Morfoanatomia e ontogênese do fruto e semente de Byrsonima intermedia A. Juss. (Malpighiaceae)

A morfologia e anatomia de muitas espécies do cerrado são desconhecidas, sendo os frutos e sementes ainda menos estudados. Assim, esse trabalho objetivou estudar morfoanatomicamente os frutos e sementes de Byrsonima intermedia, uma das espécies mais freqüentes dos cerrados de São Paulo, descrevendo-os ontogeneticamente. Verificou-se que o ovário é súpero, tricarpelar e trilocular, com um óvulo por lóculo; a epiderme externa é unisseriada, com cutícula espessa no ápice e delgada na base do órgão; o mesofilo ovariano é multisseriado, parenquimático e vascularizado; a epiderme interna é unisseriada, com células que se dividem precocemente. Os óvulos são subcampilótropos, bitegumentados, com nucelo projetado através da micrópila; hipóstase e epístase são observadas. Durante o desenvolvimento do pericarpo, as divisões celulares restringem-se à fase inicial do desenvolvimento, ocorrendo previamente à diferenciação seminal. O fruto maduro é do tipo drupóide, carnoso, com pirênio lenhoso formando três lóculos. O exocarpo é unisseriado; o mesocarpo externo é parenquimático, ocorrendo esclereídes dispersas na região apical do fruto; no mesocarpo interno ocorrem várias camadas de esclereídes alongadas em diversos sentidos; o endocarpo é multisseriado, com as esclereídes alongadas longitudinalmente. A origem meso-endocárpica dos tecidos lignificados deste pericarpo contraria a definição clássica dos frutos drupóides, que destaca apenas o endocarpo lenhoso. A semente apresenta tegumentos e endosperma reduzidos. O embrião tem eixo hipocótilo-radicular contínuo, com dois cotilédones enrolados em espiral.

Morfologia externa e interna das folhas vegetativas, esporofilos e esporângios de espécies de Huperzia Bernh. (Lycopodiaceae - Pteridophyta) do Brasil

Lycopodiaceae está inserida em Lycopsida, cuja autapomorfia é a presença de folhas microfilas. Foram estudadas 10 espécies, sete delas endêmicas do Brasil: Huperzia christii (Silveira) Holub, H. friburgensis (Nessel) B. Øllg., H. hemleri (Nessel) B. Øllg., H. intermedia Trevis., H. reflexa (Lam.) Trevis. e H. treitubensis (Silveira) B. Øllg., estas terrestres; H. fontinaloides (Spring) Trevis., H. heterocarpon (Fée) Holub, H. hexasticha B. Øllg. & P.G. Windisch e H. quadrifariata (Bory) Rothm., estas epífitas. As características anatômicas encontradas, que podem ser adaptativas ao ambiente com escassez hídrica são a presença de células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas, invaginações na face interna da parede periclinal externa das células epidérmicas e folhas anfiestomáticas. As espécies estudadas foram reunidas em dois grupos, corroborando classificações existentes. Os grupos foram definidos com base nas seguintes características: a filotaxia, se helicoidal ou oposta, a posição das folhas em relação ao caule, se reflexas ou adpressas, e o número de camadas de células do esporângio, se três ou quatro. Foi elaborada uma chave de identificação.

Laticíferos articulados anastomosados: novos registros para Apocynaceae

A presença de laticíferos é universal nas Apocynaceae e o tipo descrito nas obras clássicas de revisão para esta família é o não articulado. Pesquisas posteriores provaram a ocorrência de laticíferos articulados apenas em quatro espécies, suscitando controvérsias quanto à sua origem. Os resultados obtidos em nossos estudos divergem dos já publicados para a maioria das espécies da família. Tanto em Aspidosperma australe Müll. Arg. (Rauvolfioideae) quanto em Blepharodon bicuspidatum Fourn. (Asclepiadoideae), os laticíferos são articulados anastomosados e formados por adição de células, cujas paredes transversais dissolvem-se rapidamente. Eles originam-se a partir do meristema fundamental e/ou procâmbio, já estão em fase secretora desde o início de sua formação nos diferentes órgãos, constituindo um sistema ramificado e só liberam o látex se a planta for injuriada. As paredes dos laticíferos são exclusivamente pectocelulósicas e suas características químicas provavelmente se alteram durante o seu desenvolvimento. Os laticíferos dos órgãos vegetativos ocorrem em todos os tecidos do caule e da folha, com exceção da epiderme e do parênquima medular de A. australe. Na flor, eles são encontrados em todas as peças florais, exceto no parênquima medular do pedicelo de A. australe e nos óvulos de ambas as espécies. A presença do mesmo tipo de laticífero nestes gêneros pertencentes às subfamílias mais divergentes de Apocynaceae corrobora a atual circunscrição da família. O látex tem função de proteção e propicia o sucesso das espécies desta família em diferentes ambientes.

