Relação entre distância geográfica e variabilidade genética de uma população de Bidens spp. com resistência aos herbicidas inibidores de ALS

Espécies de plantas daninhas apresentam elevada variabilidade genética entre plantas dentro de uma população e exibem potencial para adaptar-se ao manejo realizado para o seu controle. Sementes de picão-preto foram coletadas em uma área retangular de 60 hectares, numa propriedade do município de Almirante Tamandaré do Sul-RS, com suspeita de resistência aos inibidores de ALS e cultivada com soja por aproximadamente 20 anos. Os objetivos deste trabalho foram avaliar a variabilidade genética de acessos de Bidens spp. oriundos de uma única propriedade, verificar a dispersão da resistência na gleba amostrada e determinar a relação entre o coeficiente de similaridade genética e a distância geográfica entre os acessos da mesma população. A área foi dividida em 100 pontos de coleta georreferenciados, dentre os quais apenas 40 possuíam plantas de Bidens spp. Essas sementes foram colocadas em potes plásticos com capacidade de 300 ml e, quando as plântulas apresentavam duas folhas, foram submetidas à aspersão de chlorimuron na dose de 200 g ha-1, para confirmação da resistência. A extração do DNA foi realizada a partir de adaptações de protocolos existentes na literatura. No mínimo 20 plantas de cada ponto amostrado foram utilizadas para a formação de bulk's de DNA. Vinte e seis primers do kit operon foram utilizados. Os acessos de Bidens spp. apresentaram grande variabilidade genética dentro da população. A análise de RAPD não permitiu separar as espécies Bidens pilosa e Bidens subalternans. A resistência aos herbicidas inibidores de ALS está disseminada em toda a área amostrada dentro da propriedade. Não ocorre relação entre distância geográfica e similaridade genética entre os acessos da população.

Diversidade genética de Begomovirus que infectam plantas invasoras na região nordeste

Os Begomovirus fazem parte de uma família numerosa de fitovírus denominada Geminiviridae. Eles infectam ampla gama de hospedeiras, incluindo muitas espécies cultivadas, como tomate (Lycopersicon esculentum), feijão (Phaseolus vulgaris), pimentão (Capsicum annuum), caupi (Vigna unguiculata), mandioca (Manihot esculenta) etc., além de plantas invasoras de várias espécies. Em alguns casos, plantas invasoras podem funcionar como reservatórios desses vírus para plantas cultivadas, mediante transmissão pelo inseto-vetor. No presente trabalho, plantas invasoras com sintomas de mosaico amarelo, deformação do limbo foliar e redução do crescimento foram avaliadas no tocante à presença de Begomovirus mediante a técnica de PCR, empregando-se oligonucleotídeos universais para detecção desses vírus. Foram avaliadas 11 amostras, correspondendo a 10 espécies, coletadas em municípios dos Estados de Alagoas, Pernambuco e Bahia. Algumas, como Herissantia crispa, Waltheria indica e Triumfetta semitriloba, são relatadas pela primeira vez como espécies hospedeiras de Begomovirus. Para estimar a variabilidade genética dos Begomovirus detectados, o produto de amplificação dos diversos isolados foi clivado com as enzimas de restrição EcoRI, HinfI e TaqI. Confirmando resultados obtidos para plantas cultivadas por outros grupos de pesquisa, foram observados padrões distintos de clivagem para os isolados estudados, evidenciando a grande variabilidade genética desses vírus.

Variabilidade genética e sensibilidade de acessos de Pistia stratiotes ao herbicida glyphosate

