Polinização de Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae) e análise da partilha de polinizadores com Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae), espécies frutíferas e endêmicas da caatinga

Spondias tuberosa Arruda, espécie endêmica da caatinga, apresenta grande importância econômica, pois seus frutos são bastante comercializados. Apesar de sua importância, não há estudos que tratem da biologia floral e da polinização dessa espécie, que são básicos para pesquisas em agricultura. Nesse trabalho, foram analisados aspectos da fenologia reprodutiva, biologia floral e polinização de Spondias tuberosa, bem como o grau de similaridade entre seus polinizadores e os de Ziziphus joazeiro Mart., no Município de Boa Vista, Paraíba, Brasil. A floração e a frutificação ocorreram no fim da estação seca e durante todo o período chuvoso, respectivamente. Spondias tuberosa é andromonóica, possuindo flores hermafroditas e masculinas em uma mesma inflorescência. As flores são brancas e apresentam dois grupos de estames. As flores hermafroditas possuem gineceu pentacarpelar com um único óvulo e as masculinas apresentam pistilódio. A abertura das flores variou de acordo com o estádio de desenvolvimento da inflorescência, abrindo a maior parte das flores hermafroditas nos estádios iniciais. A antese iniciou às 5h00, tendo duração de dois dias em flores hermafroditas e de um dia nas masculinas. Foram registradas oito espécies de vespas, seis de abelhas e quatro de moscas visitando as flores de Spondias tuberosa, sendo as espécies Scaptotrigona postica flavisetis Moure, Trigona fuscipennis Friese (Apidae) e Polybia ignobilis Haliday (Vespidae) as principais polinizadoras. A similaridade entre os visitantes florais de Spondias tuberosa e Ziziphus joazeiro foi baixa, sugerindo que o sucesso reprodutivo das espécies não foi afetado pela partilha de polinizadores, apesar da floração ter ocorrido na mesma época.

Atributos florais em um sistema de polinização especializado: Calathea cylindrica (Roscoe) K. Schum. (Marantaceae) e abelhas Euglossini

Sistemas de polinização especializados estão ligados a características que incentivam as visitas por polinizadores e desestimulam visitas por outros animais. O mecanismo de polinização de uma espécie de Marantaceae foi estudado com ênfase nessa questão. Calathea cylindrica é uma erva com flores disponíveis o ano todo. As flores são peculiares pela fusão e modificação dos elementos, assimetria, apresentação secundária de pólen, néctar pouco acessível e tubo longo, estreito e fechado até a visita do polinizador. A polinização consiste em um mecanismo explosivo, sendo que uma vez disparado, as estruturas florais não retornam à posição inicial. Assim, há uma única possibilidade para transferência de pólen. Os polinizadores são fêmeas de abelhas Euglossini (Apidae) e no meio da manhã todas as flores já haviam sido visitadas. O acesso ao néctar em flores intactas requer a realização de movimentos específicos e com força apropriada, o que exclui outros insetos. A quantidade de néctar produzido em flores ensacadas foi em torno de 13 µL com 32% de concentração de açúcares. O néctar continua sendo secretado em quantidades pequenas depois do disparo do mecanismo. A floração contínua, a quantidade alta de néctar produzido e a continuidade de secreção após a polinização parecem promover maior fidelidade dos polinizadores. A complexidade estrutural das flores, a secreção que banha externamente a câmara nectarífera e o tubo estreito com pelos internos dificultam o acesso ao néctar e parecem funcionar como barreiras para outros visitantes. Em conjunto, esses fatores parecem ser os determinantes do alto grau de especialização do sistema.