Morfoanatomia dos órgãos vegetativos de Smilax polyantha Griseb. (Smilacaceae)

Smilax polyantha Griseb., conhecida como salsaparrilha, é uma espécie reconhecida como medicinal, encontrada em áreas de cerrado, especialmente na região Sudeste. O objetivo desse estudo foi descrever a morfoanatomia dos órgãos vegetativos de Smilax polyantha e verificar se os caracteres descritos na Farmacopéia Brasileira de fato permitem diferenciar esta das demais espécies denominadas salsaparrilha. Amostras dos órgãos vegetativos foram preparadas segundo técnicas usuais em microscopia de luz e eletrônica de varredura. A folha é hipoestomática e os estômatos são paracíticos. O mesofilo tende a dorsiventral, pois o parênquima adaxial é constituído por células com sinuosidades pronunciadas. O pecíolo é canaliculado, sulcado na porção abaxial, indicando torção foliar. O ramo caulinar foi estudado na porção aérea e subterrânea diferindo apenas pelo espessamento da parede das células do parênquima vascular. O rizóforo é revestido pelo córtex; entre o córtex e o cilindro vascular há o meristema de espessamento secundário; o cilindro vascular é constituído de feixes colaterais cercados por células parenquimáticas com espessamento parietal secundário. O sistema radicular adventício fibroso possui raízes brancas tenras, revestidas pela epiderme e raízes marrons rígidas revestidas pelo córtex interno esclerificado, já que a epiderme e córtex externo são eliminados ao longo do desenvolvimento. Visto que as espécies brasileiras de salsaparrilha indicadas como medicinais na Farmacopéia Brasileira são identificadas através do modo como as raízes são amarradas em feixes, do diâmetro da raiz e da sua coloração, as análises nas raízes de S. polyantha mostraram que esses parâmetros são insuficientes para diferenciar as espécies do gênero Smilax.

Reações de defesas químicas e estruturais de Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae) à ação do galhador Euphalerus ostreoides Crawf. (Hemiptera: Psyllidae)

Galhas são estruturas vegetais induzidas em resposta ao ataque de organismos indutores. Euphalerus ostreoides (Psyllidae) induz galhas sobre a face adaxial de folíolos nas nervuras de segunda ordem de Lonchocarpus muehlbergianus (Fabaceae). Seções anatômicas foram realizadas e comparados os tecidos de folíolos sadios com os de galhas imaturas e maduras. Testes histoquímicos para detecção de derivados fenólicos, flavonóides, ligninas, lipídios e amido foram realizados para avaliar o impacto químico causado pelo galhador. Em termos estruturais, a perda de sinuosidade das células epidérmicas, a neoformação de tricomas, de células condutoras e de fibras foram os caracteres mais conspícuos observados em decorrência da indução das galhas. Destaca-se a hiperplasia e hipetrofia do mesofilo com manutenção da estratificação, a produção de gotículas lipídicas e amido, flavonas, flavonóis e flavanonas nos tecidos das galhas. Contudo, a formação de cristais de oxônio pela adição de ácido sulfúrico somente nos tecidos das galhas foi uma característica marcante. Os resultados sugerem que L. muehlbergianus está submetida a alto estresse oxidativo induzido pela ação do E. ostreoides. Conclui-se que as alterações são consideradas reações de defesa da planta contra herbivoria e mecanismos de adaptação que em conjunto favorecem o estabelecimento do galhador nos tecidos vegetais.