A alface-d'água (Pistia stratiotes) é uma das principais entre as macrófitas aquáticas que causam problemas em corpos hídricos no Brasil e são consideradas como plantas daninhas. O presente trabalho foi realizado com os objetivos de conhecer melhor a variabilidade genética dessa macrófita e relacionar essa variabilidade com a resposta à aplicação do herbicida glyphosate. Para isso, foram coletados indivíduos em 12 corpos hídricos em diferentes cidades do território nacional (Americana, Cambaratiba, Curitiba, Itapura, Jaboticabal, Lagoa Santa, Piraí, Rio Grande, Rubinéia, Salto Grande, Santa Gertrudes e Três Lagoas). Os acessos foram caracterizados pelo uso de marcadores RAPD (DNA Polimórfico Amplificado ao Acaso), que permitiram, com o auxílio de iniciadores aleatórios, a caracterização dos locos polimórficos identificados por uma matriz de ausência e presença de bandas. Utilizando essa matriz, a análise de agrupamento permitiu nítida classificação dos acessos em três grupos com diferenças genéticas entre eles. Um ensaio de controle químico, com plantas mantidas em vasos plásticos (5 L) e pulverizadas com o herbicida glyphosate nas concentrações de 0,0, 0,6, 1,2, 1,8 e 2,4 kg ha-1, identificou, utilizando avaliações aos 7, 14 e 21 dias após aplicação, que as duas maiores doses promoveram melhor efeito herbicida. Foi verificado também que os acessos de Curitiba e Cambaratiba apresentaram menor suscetibilidade ao herbicida glyphosate. Não houve correspondência entre a estrutura de grupos dos acessos pela análise multivariada de agrupamento com a técnica RAPD e a suscetibilidade da alface-d'água ao glyphosate.

ANATI QUANTI: software de análises quantitativas para estudos em anatomia vegetal

Em diversos estudos interdisciplinares em que a Anatomia Vegetal é utilizada, análises quantitativas complementares são necessárias. Geralmente, a avaliação micromorfométrica é feita manualmente e/ou utilizando programas computacionais de análise de imagens não específicos. Este trabalho teve como objetivo desenvolver um programa específico para Anatomia Vegetal quantitativa e testar sua eficiência e aceitação por usuários. A solução foi elaborada na linguagem Java, visando maior mobilidade em relação ao sistema operacional a ser usado. O software desenvolvido foi denominado ANATI QUANTI e testado pelos alunos, pesquisadores e professores do Laboratório de Anatomia Vegetal da Universidade Federal de Viçosa (UFV). Todos os entrevistados receberam fotos para efetuarem medições no ANATI QUANTI e comparar com os resultados obtidos utilizando o software disponível. Os voluntários, através de questionários previamente formulados, destacaram as principais vantagens e desvantagens do programa desenvolvido em relação ao software disponível. Além de ser mais específico, simples e ágil do que o software disponível, o ANATI QUANTI é confiável, atendendo à expectativa dos entrevistados. Entretanto, há necessidade de acrescentar recursos adicionais, como a inserção de novas escalas, o que aumentaria a gama de usuários. O ANATI QUANTI já está em uso nas pesquisas desenvolvidas por usuários na UFV. Por ser um software livre e de código aberto, será disponibilizado na internet gratuitamente.

Formação de cobertura vegetal e manejo de plantas daninhas na cultura da soja em sistema plantio direto

Objetivou-se com este trabalho avaliar a formação de cobertura vegetal por Brachiaria brizantha e B. decumbens, bem como as interações entre as coberturas vegetais, as dosagens do herbicida glifosato e a aplicação da mistura fluazifop-p-butil + fomesafen, no manejo das plantas daninhas e na produção da soja MG/BR 46 - Conquista em sistema plantio direto. Utilizou-se delineamento experimental de blocos ao acaso, num esquema de parcelas subsubdivididas, com quatro repetições. Testaram-se duas espécies de braquiária (B. brizantha e B. decumbens), duas dosagens do herbicida glifosato (1,44 e 2,16 kg e.a. ha-1) e duas dosagens da mistura fluazifop-p-butil + fomesafen (0 e 0,25 + 0,25 kg i.a. ha-1). Foram realizadas avaliações de matéria seca das coberturas, eficácia do glifosato, rebrote das coberturas, altura das plantas de soja, número de vagens, altura de inserção da primeira vagem, acamamento, dificuldade de colheita, massa de 100 grãos e produtividade. Concluiu-se que B. decumbens e B. brizantha proporcionaram adequada cobertura do solo durante todo o ciclo da cultura, que a dosagem de 1,44 kg e.a. ha-1 de glifosato foi suficiente para o controle das duas espécies de braquiária e que a produtividade da cultura da soja não foi alterada significativamente pela palhada das duas espécies estudadas nem pela dosagem do glifosato, enquanto a aplicação de fluazifop-p-butil + fomesafen como controle complementar refletiu em maior produtividade e em menor dificuldade de colheita.