Esfingofilia e sistema de reprodução de Bauhinia curvula Benth. (Leguminosae: Caesalpinioideae) em cerrado no Centro-Oeste brasileiro

A biologia reprodutiva de Bauhinia curvula foi estudada em remanescente de cerrado em Mato Grosso do Sul. Bauhinia curvula é um subarbusto que floresce por seis a sete meses (junho a novembro/dezembro) e possui caule subterrâneo, espessado e gemífero, com função regenerativa. As flores são hermafroditas, zigomorfas, brancas, de antese noturna, exalam odor desagradável e duram 11 horas. O estigma é amplo e fica situado acima e/ou à frente das anteras que apresentam pólen com viabilidade de 98,5%. Néctar é produzido no interior do hipanto, com volume médio de 26 µL e concentração de solutos em torno de 15%. Embora flores de B. curvula apresentem diversas características associadas às síndromes de quiropterofilia e esfingofilia, o pequeno volume de néctar e a estreita entrada da câmara nectarífera parecem não estimular visitas de morcegos. Bauhinia curvula é auto-incompatível e depende de polinizadores, pois não frutificou após autopolinização espontânea. A população estudada apresentou eficácia reprodutiva reduzida (0,07), provavelmente devido à limitação de pólen. Agrius cingulatus (Sphingidae) foi o único visitante floral que apresentou comportamento de visita e comprimentos do corpo e da probóscide adequados para polinizar efetivamente as flores. Esse fato pode favorecer, a médio e longo prazo, a seleção de genótipos autogâmicos.

Reproductive biology of the herkogamous vine Chiococca alba (L.) Hitchc. (Rubiaceae) in the Atlantic Rain Forest, SE Brazil

The family Rubiaceae comprises a wide spectrum of floral mechanisms and two of them seem to be common in certain groups, e.g., distyly in Rubioidae and styllar pollen in Ixoroidae. These mechanisms include herkogamy, which is interpreted as a strategy that avoids self-pollination. This is the first report on the reproductive biology of Chiococca alba, a species that is widely distributed in America. We studied floral biology and the mating system, which were evaluated through fruit set comparisons after controlled crosses (self- and cross-pollinations and test for apomixis), as well as through the evaluation of pollen tube growth resulting from these controlled crosses. Flowers of C. alba are herkogamous, cream, protandrous and lasted for two days. No measurable nectar was found, despite the presence of a nectary-like structure at the base of the corolla tube. Chiococca alba is a preferentially self-incompatible species, but self-pollination and apomixis also contribute to the natural fruit-set. Its reproductive strategy (herkogamy associated with protandry) is different from that expected for members of Chiococceae tribe (i.e., styllar pollen presentation).

Biologia reprodutiva de Rourea induta Planch. (Connaraceae), uma espécie heterostílica de cerrado do Brasil Central

A heterostilia é um polimorfismo floral geralmente associado a sistemas genéticos de intramorfo incompatibilidade. Nós avaliamos aspectos reprodutivos da heterostilia de uma população de Rourea induta Planch. em uma área de cerrado de Brasília, DF. Foram conduzidos estudos sobre sua biologia floral, sistema reprodutivo, produção e maturação de frutos, germinação de sementes, fenologia reprodutiva e visitantes florais. As flores são pequenas (11 mm de diâmetro), com morfologia simples e possuem dois grupos de cinco estames de comprimentos diferentes e cinco pistilos. O comprimento médio de estames e pistilos diferiu significativamente entre o morfo brevistilo e o longistilo. No entanto, não houve hercogamia recíproca completa entre os dois morfos florais. Os dois morfos são intramorfo incompatíveis, mas o morfo brevistilo é completamente auto-incompatível enquanto o longistilo é parcialmente autocompatível. Apesar das diferenças na morfologia floral e no sistema reprodutivo entre os morfos, estes apresentam igual sucesso reprodutivo em condições naturais, uma vez que a produção e a maturação de frutos por planta e a taxa de germinação das sementes não diferiram significativamente. A população de R. induta apresentou floração tipo "pulsed bang" com alta sincronia intra-individual e inter-individual de floração. Grande variedade de insetos, principalmente pequenas abelhas sociais, foi observada visitando as flores. Nossos resultados sugerem que a auto-incompatibilidade parcial, a incompatibilidade intramorfo e as diferenças nas alturas dos verticilos reprodutivos entre os dois morfos reduzem os níveis de autogamia em R. induta. Em última análise, a maior produção de frutos por polinização intermorfo, promoveu a razão isoplética na população estudada e indicou que R. induta é dependente dos polinizadores para a reprodução sexuada.

