Atlântica (C. fruticosum (Loefl.) Stuntz) em Pernambuco e na Paraíba, Nordeste do Brasil. As três espécies apresentam floração contínua, que se inicia após o período de chuvas. As flores mudam de cor, durante o período de antese. A concentração média de açúcares no néctar é de 20,9% (sd = 2,08) em Combretum pisonioides, 21,3% (sd = 2,97) em C. leprosum e 9,6% (sd = 0,86) em C. fruticosum. As três espécies são auto-incompatíveis, com viabilidade polínica superior a 95%. Combretum pisonioides e C. leprosum apresentam características melitófilas, sendo a primeira polinizada por vespas do gênero Polybia. Foram observadas cerca de 20 espécies diferentes de visitantes em flores de Combretum leprosum, entre Himenópteros e Lepidópteros, sendo Apis mellifera (Apidae) a mais freqüente. Combretum fruticosum é ornitófila, sendo polinizada por pássaros nectarívoros (Coerebidae) e beija-flores (Chlorostilbon aureoventris).

Biologia floral e sistema de reprodução de Merostachys riedeliana (Poaceae: Bambusoideae)

Merostachys riedeliana Rupr. é uma espécie monocárpica com floração cíclica e muito freqüente em sub-bosques de fragmentos florestais do sul do estado de Minas Gerais, Brasil. Sua biologia floral e seu sistema de reprodução foram estudados e comparados com os de outros bambus. Devido ao complexo sistema de rizomas, formam touceiras vigorosas no interior da floresta, ocorrendo a interrupção na produção de novos colmos meses antes do aparecimento das primeiras inflorescências. O início da floração maciça e da morte da população ocorreu em outubro de 1998 e maio de 1999, respectivamente, com pico de floração durante a estação quente e chuvosa (dezembro e janeiro). As inflorescências espiciformes possuem, em média, 29 espiguetas. Estas são hermafroditas com três anteras poricidas e dois estigmas plumosos que se expõem durante a antese. O pólen é abundante e facilmente liberado das anteras pelo vento ou pelos visitantes. Apis mellifera L. e Trigona spinipes (F.) foram os visitantes mais freqüentes, atuando como pilhadores de pólen e, ocasionalmente, através de movimentos vibratórios, como elementos auxiliares para a dispersão do pólen. A alta pluviosidade durante a floração e a escassez de vento no sub-bosque da floresta, podem diminuir a efetividade da anemofilia. No entanto, vários caracteres morfológicos das espiguetas, queda de folhas e o hábito espacialmente agrupado, apontam para uma polinização pelo vento. Testes de polinização controlada, mostraram que M. riedeliana é autocompatível (ISI 0,99). A auto-incompatibilidade não favorece a formação de frutos em clones vegetais, ao passo que a autocompatibilidade poderia resultar em uma elevada produção de sementes. Assim, a possível ocorrência de clones de M. riedeliana nos fragmentos florestais, originados pelo crescimento vegetativo durante os intervalos reprodutivos de 30-32 anos, poderiam explicar o alto investimento na produção de espiguetas e a formação de frutos provenientes da autocompatibilidade.

Sistemas reprodutivos de espécies de Melastomataceae da Serra do Japi, Jundiaí, São Paulo, Brasil

Neste trabalho foram investigados os sistemas reprodutivos de espécies de Melastomataceae ocorrentes em formações florestais da Serra do Japi. Esta investigação foi baseada em polinizações controladas e em análises de viabilidade de pólen e de crescimento de tubo polínico. Entre as populações de 13 espécies estudadas, sete mostraram produção de frutos apomíticos (Leandra australis, L. melastomoides, L. purpurascens, Miconia latecrenata, M. petropolitana, Ossaea amygdaloides e O. confertiflora). Entre as seis espécies não apomíticas, apenas uma apresentou mecanismo de auto-incompatibilidade (Miconia pusilliflora), enquanto que as demais se mostraram auto-compatíveis (Leandra dasytricha, L. regnellii, Tibouchina cerastifolia, T. sellowiana e T. semidecandra). A análise de pólen mostrou que as espécies apomíticas produzem uma proporção de grãos viáveis significativamente menor do que aquelas que não são apomíticas.