Deposição efetiva do produto pulverizado sobre cobertura vegetal de aveia-preta por diferentes pontas de pulverização

A cobertura vegetal que permanece no solo após a colheita beneficia as características físicas e químicas do solo. No entanto, essa palha torna-se uma barreira para a aplicação de herbicidas pré-emergentes, pois impede que eles atinjam o alvo. Nesses casos, a escolha ideal da ponta de pulverização, bem como o tamanho da gota, são imprescindíveis para o sucesso da aplicação. O objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência de transposição do líquido pulverizado, dependente do tamanho de gotas, produzido por vários modelos de ponta de pulverização sobre diferentes densidades de palha de aveia-preta. O trabalho foi realizado em Maringá-PR. Foram utilizadas caixas tipo gerbox como unidades coletoras, cobertas por diferentes quantidades de palha de aveia. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em esquema fatorial 8 x 7, sendo oito pontas de pulverização (leque e cone) e sete quantidades crescentes de palha de aveia-preta. O produto retido na superfície coletora foi colhido e mediu-se a absorbância. Os dados foram submetidos à análise de variância, e as médias, comparadas entre si por meio do teste de agrupamento Skott-Knott a 5% de probabilidade. Pode-se concluir que o tamanho das gotas é extremamente importante na transposição da palha de aveia. Gotas muito finas e muito grossas não conseguem transpor a barreira formada pela palha de maneira eficiente. Pontas de pulverização que produzem gotas de tamanho médio (CV-IA 02 e ST 02) apresentam volume de transposição maior do que o das demais, sendo recomendadas em aplicações de herbicidas pré-emergentes em plantio-direto até 4 t ha-1 de cobertura morta.

Caracterização genética de amostras de Conyza sp. do estado do Paraná

Crescente interesse tem se estabelecido para a análise da diversidade genética de espécies Conyza bonariensis, C.canadensis e C.sumatrensis, popularmente conhecidas como buva ou voadeira, que nos últimos anos vêm causando vários prejuízos nas lavouras do Brasil e do mundo, principalmente nas plantações de soja. A proposta do presente estudo foi estimar a variabilidade genética de amostras de C.sumatrensis provenientes da região noroeste do Estado do Paraná. A análise de isozimas em tecidos de folhas das plantas de C. sumatrensis foi realizada para estimar a variabilidade genética dentro de cada população e entre populações diferentes, no sentido de recomendar um tratamento diferencial ou uniforme para o controle dessas plantas daninhas na referida região. Foram analisados quatro sistemas enzimáticos (ACP, GPI, MDH e PGM) e detectados 10 locos com 10 alelos, os quais não apresentaram diversidade genética dentro e entre as populações analisadas, comprovado pela presença de apenas indivíduos homozigotos. As enzimas analisadas no presente estudo indicaram que as plantas das três regiões são geneticamente uniformes, e a uniformidade genética verificada para os referidos locos é um indicativo prévio de que é possível utilizar doses equivalentes do glifosato para controlar o crescimento desses biótipos.

ANÁLISE COMPARATIVA DE TÉCNICAS DE ESTIMATIVA DE FRAÇÃO DE COBERTURA VEGETAL POR Urochloa ruziziensis E Urochloa spp.

RESUMOO potencial de cobertura vegetal do solo por plantas cultivadas é um parâmetro importante para a seleção de espécies forrageiras adaptadas a uma determinada região. Contudo, uma das restrições de uso dessa variável está associada à adoção da técnica de estimativa, uma vez que existem diferentes formas de cálculo. Diante disso, objetivou-se comparar as frações de cobertura do solo cultivado com Urochloa ruziziensis e Urochloa spp., utilizando-se três técnicas de medida: avaliação visual, avaliação por intercepto ou transecto e avaliação por imagens fotográficas. Para isso, foram conduzidos seis ensaios em campo, em delineamento de blocos casualizados. Os ensaios 1, 2 e 3 foram formados pela espécie Urochloa ruziziensis e compostos por três tratamentos, representados pelas três técnicas de medida (visual, por intercepto ou transecto e por imagens fotográficas), com oito repetições. Os ensaios 4, 5 e 6 tiveram arranjo fatorial 2 x 3, sendo o fator A formado por duas espécies de capim-braquiária (Urochloa ruziziensis e Urochloa spp. cv. Mulato II) e o fator B pelas três técnicas de medida (visual, por transecto e por imagens fotográficas), com quatro repetições. As medidas das frações de cobertura do solo foram tomadas aos 30, 60 e 90 dias após a semeadura. Constatou-se que, quanto maior a uniformidade da cobertura do solo pelas plantas forrageiras, mais próximos são os valores das frações de cobertura vegetal obtidas pelas três técnicas de estimativa. As técnicas de estimativa visual e por transecto da fração de cobertura do solo foram consideradas semelhantes, já a eficiência da medida pela técnica com imagens fotográficas depende da calibração individual de cada imagem.