Morfoanatomia comparada dos frutos em desenvolvimento de Vernonia brevifolia Less. e V. herbacea (Vell.) Rusby (Asteraceae)

Neste trabalho, o pericarpo e pápus de Vernonia brevifolia e V. herbacea são descritos morfoanatômica e ontogeneticamente. As espécies são muito similares entre si, possuindo ovário ínfero, bicarpelar, sincárpico e unilocular. Na formação do pericarpo, nenhuma das regiões é multiplicativa. O exocarpo é unisseriado e recoberto por fina cutícula. Observam-se tricomas tectores longos, multicelulares e bisseriados, que persistem até a maturidade; os tricomas glandulares capitados não se mantêm na maturidade. O mesocarpo externo é composto por duas ou três camadas de fibras em V. herbacea e apenas uma em V. brevifolia, acumulando cristais prismáticos. O mesocarpo interno é similar nas espécies, de natureza parenquimática. Feixes vasculares colaterais ocorrem imersos entre o mesocarpo externo e o interno. O endocarpo é unisseriado, havendo duas a três camadas apenas nas regiões de fusão dos carpelos. Na porção apical do pericarpo, observa-se uma protuberância onde se insere o pápus duplo, composto por células lignificadas, algumas projetadas perifericamente. Na base do fruto, ocorre o carpopódio que, em V. herbacea, é mais amplo e abriga drusas e estilóides; em V. brevifolia, o carpopódio é reduzido e não ocorrem cristais. Na maturidade, o pericarpo de ambas as espécies é desidratado, de modo que a maioria das camadas fica colapsada, distinguindo-se apenas algumas células do exocarpo e tricomas tectores, as fibras e cristais mesocárpicos externos e o xilema dos feixes vasculares.

Morfoanatomia e ontogênese do fruto e semente de Styrax camporum Pohl. (Styracaceae), espécie de cerrado do Estado de São Paulo

Foram estudados os frutos e sementes de Styrax camporum Pohl. (Styracaceae), espécie arbórea típica dos cerrados brasileiros, objetivando descrever sua morfologia, anatomia e ontogênese. Amostras de frutos e sementes foram coletadas e processadas pelas técnicas convencionais. Os frutos em desenvolvimento foram enquadrados em quatro estádios: I - estádio inicial, caracterizado pelos ovários dos botões florais; II - ovário de flor pós-antese e frutos jovens; III - frutos pré-maturação; IV - frutos maduros. Verificou-se que o fruto é carnoso e monospérmico, com cálice persistente. O pericarpo apresenta exocarpo unisseriado, com tricomas estrelados lignificados e células de formato abaulado e tamanhos irregulares. O mesocarpo externo se constitui de tecido parenquimático multisseriado, alongado radialmente na maturidade. Feixes vasculares estão presentes no terço interno do mesocarpo. Apesar do fruto desta espécie ser classificado como drupa, observou-se que o mesocarpo interno e o endocarpo são compostos apenas por poucas camadas de fibras, não formando o pirênio com a dureza típica desse tipo de fruto; também não se observa o concrescimento do endocarpo com o tegumento. A semente é típica da família Styracaceae, ou seja, é unitegumentada, apresentando testa multisseriada e bastante espessa, sendo a exotesta unisseriada. Na mesotesta externa, verificam-se várias camadas de braquiesclereídes. Internamente a essas células, ocorrem diversos feixes vasculares, seguidos por numerosas camadas de células parenquimáticas, que contêm evidente reserva de substâncias lipídicas. O embrião é axial, reto e espatulado, constituído pelo eixo embrionário típico e cotilédones foliáceos.

Coléteres dendróides em Alibertia sessilis (Vell.) K. Schum., uma espécie não-nodulada de Rubiaceae