Biologia reprodutiva de Copaifera langsdorffii Desf. (Leguminosae, Caesalpinioideae

Copaifera langsdorffii Desf. é uma espécie da família Leguminosae, subfamília Caesalpinioideae, de ampla distribuição no Brasil. O estudo da biologia reprodutiva desta espécie foi realizado numa área de cerradão aberto para pastagem da Fazenda Capim Branco, Uberlândia, MG. A espécie floresce durante o período das chuvas e dispersa suas sementes na época seca. As flores são branco-esverdeadas, com cerca de 0,5 cm de diâmetro, fracamente zigomorfas e estão reunidas em inflorescência paniculada. Apresentam um forte odor adocicado e duram apenas um dia. A antese inicia-se por volta das 5:00 h. Os recursos oferecidos aos visitantes são pólen e néctar. Produzem pouco néctar (0,2 ml) com concentração média de 49% de equivalentes de sacarose. Os visitantes mais freqüentes foram as abelhas Apis mellifera, Scaptotrigona cf. depiles e Trigona spinipes. Os resultados das polinizações manuais e o índice de incompatibilidade (ISI) indicam que a espécie é auto-incompatível e não apomítica. No entanto, foram observados tubos polínicos crescendo até o ovário e penetrando os óvulos em flores autopolinizadas, sugerindo a ocorrência de fenômenos de auto-esterilidade de ação tardia ou depressão endogâmica. A baixa produção de frutos está relacionada à pequena conversão de flores em frutos e também à predação dos frutos.

Biologia floral de Cleistes macrantha (Barb. Rodr.) Schltr. (Orchidaceae: Vanilloideae: Pogoniinae)

Cleistes macrantha (Barb. Rodr.) Schltr. distribui-se amplamente em regiões de Mata Atlântica do sul e sudeste brasileiros, onde ocorre em áreas perturbadas e em restinga. Aspectos da biologia floral de C. macrantha foram investigados na região de Intervales, no interior do Estado de São Paulo. Esta espécie oferece néctar como recompensa e é polinizada principalmente por espécies de abelhas do gênero Bombus. O néctar é secretado antes da antese, não havendo secreção após a abertura das flores. Beija-flores do gênero Phaethornis também podem atuar como polinizadores. No entanto, é necessária uma prévia visita de Bombus spp. para que possa ocorrer a deposição de pólen no bico dos beija-flores. Abelhas Bombus são responsáveis pela realização da maioria das polinizações cruzadas. Os beija-flores realizam principalmente autopolinização. Tratamentos preliminares revelam que C. macrantha é auto-compatível, mas dependente de um agente polinizador. Apesar da autocompatibilidade, fatores ecológicos favorecem a polinização cruzada para a espécie. Este estudo faz, ainda, uma comparação da biologia floral de C. macrantha com o que é conhecido sobre os gêneros pertencentes ao clado norte-americano-asiático em Pogoniinae.

Biologia reprodutiva e polinização em Epidendrum paniculatum Ruiz & Pavón (Orchidaceae)

Epidendrum paniculatum Ruiz & Pavón ocorre na América Central e do Sul. As populações estudadas desenvolvem-se como rupícola em matas semidecíduas de altitude, na Serra do Japi (Judiaí-SP). Suas flores são verdes e brancas, e fragrantes durante o dia e à noite. Na Serra do Japi, os polinizadores são borboletas da subfamília Ithomiinae e mariposas diurnas da família Arctiidae, ambas conhecidas por coletar alcalóides em flores. Os testes realizados, no entanto, demonstraram que alcalóides estão ausentes em flores de E. paniculatum, que atrai seus polinizadores provavelmente pela produção de néctar e fragrância. Os tratamentos realizados revelaram um alto grau de auto-incompatibilidade para a espécie. No entanto, devido à tendência de muitos lepidópteros permanecerem em seus micro-hábitats, muitas autopolinizações ocorrem. O alto grau de auto-incompatibilidade, somado à ineficiência por parte dos agentes polinizadores, provoca grande perda de pólen e, conseqüentemente, uma baixa produção de frutos. Mesmo com a baixa frutificação, os frutos produzidos são derivados de polinizações cruzadas. Este fato, adicionado à produção de milhares de sementes dispersas pelo vento em cada fruto, pode ser suficiente para a manutenção do número de indivíduos da espécie na região, bem como para a promoção de maior variabilidade genética e da ampla distribuição de E. paniculatum.