Pollination biology in Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. (Bignoniaceae) at the "Floresta Nacional do Tapajós", Central Amazon, Brazil

Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don is a pioneer tree widespread in the Brazilian Amazon, usually found colonizing forest gaps and altered areas, and the forest fragment edges. This study investigated aspects of the floral biology, breeding system and pollinators of J. copaia trees. Flowering lasts from August to November, during the low rainfall period extending up to four weeks per tree and 3-4 months for the population as a whole, characterizing a cornucopia flowering pattern. The fruit set ends in the beginning of the rainy season, with wind dispersed winged seeds. Fruit set from open pollination was 1.06% (n = 6,932). Hand pollination using self-pollen (n = 2,099) did not set fruits. Cross-pollination resulted in 6.54% fruit set (n = 2,524), representing six times more than the natural pollination rate (1.06%, n = 6,932). Flowers excluded from insect visitation (automatic self-pollination) did not set fruits (n = 5,372). Pollen tube growth down to ovary was detected under fluorescence microcoscopy in cross-pollinated and selfed pistils. The species is an obligate allogamous plant, with late-acting self-incompatibility system. Approximately 40 species of native bees visited the flowers, but the main pollinators were medium-sized solitary bees as Euglossa and Centris species due to the compatibility between their body sizes with the corolla tube, direct contact with the reproductive structures and high frequency of visits.

Oil glands in the Neotropical genus Dahlstedtia Malme (Leguminosae, Papilionoideae, Millettieae)

Dahlstedtia pentaphylla (Taub.) Burkart and D. pinnata (Benth.) Malme belong to the Millettieae tribe and are tropical leguminous trees that produce a strong and unpleasant odour. In the present work, we investigated the distribution, development and histochemistry of foliar and floral secretory cavities that could potentially be related to this odour. The ultrastructure of foliar secretory cavities were also studied and compared with histochemical data. These data were compared with observations recorded for other species of Millettieae in order to gain a phylogenetic and taxonomic perspective. Foliar secretory cavities were only recorded for D. pentaphylla. Floral secretory cavities were present in the calyx, wings and keels in both species; in D. pinnata they also were found in bracteoles and vexillum. Such structures were found to originate through a schizogenous process. Epithelial cells revealed a large amount of flattened smooth endoplasmic reticula, well-developed dictyosomes and vacuoles containing myelin-like structures. Cavity lumen secretion stains strongly for lipids. Features of the secretory cavities studied through ultrastructural and histochemical procedures identify these structures as oil glands. Thus, if the odour produced by such plants has any connection with the accumulation of rotenone, as other species belonging to the "timbó" complex, the lipophilic contents of the secretory cavities of Dahlstedtia species take no part in such odour production. The presence, distribution patterns and frequencies of secretory structures in Dahlstedtia are taxonomically significant and may be utilized as a diagnostic character which justifies the separation of this genus into two species.

Biologia reprodutiva da "catingueira" (Caesalpinia pyramidalis Tul., Leguminosae-Caesalpinioideae), uma espécie endêmica da Caatinga

Leguminosae está representada na Caatinga por 293 espécies, das quais oito foram estudadas quanto à polinização e/ou sistema reprodutivo. Foram analisados a biologia floral, os polinizadores e o sistema reprodutivo de Caesalpinia pyramidalis Tul. Houve produção de 5,7 ± 0,9 óvulos/flor, 66,9 ± 47,8 flores e 2,1 ± 1,2 frutos por inflorescência e 2,88 ± 1,44 sementes/fruto. O volume de néctar foi cerca de 1,0 µL durante o primeiro dia da flor, 0,5 µL no segundo dia, não havendo produção no terceiro dia. C. pyramidalis é auto-incompatível, com tubos polínicos oriundos de autopolinização manual crescendo até o saco embrionário. Espécies de Xylocopa e Centris constituem importantes polinizadores de C. pyramidalis. Durante as visitas, as abelhas promovem principalmente geitonogamia, a qual favorece a perda de frutos e leva à baixa razão fruto/flor (0,03). Entretanto, a razão semente/óvulo relativamente elevada (0,50), demonstra maior investimento em sementes provenientes de polinizações cruzadas, reduzindo os efeitos da geitonogamia.