Coléteres dendróides em Alibertia sessilis (Vell.) K. Schum., uma espécie não-nodulada de Rubiaceae). Este trabalho descreve a distribuição, estrutura e histoquímica dos coléteres presentes em ápices vegetativo e reprodutivo de Alibertia sessilis (Vell.) K. Schum., uma espécie de Rubiaceae nativa do cerrado. Coléteres dendróides, nesta família, têm sido freqüentemente associados com a presença de nódulos bacterianos nas folhas. As amostras foram preparadas segundo técnicas usuais em microscopia de luz e eletrônica de varredura. Testes histoquímicos foram feitos em secções de material recém coletado. Os coléteres são do tipo dendróide e ocorrem na face adaxial das estípulas, brácteas e sépalas; consistem de um eixo central multicelular e multisseriado, de natureza parenquimática, revestido por células epidérmicas digitiformes ou pontiagudas de tamanhos irregulares, unidas entre si somente na porção proximal e separadas umas das outras na porção distal. As células colunares são axialmente alongadas e possuem paredes espessas, núcleo conspícuo, citoplasma reduzido, vacúolo desenvolvido com acúmulo de lipídeos e substâncias fenólicas. As células epidérmicas possuem paredes delgadas, núcleo conspícuo, citoplasma abundante e vacuoma pouco desenvolvido. Os coléteres não possuem cutícula. A secreção é mais abundante no ápice vegetativo, impregnando os primórdios foliares e as estípulas, formando uma capa esférica dura, brilhante e hidrofóbica. Em todas as amostras analisadas, os testes histoquímicos detectaram polissacarídeos, proteínas e lipídeos no protoplasto de células colunares e epidérmicas; compostos fenólicos foram detectados unicamente nas células colunares. A natureza resinosa do exsudato foi confirmada com o uso do solvente éter dietílico. Não foram encontrados nódulos bacterianos nas folhas.

Subsídios estruturais à caracterização do sistema caulinar em Cyperaceae

São enfocados caracteres anatômicos diferenciais entre rizoma e escapo. Além da atividade dos meristemas apicais de ambos, no caule observou-se a presença e atividade do MEP (meristema de espessamento primário); os feixes vasculares, portanto, têm origem mista (do procâmbio e do MEP). No escapo, não ocorre MEP, portanto, os feixes são apenas de origem procambial. Entretanto, observou-se considerável atividade do meristema intercalar, o que produz o alongamento dos entrenós.

Morfoanatomia da plântula e tirodendro de Rollinia sylvatica (A. St.-Hil.) Mart. (Annonaceae)

O estudo morfoanatômico de plântulas é importante para a identificação das espécies e para a compreensão do ciclo de vida das Angiospermae. Entretanto, trabalhos sobre o tema são raros. O objetivo dessa investigação é analisar a estrutura morfoanatômica de plântulas e tirodendros de Rollinia sylvatica (A. St.-Hil.) Mart, espécie nativa da região sul do Brasil.As sementes foram coletadas no Município de Antonina-PR e germinadas em casa de vegetação. As plântulas e tirodendros foram coletados com 2, 4, 8, 18, 40 e 55 dias após a germinação e fixados em FPA 50. As plântulas são fanerocotiledonares e epígeas. A raiz é pivotante e diarca. O hipocótilo tem estrutura de transição entre raiz e caule, com separação e afastamento das células do xilema primário, que passam a se dispor ao redor da medula parenquimática; o floema permanece indiviso. No início do epicótilo formam-se dois feixes vasculares tipicamente caulinares. No tirodendro de 55 dias o crescimento secundário é evidente na região basal da raiz, hipocótilo e epicótilo. Os cotilédones, eofilos e metafilos apresentam epiderme unisseriada em ambas as faces. Os cotilédones são anfi-hipoestomáticos e os eofilos e metafilos são hipoestomáticos, todos com mesofilo dorsiventral. A nervura central é não proeminente com um feixe no cotilédone e proeminente com cinco feixes colaterais no eofilo e sete no metafilo. O pecíolo tem formato diferente nas três folhas, com colênquima subepidérmico e dois feixes vasculares colaterais no cotilédone e dez no eofilo e metafilo.

Morfoanatomia comparada e ontogênese do pericarpo de Bidens gardneri Baker e B. pilosa L. (Asteraceae)