Biologia reprodutiva e polinização de Senna sylvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby (Leguminosae, Caesalpinioideae)

A biologia reprodutiva de Senna sylvestris foi estudada na Estação Ecológica do Panga (EEP), Uberlândia-MG e no distrito de Macaúbas, Patrocínio-MG. S. sylvestris é um arbusto com altura máxima de 5m e período de floração entre Janeiro e Abril. As flores são hermafroditas, zigomorfas, com corola de cor amarelo intenso, dispostas em inflorescências do tipo panícula. O estigma é do tipo úmido não papiloso e crateriforme, possuindo pêlos ao seu redor. As anteras são poricidas e o androceu é heterântero, com três estaminódios, quatro estames menores na porção superior da flor, dois estames maiores na porção inferior e entre eles um estame central com antera mais delgada. S. sylvestris é auto-estéril e não agamospérmica, com auto-esterilidade envolvendo fenômenos de ação tardia. Tubos polínicos de autopolinizações e polinizações cruzadas crescem e penetram os óvulos, mas frutos e sementes só se desenvolvem após polinizações cruzadas com anteras grandes. Os estames menores e o central de antera mais delgada, produzem pólen inviável. Estes estames servem apenas como pontos de fixação durante as visitas das abelhas. O pólen das anteras pequenas pode formar tubos polínicos, mas nenhum fruto resultou das polinizações com este tipo de pólen. Os principais visitantes e polinizadores são abelhas grandes Xylocopa brasilianorum, Oxaea flavescens, Bombus morio e espécies do gênero Centris que coletam pólen por vibração das anteras. Foram observadas diferenças na riqueza de espécies de abelhas entre as áreas e entre os anos de estudo. Menor número de polinizadores em Macaúbas pode ser explicado pelo maior grau de perturbação da vegetação. Entretanto diferenças na riqueza e no número de polinizadores não parecem explicar a produção natural de frutos, que foi baixa nas espécies estudadas.

Sabicea cinerea Aubl. (Rubiaceae): distilia e polinização em um fragmento de floresta Atlântica em Pernambuco, Nordeste do Brasil

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual de Dois Irmãos, um fragmento de Floresta Atlântica, em Recife - PE, no período de maio/1998 a dezembro/2000. Sabicea cinerea é uma espécie lianescente encontrada na borda da mata, que produz flores por todo ano, com pico de floração na estação seca (setembro a fevereiro). Apresenta flores distílicas, actinomorfas, tubulosas, com pétalas brancas e antese iniciando por volta das 5:00 h, quando o néctar já está disponível; a produção de néctar estende-se até às 16:00 h. O volume médio diário de néctar foi de 8,0 µL e a concentração média de açúcares, de 24%, em ambos os morfos florais. As flores brevistilas possuem a corola e os grãos de pólen maiores em relação às flores longistilas, não havendo, entretanto, diferenças na quantidade dos grãos produzidos entre os dois morfos. Como visitantes florais, foram observados Phaethornis ruber, um dos principais polinizadores, e Amazilia sp., um pilhador. Além desses beija-flores, várias espécies de abelhas Apidae, Anthophoridae e Halictidae, borboletas Hesperiidae e Nymphalidae e moscas Syrphidae, visitavam as flores. A auto-incompatibilidade foi constatada através dos testes de polinização controlada, que resultaram na formação de frutos apenas nos cruzamentos intermorfo. A análise do crescimento dos tubos polínicos confirmou a ocorrência da auto-incompatibilidade esporofítica. A eficiência no transporte de pólen entre os morfos florais é a principal e mais importante função desempenhada pelos polinizadores para que ocorra a manutenção dos agrupamentos de indivíduos de S. cinerea, principalmente por esta espécie apresentar um sistema reprodutivo do tipo xenógamo obrigatório.

Variação floral e biologia reprodutiva de Manettia cordifolia Mart. (Rubiaceae)

Rubiaceae é a maior família que contém espécies distílicas dentre as Angiospermas. A distilia nessas espécies pode apresentar variações de diferentes formas e graus, originando derivações como homostilia, monomorfia e dioicia. Este estudo tem objetivo de descrever a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de Manettia cordifolia Mart. O estudo foi realizado na Estação Ecológica do Panga e margens do Rio Uberabinha (Uberlândia, MG) e complementado com observações de material botânico depositado em herbários. Manettia cordifolia é uma liana com flores tipicamente ornitóflias. Seu polinizador principal foi o beija-flor Phaetornis pretrei. A espécie não foi considerada distílica, apesar de estar dentro de gênero considerado distílico. Suas características indicam ocorrência de monomorfismo longistílico, provavelmente derivado de um ancestral distílico, não sendo encontrados indivíduos brevistilos. Os testes de polinizações controladas indicam que a espécie é auto-incompatível e não apomítica. O crescimento do tubo polínico até o ovário após autopolinização é similar ao observado em flores longistilas de espécies verdadeiramente distílicas. A interpretação dos resultados é dificultada pela ausência de informações sobre o controle genético da heterostilia nas Rubiaceae.