Biologia reprodutiva de Byrsonima gardnerana A. Juss. (Malpighiaceae) e interações com abelhas Centris (Centridini) no nordeste do Brasil

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia da floração de Byrsonima gardnerana A. Juss foram estudados em uma área de Caatinga situada no Parque Nacional do Catimbau, Agreste de Pernambuco. Byrsonima gardnerana é uma espécie arbustiva com flores hermafroditas e zigomorfas, que mudam de cor em decorrência da polinização. O recurso floral primário é o óleo. O padrão de floração é anual, durando 4-5 meses, ao longo da estação seca. A espécie é auto-incompatível, apresenta alta viabilidade polínica e elevada razão pólen/óvulo. Foram observadas 11 espécies de abelhas visitando as flores de B. gardnerana, nove delas atuando como polinizadoras (sete espécies de Centris) e duas como pilhadoras de pólen. As espécies de Centris foram as mais freqüentes e efetivas, coletando óleo e pólen, neste caso vibrando as anteras, sempre contatando as estruturas reprodutivas das flores. Flores de B. gardnerana constituem, portanto, importante fonte de alimento para as abelhas especializadas nativas, cuja necessidade dos óleos florais na composição da dieta de suas larvas garante constantes visitas.

Desenvolvimento reprodutivo de Hyptis suaveolens (L.) Poit.: relação entre fotoperíodo, densidade celular meristemática e padrão de expressão de um ortólogo putativo do gene LEAFY de arabidopsis

Hyptis suaveolens (L.) Poit. é uma planta da família Lamiaceae, considerada uma espécie tipicamente invasora. Entretanto, é produtora de óleo essencial, ao qual várias atividades biológicas são atribuídas. Informações sobre o desenvolvimento reprodutivo nesta espécie seriam úteis à elucidação de mecanismos adaptativos relacionados à indução floral em espécies invasoras, e ao incremento na produção de óleo essencial, devido sua preponderância nas flores. Assim, aqui caracterizamos alguns aspectos do desenvolvimento reprodutivo em Hyptis suaveolens. Plantas de H. suaveolens foram submetidas a dois tratamentos fotoperiódicos (fotoperíodo natural de Alfenas e fotoperíodo mínimo de 16 h) para amostragem de ápices aéreos vegetativos e florais em cinco datas. Nestes materiais botânicos foram realizadas análises anatômicas, ensaios de hibridização in situ para detecção dos transcritos de um ortólogo putativo de LEAFY e microscopia eletrônica de varredura. Hyptis suaveolens é uma planta de dias curtos, com fotoperíodo crítico em torno de 13 h. A atividade meristemática vegetativa ou floral pôde ser evidenciada pela densidade celular. O ortólogo putativo de LEAFY em H. suaveolens exibiu o padrão de expressão clássico descrito em Antirrhinum e Arabidopsis, mas também foi expresso em ápices vegetativos de plantas cultivadas sob fotoperíodo natural, independente da época de amostragem. Entretanto, não foi expresso em meristemas vegetativos de plantas cultivadas em fotoperíodo mínimo de 16 h. Estes resultados sugerem uma expressão basal de LEAFY em meristemas vegetativos de H. suaveolens, que é fortemente reduzida sob fotoperíodo mínimo de 16 h ou incrementada em fotoperíodos inferiores a 13 h, atingindo níveis satisfatórios à determinação floral.