Este trabalho descreve a morfologia, anatomia e ontogênese do pericarpo e pápus de Bidens gardneri Baker e B. pilosa L., espécies de Heliantheae (Asteraceae). Verificou-se que as duas espécies são muito similares, possuem ovário ínfero, bicarpelar, sincárpico e unilocular. O pericarpo se desenvolve a partir do alongamento das células, sem fase multiplicativa. O exocarpo é unisseriado e recoberto por cutícula; ocorrem tricomas tectores multicelulares, que persistem até a maturidade. O mesocarpo externo possui de uma a três camadas de células parenquimáticas em B. pilosa e de uma a cinco células em B. gardneri. A região mediana do mesocarpo possui de quatro a oito camadas em ambas as espécies e, entre a região mediana do mesocarpo e o mesocarpo interno, estão imersos feixes vasculares colaterais. O endocarpo é unisseriado, mas nas regiões de fusão dos carpelos, é bi a trisseriado. Ocorre deposição de fitomelanina entre o mesocarpo externo e o mediano, mais precoce em B. pilosa. No ápice do pericarpo, observa-se a protuberância onde se insere o pápus aristado, formado por três a quatro cerdas rígidas, que apresentam tricomas voltados para a base. Na base do fruto, ocorre uma pequena projeção, o carpopódio, onde o fruto insere-se no eixo da inflorescência. Na maturidade, o pericarpo das duas espécies é desidratado, e, em B. pilosa, as camadas do pericarpo ficam mais colapsadas; em B. gardneri, também ocorre a desidratação, mas algumas células do exocarpo e mesocarpo externo permanecem distintas.

Morfoanatomia e ontogênese do pericarpo de Manihot caerulescens Pohl e M. tripartita Müll. Arg. (Euphorbiaceae)

Manihot caerulescens e M. tripartita são espécies arbustivas de cerrado, conhecidas como mandioca-brava. Não são encontrados muitos trabalhos sobre estrutura do pericarpo de Euphorbiaceae e muitas das descrições morfológicas existentes apresentam interpretações dúbias, especialmente sobre a deiscência. O presente trabalho objetivou descrever a morfologia, anatomia e ontogênese do pericarpo das duas espécies de Manihot, comparando-as entre si e relacionando aspectos estruturais do pericarpo à deiscência. Verificou-se que o desenvolvimento do pericarpo enquadra-se em quatro estágios, típicos de frutos secos. Dois meristemas são formados: um subadaxial, que produz o mesocarpo interno; outro adaxial, que forma o endocarpo, homogêneo e colenquimatoso em M. caerulescens, e heterogêneo em M. tripartita, com fibroesclereídes gelatinosas externas e uma porção colenquimatosa interna. Observou-se a formação de tecido de separação, composto por parênquima laxo, em direção aos feixes dorsais dos três carpelos e aos septos, o qual é mais evidente em M. tripartita. Por fim, verificou-se variação na composição do estrato esclerenquimático: em M. caerulescens, há uma faixa de fibroesclereídes e uma de braquiesclereídes, ambas do mesocarpo; em M. tripartita, ocorrem essas duas faixas mesocárpicas, com maior espessura, acrescidas do endocarpo externo, também composto por fibroesclereídes. Os frutos de ambas as espécies são cápsulas, cujo tipo varia em função do desenvolvimento do tecido de separação e da amplitude do estrato esclerenquimático. Assim, M. caerulescens apresenta cápsulas indeiscentes, enquanto M. tripartita forma cápsulas septi-loculicidas, uma vez que a deiscência, embora passiva, ocorre nas regiões dorsais e em direção aos septos.

Ontogênese da folha e das galhas induzidas por Aceria lantanae Cook (Acarina:Eriophyidae) em Lantanacamara L. (Verbenaceae)

Aceria lantanae é um ácaro fitófago indutor de galhas em folhas de Lantana camara. O estudo comparativo de caracteres histológicos e histométricos durante a ontogênese foliar e das galhas visa determinar quais eventos da morfogênese dos tecidos sadios são alterados pelo galhador. A ontogênese foliar de L. camara segue os padrões descritos na literatura. A indução de galhas provoca hiperplasia da epiderme e do sistema fundamental. No estágio de crescimento e desenvolvimento, a invaginação da lâmina foliar origina a câmara ninfal, onde os eriofídeos se reproduzem. O revestimento interno dessa câmara constitui o tecido nutritivo, no qual os indutores se alimentam, estimulando as divisões celulares. No estágio de maturação, o aumento no tamanho da estrutura é acompanhado pelo aumento no número de indivíduos de A. lantanae. O revestimento externo da galha apresenta alta densidade de tricomas tectores, cujo morfotipo é particular às galhas. A diferenciação de emergências e a neoformação de feixes vasculares promove o aporte de nutrientes aos indutores. Divisões celulares em diversos planos alteram o padrão laminar da folha resultando em galhas verrucosas. O arranjo dos tecidos antes direcionados à fotossíntese passa a garantir um microambiente adequado e fonte nutricional para a colônia de A. lantanae. No estágio de senescência, a suberização do tecido nutritivo indica o fim da atividade alimentar dos indutores. O fim dos ciclos celulares tem lugar com a suberização do tecido nutritivo, evento que pode ser relacionado à morte da fêmea deutogina, ou ao limite imposto pela idade da folha hospedeira de L. camara.