Polinização por vibração e sistema reprodutivo de duas espécies de Sauvagesia L. (Ochnaceae)

Foram estudados a fenologia, a morfologia floral, o sistema de polinização e de reprodução de Sauvagesia erecta L. e S. sprengelii A. St.-Hil., respectivamente, em um remanescente de Mata Atlântica, localizado no Parque Estadual Dois Irmãos, Recife, e em áreas abertas, em Goiana, litoral norte de Pernambuco. As espécies apresentam flores de pólen com anteras poricidas envolvidas por um cone, formado por estaminódios petalóides, deixando apenas um poro apical, através do qual o pólen é liberado. As espécies possuem um padrão de floração contínuo. Ambas são auto-compatíveis, autógamas e não formam frutos apomíticos. Foram observadas visitas de abelhas das famílias Apidae e Halictidae, as quais polinizam as flores através da vibração das anteras. Duas espécies de Paratetrapedia visitaram apenas flores de S. erecta. Bombus brevivillus Franklin, Florilegus similis Urban e Xylocopa muscaria Fabricius foram observadas somente em flores de S. sprengelii. Por sua vez, as espécies de Augochloropsis visitaram flores de ambas as espécies. Todas essas abelhas vibram o cone de estaminódios e as anteras e podem polinizar a flor, com exceção de uma espécie de Paratetrapedia. De acordo com o comportamento dos visitantes, observa-se que o cone de estaminódios tem uma função na polinização por vibração, equivalente a uma antera poricida, tratando-se, portanto, de uma transferência de função, já mencionada anteriormente para a família.

Sistema de reprodução em Caesalpinia echinata Lam. implantada em arboreto experimental

O sistema de reprodução de Caesalpinia echinata Lam.foi estudado por isoenzimas em arboreto, usando os modelos de cruzamentos mistos e cruzamentos correlacionados. Desvios do modelo misto de reprodução foram evidenciados pela heterogeneidade nas freqüências alélicas do pólen que fecundou as diferentes árvores. A taxa de cruzamento multiloco foi alta (t m= 0,969), indicando que a espécie é predominantemente alógama. A alta variação na taxa de cruzamento individual (tvariando de 0,77 a 1,00) indica que a espécie não é auto-incompatível. Diferença positiva e significativamente diferente de zero foi detectada entre as taxas de cruzamento multiloco e uniloco, sugerindo que ocorreram cruzamentos endogâmicos na população (t m - t s = 0,078). A correlação de paternidade foi alta (r p = 0,822), demonstrando que as progênies são constituídas principalmente por irmãos-completos. O coeficiente de coancestria nas progênies foi alto (tetaxy = 0,269) e superior ao esperado em progênies de meios-irmãos (0,125). Os resultados são discutidos em termos de amostragens para a conservação genética e coleta de sementes para a recuperação ambiental.

Fatores de risco à produção de sementes de Ipomoea pes-caprae

Fatores de risco que afetam a produção de sementes em Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. (Convolvulaceae) foram avaliados em 10 praias da Ilha de Santa Catarina, SC. Ipomoea pes-caprae é auto-incompatível, possui longos estolões, com difícil individualização dos genetas em campo. Assim, manchas de I. pes-caprae foram monitoradas, sendo definidas como áreas ocupadas pela espécie, descontínuas entre si. Nestas, 9,4% a 76,0% das inflorescências estavam abortadas. Soterramentos causaram perda de botões e frutos, mas a ineficiência de polinização parece explicar a grande taxa de abortos após a floração. A predação de sementes pelas larvas dos bruquídeos Megacerus baeri e M. reticulatus e por lagartas da mariposa Ephestia kuhniella foi expressiva. Os bruquídeos ovipõem preferencialmente em frutos em amadurecimento, danificando até 65,7% das sementes produzidas nas manchas. Ephestia kuhniella danificou até 57,4% das sementes em 1996 e até 5,4% em 1997, ano com menor abundância de frutos. Frutos com mariposa não abrem para dispersão, permanecendo três meses e meio presos à planta. As sementes intactas destes frutos são viáveis e com sobrevivência de plântulas similar às provindas de frutos sem infestação. Os danos registrados podem reduzir as sementes viáveis a 9% do total produzido, estimando-se de 0,5 a 30,6 sementes viáveis m-2 nas manchas estudadas. As maiores densidades de sementes viáveis ocorreram nas manchas com mais frutos, reforçando como vantajosa, uma alta produção de frutos. A baixa densidade de sementes viáveis encontradas em algumas localidades talvez possa comprometer a regeneração local da espécie.