Ontogênese da folha e das galhas induzidas por Aceria lantanae Cook (Acarina:Eriophyidae) em Lantanacamara L. (Verbenaceae)

Aceria lantanae é um ácaro fitófago indutor de galhas em folhas de Lantana camara. O estudo comparativo de caracteres histológicos e histométricos durante a ontogênese foliar e das galhas visa determinar quais eventos da morfogênese dos tecidos sadios são alterados pelo galhador. A ontogênese foliar de L. camara segue os padrões descritos na literatura. A indução de galhas provoca hiperplasia da epiderme e do sistema fundamental. No estágio de crescimento e desenvolvimento, a invaginação da lâmina foliar origina a câmara ninfal, onde os eriofídeos se reproduzem. O revestimento interno dessa câmara constitui o tecido nutritivo, no qual os indutores se alimentam, estimulando as divisões celulares. No estágio de maturação, o aumento no tamanho da estrutura é acompanhado pelo aumento no número de indivíduos de A. lantanae. O revestimento externo da galha apresenta alta densidade de tricomas tectores, cujo morfotipo é particular às galhas. A diferenciação de emergências e a neoformação de feixes vasculares promove o aporte de nutrientes aos indutores. Divisões celulares em diversos planos alteram o padrão laminar da folha resultando em galhas verrucosas. O arranjo dos tecidos antes direcionados à fotossíntese passa a garantir um microambiente adequado e fonte nutricional para a colônia de A. lantanae. No estágio de senescência, a suberização do tecido nutritivo indica o fim da atividade alimentar dos indutores. O fim dos ciclos celulares tem lugar com a suberização do tecido nutritivo, evento que pode ser relacionado à morte da fêmea deutogina, ou ao limite imposto pela idade da folha hospedeira de L. camara.

Biologia reprodutiva de Geonoma brevispatha Barb. Rodr. (Arecaceae) em mata de galeria inundável em Uberlândia, MG, Brasil

Geonoma brevispatha Barb. Rodr. é uma palmeira arbustiva com crescimento clonal e restrita a ambientes alagados, bordas de rios e córregos. O objetivo deste trabalho é descrever sua biologia reprodutiva em uma área de mata de galeria inundável, em Uberlândia, MG. O estudo foi feito no período de abril de 2004 a dezembro de 2005. A espécie floresceu de abril a agosto. A maior produção de frutos ocorreu entre outubro e dezembro de 2004. As flores possuem coloração violácea, são diclinas, protândricas, emitem odor forte, abrem por volta das 8h00 e são arranjadas na ráquila em tríades (duas flores estaminadas laterais e a pistilada central). Somente as flores pistiladas apresentaram néctar. A flor pistilada é menor que a estaminada com longevidade de dois a quatro dias, enquanto a estaminada dura um dia. A taxa de viabilidade polínica para flores em pré-antese foi de 84,3% e de 95,9% para flores recém abertas. A receptividade estigmática ocorre desde a fase de pré-antese. O número médio de flores por inflorescência foi de 2.192,8 ± 1.184,1 de flores estaminadas e 1.129,5 ± 571,4 de pistiladas. Não houve sobreposição entre a abertura das flores estaminadas e pistiladas na mesma inflorescência e nem no mesmo indivíduo, ocorrendo dioicia funcional. Não ocorreu apomixia e a reprodução sexuada, portanto, depende da polinização cruzada. Os principais polinizadores efetivos foram moscas das famílias Muscidae e Sarcophagidae. Abelhas e besouros foram considerados como polinizadores ocasionais.

Distilia e homostilia em espécies de Palicourea Aubl. (Rubiaceae) do Cerrado do Brasil Central

Distilia é um tipo de sistema reprodutivo que utiliza características morfológicas e fisiológicas como forma de potencializar a xenogamia. Dentre as 25 famílias de Angiospermas que apresentam esse sistema, Rubiaceae é a que tem a maior riqueza. Este estudo teve como objetivo investigar os aspectos relacionados ao sistema distílico de quatro espécies de Palicourea distribuídas no Cerrado do Brasil Central: Palicourea marcgravii A. St.-Hil., P. officinalis Mart., P. coriacea (Cham.) K. Schum. e P. macrobotrys (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult. As áreas de coleta no Distrito Federal foram: Parque Nacional de Brasília, Estação Ecológica de Águas Emendadas e Reseva Ecológica do IBGE. As espécies Palicourea marcgravii e P. officinalis apresentaram-se como distílicas em função da presença dos dois morfos florais, da sua razão equilibrada e do sistema de incompatibilidade auto e intramorfo. As espécies P. coriacea e P. macrobotrys apresentaram-se como variantes pela ocorrência de indivíduos com morfo homostilo, além da distilia na primeira espécie e pelo morfo homostilo ser dominante na segunda espécie. Não se sabe ainda as forças evolutivas que determinam essas variações, contudo acredita-se que as características genéticas intrínsecas de cada táxon têm uma considerável influência e que cada espécie pode responder de forma diferente, ou até mesmo não responder, perante as mesmas pressões seletivas a que estão submetidas.