Conservação genética de populações de Cryptocarya moschata Nees (Lauraceae) na Mata Atlântica do estado de São Paulo

Através da análise de 18 locos isoenzimáticos polimórficos, foram estimadas as freqüências alélicas referentes a 214 indivíduos adultos de quatro populações naturais de Cryptocarya moschata de duas regiões do estado de São Paulo. Com base nas heterozigosidades observadas e esperadas, foram obtidas estimativas das estatísticas F de Wright. Para fins de comparação, utilizou-se também o método da análise da variância para estimação dos parâmetros correspondentes F = FIT, qP= FST e f = FIS. Os dois métodos forneceram resultados bastante concordantes: IT = 0,142; ST = 0,140; IS = 0,002 e = 0,116; P = 0,123 e = ­0,008, indicando que os indivíduos dentro das populações devem ser panmíticos e que a diversidade entre populações é bastante alta, sendo similar à que se espera para famílias com estruturação de meios-irmãos. Calculando P com as populações tomadas duas a duas, notou-se tendência de P crescer com a distância geográfica o que sugere tendência de isolamento pela distância. O fluxo gênico foi estimado em 0,9 indivíduos por geração, o que corrobora a pronunciada diferenciação populacional encontrada. Devido ao valor negligível encontrado de IS, o tamanho efetivo de variância de cada população é equivalente ao número de indivíduos amostrados. As estratégias de manejo e conservação necessárias para a preservação da alta variabilidade genética intrapopulacional de C. moschata implicam na manutenção de populações com número grande de indivíduos. Além disso, para a preservação da espécie como um todo, a manutenção de muitas populações provavelmente é necessária.

Morfogênese in vitro e susceptibilidade de calos de variedades nacionais de cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.) a agentes seletivos utilizados em sistemas de transformação genética

Foi avaliada a morfogênese in vitro a partir de explantes de folha imatura excisados de plantas de duas variedades nacionais (RB739735 e RB72454) de cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.), mantidas em campo. Os explantes foram obtidos de plantas com 6-9 meses e cultivados em meio MS sólido suplementado com 2,4-D a 9 miM. As culturas foram mantidas no escuro, durante quatro semanas. A eficiência de formação de calos foi influenciada pelo genótipo. Os calos derivados da variedade RB72454 eram mucilaginosos e não originaram plantas. Explantes da variedade RB739735 formaram calos amarelos friáveis e embriogênicos (tipo II), que mantiveram sua capacidade proliferativa por, pelo menos, seis meses. Após transferência para meio MS sem reguladores de crescimento e em condições de iluminação, 56% desses calos originaram plantas, resultando na produção de, em média, 50 plantas por calo, após dois meses de cultura. As plantas continuaram a se desenvolver, originando novos brotos após transferência para meio MS0 líquido, não sendo observadas anormalidades fenotípicas. A inibição do desenvolvimento dos calos em resposta a diferentes concentrações de antibióticos usados em protocolos de transformação genética foi também avaliada. Foi observada inibição na presença de canamicina a 128,7 miM e de higromicina a 94,8 miM. Não foi obtido nenhum efeito inibidor do antibiótico geneticina (G418), em concentrações entre 43,3 e 86,6 miM.