Morfoanatomia e histoquímica de órgãos reprodutivos de Brosimum gaudichaudii (Moraceae)

Brosimum gaudichaudii Trécul, popularmente conhecida como "mama-cadela", é uma espécie arbórea comum nos cerrados brasileiros, de grande importância na alimentação e na medicina popular. A polpa amarela dos frutos é muito apreciada pelas crianças por ser semelhante à goma de mascar. Neste trabalho é apresentada a caracterização morfoanatômica e histoquímica da inflorescência, fruto e semente de B. gaudichaudii. O material foi processado segundo técnicas usuais para estudos anatômicos e ultra-estruturais. As inflorescências são captadas, globosas, pedunculadas, pendentes, predominantemente aos pares nas axilas foliares e recobertas por brácteas peltadas densamente pilosas. Cada inflorescência é composta por várias flores masculinas e uma flor feminina. As flores masculinas são constituídas por um estame envolvido por bractéolas. A flor feminina é constituída por um pistilo com ovário ínfero penta-carpelar, entretanto um só lóculo se desenvolve. É comum a presença de dois óvulos no lóculo desenvolvido; entretanto somente um óvulo se desenvolve em semente. O óvulo é pêndulo, hemianátropo e bitegumentado apenas na região micropilar. No fruto maduro, identificam-se: a polpa, correspondente a parte comestível, e endocarpo; na semente, o tegumento é membranáceo e o embrião não apresenta endosperma secundário. O tecido parenquimático da polpa apresenta muitos espaços intercelulares, repletos de conteúdo aquoso. O endocarpo é esclerificado e encontra-se bem diferenciado no fruto maduro. Os laticíferos são do tipo não-articulado ramificado, com paredes espessas e ocorrem no receptáculo da inflorescência, são abundantes no pedúnculo e na polpa do fruto maduro e no embrião. Os idioblastos fenólicos estão distribuídos na inflorescência e no fruto.

Morfoanatomia da flor de cinco espécies de Galipea Aubl. e seu significado na evolução de flores tubulosas entre as Rutaceae neotropicais

A maioria dos gêneros da subtribo neotropical Galipeinae (tribo Galipeeae, Rutoideae) tem flores tubulosas, com várias formas e graus de conação e adnação. Galipea e outros gêneros na subtribo apresentam apenas duas anteras férteis mais cinco ou mais estaminódios, o que é intrigante porque na tribo predominam flores pentâmeras isostêmones. Visando elucidar a condição anatômica dessas características e estabelecer estados acurados para caracteres em análises filogenéticas, um estudo morfoanatômico de flores de cinco espécies de Galipea foi realizado, buscando os padrões de vascularização, posição, e união dos segmentos da flor. Destacam-se os resultados: 1) um tubo floral genuíno se forma no terço basal da flor por conação dos filetes e adnação desse tubo estaminal às pétalas; 2) as pétalas são distalmente coerentes umas às outras e aderentes aos filetes por meio de entrelaçamento de tricomas densos - um caso de pseudossimpetalia; 3) dentre as cinco (às vezes seis) estruturas tratadas como estaminódios, apenas as três externas são de fato homólogas a estames esterilizados, as demais surgem como ramificações adaxiais das pétalas; 4) os carpelos são peltados, congenitalmente conatos axial e lateralmente da base do ovário até o nível das placentas, e no estilete e estigma; na zona mediana e superior do ovário eles são unidos apenas posgenitalmente, com a epiderme diferenciada de carpelos contíguos e suturas evidentes na região ventral de cada carpelo; 5) a vascularização do disco sugere origem receptacular. As implicações desses dados para o entendimento da evolução das flores tubulosas em Galipea e grupos relacionados são discutidas.