Biologia reprodutiva da reófita Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae), no Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil

A espécie Dyckia brevifolia Baker apresenta populações disjuntas e distribuição restrita. Dyckia brevifolia é uma espécie policárpica com propagação clonal. A biologia reprodutiva desta espécie foi estudada nas margens do Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil. As características florais, a produção de néctar e os visitantes florais foram estudados. Para caracterizar o sistema reprodutivo foram conduzidos cinco tratamentos: agamospermia, autopolinização espontânea, autopolinização manual, polinização cruzada e controle. Cada inflorescência apresentou 60,4 ± 14,5 flores e 58,3 ± 13,3 frutos e a razão fruto/flor foi de 0,97. O número médio de sementes por fruto foi de 129,6 ± 24,3. As flores abrem da base para o ápice da inflorescência e o número de flores abertas por dia por inflorescência foi em média de 6,8 ± 1,2. A antese floral ocorre ao longo do dia e a flor tem duração de um dia e meio. O volume e a concentração médios do néctar foram de 30,5 µL e 25,7%, respectivamente. Os principais visitantes florais foram abelhas, beija-flores e borboletas, sendo o beija-flor Amazilia versicolor Vieillot o principal polinizador. Esta espécie também foi polinizada por abelhas dos gêneros Xylocopa e Bombus. Com relação ao sistema reprodutivo, os resultados indicam que D. brevifolia é autocompatível e que a agamospermia pode ocorrer. A autocompatibilidade apresentada pela espécie, bem como o comportamento dos visitantes florais indicam que as principais formas de polinização promovidas são a autopolinização e a geitonogamia.

Morfoanatomia da flor de cinco espécies de Galipea Aubl. e seu significado na evolução de flores tubulosas entre as Rutaceae neotropicais

A maioria dos gêneros da subtribo neotropical Galipeinae (tribo Galipeeae, Rutoideae) tem flores tubulosas, com várias formas e graus de conação e adnação. Galipea e outros gêneros na subtribo apresentam apenas duas anteras férteis mais cinco ou mais estaminódios, o que é intrigante porque na tribo predominam flores pentâmeras isostêmones. Visando elucidar a condição anatômica dessas características e estabelecer estados acurados para caracteres em análises filogenéticas, um estudo morfoanatômico de flores de cinco espécies de Galipea foi realizado, buscando os padrões de vascularização, posição, e união dos segmentos da flor. Destacam-se os resultados: 1) um tubo floral genuíno se forma no terço basal da flor por conação dos filetes e adnação desse tubo estaminal às pétalas; 2) as pétalas são distalmente coerentes umas às outras e aderentes aos filetes por meio de entrelaçamento de tricomas densos - um caso de pseudossimpetalia; 3) dentre as cinco (às vezes seis) estruturas tratadas como estaminódios, apenas as três externas são de fato homólogas a estames esterilizados, as demais surgem como ramificações adaxiais das pétalas; 4) os carpelos são peltados, congenitalmente conatos axial e lateralmente da base do ovário até o nível das placentas, e no estilete e estigma; na zona mediana e superior do ovário eles são unidos apenas posgenitalmente, com a epiderme diferenciada de carpelos contíguos e suturas evidentes na região ventral de cada carpelo; 5) a vascularização do disco sugere origem receptacular. As implicações desses dados para o entendimento da evolução das flores tubulosas em Galipea e grupos relacionados são discutidas.