Caracterização genética de populações naturais de araticunzeiro (Annona crassiflora Mart. - Annonaceae) no Estado de Goiás

No intuito de avaliar a magnitude e a distribuição da variabilidade genética existente em populações naturais de araticunzeiro, seis populações oriundas de duas regiões do Estado de Goiás foram amostradas (30 indivíduos cada) e analisadas para quatro sistemas enzimáticos: 6-Fosfogluconato Desidrogenase (6PGD), Fosfoglucomutase (PGM), Malato Desidrogenase (MDH) e Leucina Aminopeptidase (LAP). Dois locos diméricos foram encontrados para a enzima 6PGD, e um loco monomérico para os demais sistemas. Somente a enzima MDH apresentou monomorfismo em todas as populações, sendo que o número médio de alelos por loco polimórfico foi igual a dois. A heterozigosidade total média foi de 0,357, denotando a existência de elevada variabilidade genética na região para esta espécie. Cerca de 19% da variação genética total foram devidos a diferenças interpopulacionais, indicando uma elevada divergência genética entre as populações. A análise de variância das freqüências alélicas para os locos polimórficos no conjunto de populações evidenciou um elevado grau de estruturação genética em nível populacional, tendo-se observado coeficientes significativos para o parentesco entre indivíduos dentro de populações e para a endogamia total em nível individual. A avaliação da divergência genética entre as populações sugeriu a existência de um efeito da distribuição espacial sobre a magnitude da similaridade entre as mesmas. Os resultados sugerem que a espécie se reproduz preferencialmente por alogamia, em conformidade com achados de outros autores.

Estrutura genética intrapopulacional em Cryptocarya moschata Nees (Lauraceae)

Pela análise de seis sistemas enzimáticos (ACP, ALP, CAT, GOT, PPO e PO), com 18 locos polimórficos, foram calculadas as freqüências alélicas de 24 alelos referentes a 141 indivíduos adultos de uma população natural de Cryptocarya moschata (noz-moscada-do-Brasil) do Parque Estadual Carlos Botelho (24º03'21" S, 47º59'36" W), São Miguel Arcanjo, SP, amostrados em uma área de cerca de 647 ha. A estrutura genética espacial foi investigada através do método de autocorrelação espacial, utilizando-se coeficientes I de Moran estimados para 10 classes de distância. Adicionalmente, para as mesmas classes de distância, estimaram-se os coeficientes r através de uma análise multivariada. Ambas as abordagens mostraram-se similares qualitativamente, sendo que 15 correlogramas de coeficientes I foram significativos ao nível de 95% de probabilidade. O correlograma total gerado pelos coeficientes r indicou estruturação espacial significativa para a classe de distância de 0 a 150 m. Pela subdivisão desta classe em intervalos de 10 m, detectou-se autocorrelação espacial positiva na maioria das classes, indicando que os agrupamentos de árvores de C. moschata, que se encontram separadas a distâncias menores que 50 m, são constituídos por indivíduos semelhantes geneticamente e provavelmente aparentados. Contudo, a maior similaridade genética ocorreu entre indivíduos distanciados em torno de 105 m, podendo estar associada à dispersão de sementes promovida por Brachyteles arachnoides (Primates - Cebidae). Pela análise dos resultados, conclui-se que para uma amostragem adequada, visando a detecção de diversidade genética, a coleta de indivíduos distanciados acima de 750 m seria recomendável.

Estrutura genética de populações de pindaíba (Xylopia brasiliensis Sprengel) por isoenzimas

Duas populações de Xylopia brasiliensis Sprengel foram estudadas por meio da eletroforese de isoenzimas, visando determinar os níveis de variabilidade genética mantidos entre e dentro das populações, sua estrutura genética, o fluxo gênico e o tamanho efetivo populacional. As amostragens foram efetuadas na "Reserva Florestal da UFLA" (População 1) e no sub-bosque de um plantio experimental com várias espécies de eucalipto (População 2) na região de Lavras, sul do Estado de Minas Gerais. Na População 1 coletou-se tecido foliar de 20 indivíduos reprodutivos e na População 2 foram coletados 20 plântulas e 20 indivíduos jovens. A análise das duas populações por meio de sete sistemas enzimáticos revelou a presença de 36 alelos totais distribuídos em 16 locos. O polimorfismo (P) com limite de freqüência igual ou inferior a 0,95 foi de 68,8% para a População 1 e de 87,5% para a População 2. O número médio de alelos por loco (A) variou de 1,9 a 2,2 e a diversidade genética medida pela heterozigosidade média esperada (e) variou de 0,313 a 0,424. A estrutura genética revelou que há uma tendência de excesso de heterozigotos para o conjunto das populações ( ou = -0,221). As populações apresentaram divergência genética de p= 0,092. O fluxo gênico medido pelo número de migrantes foi baixo m= 0,50. A área mínima estimada para a conservação in situ de uma população de X. brasiliensis foi de 10,08 ha.