Morfo-anatomia do sistema subterrâneo de Calea verticillata (Klatt) Pruski e Isostigma megapotamicum (Spreng.) Sherff - Asteraceae

Várias espécies herbáceas do cerrado apresentam sistema subterrâneo espessado, esses podem ser de natureza radicular, caulinar ou mista. Esses sistemas muitas vezes possuem potencial gemífero, promovendo o rebrotamento de ramos aéreos após um período desfavorável do ambiente, como uma seca prolongada ou uma queimada. A verificação da natureza dos sistemas subterrâneos é de extrema importância para utilização correta da terminologia dos mesmos. O objetivo desse trabalho foi fornecer informações sobre a morfo-anatomia dos sistemas subterrâneos de Calea verticillata e Isostigma megapotamicum, com ênfase na formação de gemas caulinares. Os sistemas subterrâneos foram coletados em áreas do cerrado do Estado de São Paulo. As espécies apresentam sistema subterrâneo bastante complexo, com estrutura anatômica mista, lignificada, auto-enxertias de ramos e raízes e elevada capacidade gemífera, ambas espécies são providas de xilopódios e as gemas têm origem cambial. Foi verificada a presença de canais secretores em C. verticillata e em I. megapotamicum, originados a partir de células derivadas do câmbio vascular. O teste microquímico realizado com Sudan black B confirmou a natureza lipídica da secreção. Em I. megapotamicum foi verificada a presença de cristais de inulina sob luz polarizada. Os sistemas subterrâneos aumentam as chances de sobrevivência das duas espécies estudadas às condições adversas do cerrado, pois apresentam alto potencial gemífero, promovendo o rebrotamento de ramos aéreos durante a estação favorável.

Biologia reprodutiva de espécies simpátricas de Malpighiaceae em dunas costeiras da Bahia, Brasil

A biologia reprodutiva de cinco espécies simpátricas de Malpighiaceae foi estudada nas dunas costeiras da Área de Proteção Ambiental do Abaeté, Salvador, Bahia, Brasil (12º56’ S e 38º20’ W), durante o período de jul./2000 a jan./2002, e jan. a mar./2003. Foram realizadas observações sobre fenologia, morfologia, biologia floral e visitantes florais. O sistema reprodutivo foi determinado através de polinizações experimentais em campo. As Malpighiaceae são hermafroditas, possuem antese diurna e alta viabilidade polínica. A floração apresenta padrão contínuo na comunidade. Os resultados das polinizações manuais indicam que Heteropterys alternifolia e Byrsonima spp. são auto-incompatíveis e Stigmaphyllon paralias é autocompatível. Os principais polinizadores são abelhas da tribo Centridini e o principal recurso coletado foi o óleo. Não foi observado, na maioria das visitas, o uso da mandíbula na pétala guia para sustentação durante a coleta de óleo.

Biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens Buining & Brederoo e M. paucispinus G. Heimen & R. Paul (Cactaceae), na Chapada Diamantina, Nordeste do Brasil

Foi estudada a biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens e M. paucispinus (Cactaceae) no Município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, sendo abordados aspectos da fenologia, biologia floral, polinização e sistema reprodutivo. Foram registrados os períodos de floração e frutificação, visitantes florais, freqüência e tipo de visitas, além de estratégia e comportamento dos visitantes às flores. Foram realizadas polinizações experimentais para verificar o sistema reprodutivo das espécies. As duas espécies de Melocactus estudadas apresentaram sobreposição de floração ao longo do período de estudo. Os atributos florais de ambas as espécies são típicos da síndrome da ornitofilia: cores atrativas, estrutura tubulosa e produção de néctar com baixa concentração de solutos, entre 20% e 30%. O beija-flor Chlorostilbon aureoventris Boucier & Mulsant (1948) foi o visitante mais freqüente, com 82% e 89% do total de visitas para M. paucispinus e M. glaucescens, respectivamente. Outras espécies de beija-flores e borboletas também visitaram as flores das espécies. A sobreposição no período de floração e a similaridade na composição da guilda de polinizadores destas e demais espécies simpátricas de Melocactus favorece a hibridação no gênero, como foi observado na região. Melocactus glaucescens apresentou auto-incompatibilidade e alogamia, enquanto M. paucispinus é auto-compatível e autogâmica, porém com menor frutificação em autopolinização do que em polinização cruzada, possivelmente devido à ocorrência de depressão endogâmica. Polinizações interespecíficas indicam a ocorrência de inter-compatibilidade entre M. paucispinus e M. concinnus Buining & Brederoo, sustentando hipóteses correntes de hibridação entre estas espécies.