Estrutura genética populacional de Copaifera langsdorffii Desf. (Leguminosae - Caesalpinioideae) em fragmentos florestais no Pontal do Paranapanema, SP, Brasil

O Pontal do Paranapanema é a região mais recentemente desflorestada do Estado de São Paulo. Os efeitos da fragmentação florestal na estrutura genética de Copaifera langsdorffii Desf. foram avaliados por meio da genotipagem, com seis locos microssatélites, de pelo menos 30 indivíduos regenerantes e 30 adultos em três áreas do Pontal do Paranapanema. A amostragem compreendeu dois fragmentos localizados em assentamentos rurais, Tucano (800 ha) e Madre Cristina (300 ha); e uma população localizada em floresta contínua, no Parque Estadual do Morro do Diabo (35.000 ha). Níveis elevados de diversidade genética foram detectados tanto nos regenerantes como nos adultos. A diversidade gênica (He) variou de 0,718 a 0,835 e o número médio de alelos por loco (Â) variou de 8,67 a 11,83, mostrando que a fragmentação ainda não causou perda de alelos. As estimativas elevadas dos índices de fixação (0,183 a 0,387) foram conseqüentes da ocorrência de alelos nulos em alguns locos e de endogamia nas populações. A divergência genética foi pequena entre os adultos (R ST = 0,035), mas aumentou entre os regenerantes (R ST = 0,075). Como esperado, a fragmentação florestal está causando redução do fluxo gênico interpopulacional, especialmente em relação ao fragmento mais distante da floresta contínua (Tucano - cerca de 8 km). Uma alternativa para promover o fluxo gênico entre os remanescentes florestais do Pontal do Paranapanema seria o estabelecimento de sistemas agroflorestais pelos agricultores assentados, os quais atuariam como trampolins ecológicos, favorecendo a dispersão de pólen e sementes entre fragmentos.

Composição florística e cobertura vegetal das savanas na região de Alter do Chão, Santarém - PA

Neste estudo foi determinado a cobertura vegetal e a composição florística em 38 parcelas de 3,75 ha (250 m x 150 m), distribuídas por 30.000 ha na savana de Alter do Chão, Município de Santarém, Pará. Nas 38 parcelas foram registradas 130 espécies em 45 famílias. As únicas espécies de dicotiledôneas que cobriram 1% ou mais da área no estrato herbáceo-arbustivo foram Dioclea bicolor Benth. e Lafoensia pacari A. St.-Hil. A maior parte da área foi coberta pelas gramíneas Paspalum carinatum Humb. & Bonpl. ex Flügge (16%) e Trachypogon plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nees (22%). A gramínea Axonopus canescens (Nees ex Trin.) Pilg. e a ciperácea Rhyncospora hirsuta Vahl também cobriram mais que 1% da área. Apenas oito espécies, Anacardium occidentale L., Himatanthus fallax (Müll. Arg.) M. M. Plumel, Lafoensia pacari A. St.-Hil., Byrsonima coccolobifolia Kunth, Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk., Qualea grandiflora Mart. e Salvertia convallariodora A. St.-Hil. tinham copas no estrato arbóreo que projetaram sobre mais que 1% da área. Destas, somente B. crassifolia (5,7%), S. convallariodora (6,0%) e P. ramiflora (2,1%) projetaram sobre mais que 2% da área. Cinqüenta e três por cento da área não tinha cobertura de arbustos, gramíneas ou ciperáceas, e 45% também não tinha cobertura de copas de árvores. Gramíneas e ciperáceas cobriram em média 39,2% das parcelas, e arbustos 11,0%. As correlações entre matrizes de similaridade para as espécies em diferentes estratos e grupos taxonômicos da vegetação foram geralmente baixas e houve pouca correlação entre matrizes baseadas em dados quantitativos e matrizes baseadas em dados de presença/ausência. Portanto, deve-se ter cautela em comparações entre áreas de savana baseadas somente em um estrato vegetativo ou em um grupo taxonômico.