Variação floral e biologia reprodutiva de Manettia cordifolia Mart. (Rubiaceae)

Rubiaceae é a maior família que contém espécies distílicas dentre as Angiospermas. A distilia nessas espécies pode apresentar variações de diferentes formas e graus, originando derivações como homostilia, monomorfia e dioicia. Este estudo tem objetivo de descrever a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de Manettia cordifolia Mart. O estudo foi realizado na Estação Ecológica do Panga e margens do Rio Uberabinha (Uberlândia, MG) e complementado com observações de material botânico depositado em herbários. Manettia cordifolia é uma liana com flores tipicamente ornitóflias. Seu polinizador principal foi o beija-flor Phaetornis pretrei. A espécie não foi considerada distílica, apesar de estar dentro de gênero considerado distílico. Suas características indicam ocorrência de monomorfismo longistílico, provavelmente derivado de um ancestral distílico, não sendo encontrados indivíduos brevistilos. Os testes de polinizações controladas indicam que a espécie é auto-incompatível e não apomítica. O crescimento do tubo polínico até o ovário após autopolinização é similar ao observado em flores longistilas de espécies verdadeiramente distílicas. A interpretação dos resultados é dificultada pela ausência de informações sobre o controle genético da heterostilia nas Rubiaceae.

Biologia reprodutiva de Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), uma espécie dióica em mata de galeria do Triângulo Mineiro, Brasil

Foi estudada a biologia reprodutiva de uma população de Tapirira guianensis em Uberlândia, MG. Entre setembro de 1997 e abril de 2000 foi caracterizado o comportamento fenológico reprodutivo de 17 indivíduos da população. Nas análises da biologia floral foram determinados a morfologia e os recursos florais, o período de abertura e de duração das flores, o comprimento e o número de flores por inflorescências, os visitantes florais e o sistema reprodutivo. Tapirira guianensis apresentou floração anual e massiva com picos de floração rápidos e altamente sincrônicos entre os dois sexos. As flores dos dois sexos são pequenas (ca. 3mm de diâmetro) e inconspícuas. As inflorescências masculinas são maiores (Mann-Whitney, U = 1769,5; p < 0,001) e produzem mais flores (Mann-Whitney, U = 3; p < 0,001) que as femininas. As flores masculinas oferecem pólen e néctar e as femininas apenas néctar aos visitantes florais, todos insetos (41 espécies), principalmente pequenas abelhas sociais e moscas. A antese foi tanto diurna quanto noturna para os dois tipos florais e as flores femininas apresentaram maior longevidade. A produção e maturação dos frutos por polinização cruzada (23,5% e 12,1% respectivamente) foram maiores que aquelas observadas pelos testes de apomixia (1,3% e 0,45% respectivamente) (chi(2)0,05,1 = 561,4; p < 0,001 para frutos produzidos; chi2 0,05,1 = 283,8; p < 0,001 para frutos maturados). A abertura sincrônica das flores, o maior "display" floral de inflorescências masculinas e a maior longevidade das flores feminina em T. guianensis, provavelmente aumentaram os níveis de polinização e conseqüentemente a produção e maturação de frutos na espécie. A baixa formação de frutos por apomixia revela o papel vital dos agentes polinizadores para a reprodução de T. guianensis, uma espécie de ampla distribuição e importância ecológica.

Biologia reprodutiva de duas espécies de Jatropha L. (Euphorbiaceae) em caatinga, Nordeste do Brasil

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia de floração e de frutificação de Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. e J. mollissima (Pohl) Baill. foram estudados no Estado de Pernambuco, nos Municípios de Buíque (8º67' S e 37º01' W) e Arcoverde (8º25' S e 37º02' W), ambos em Caatinga. Foram marcados 20 indivíduos de cada espécie para registro dos dados fenológicos, aspectos da biologia floral, sistema reprodutivo, bem como freqüência e comportamento dos visitantes florais. As duas espécies são monóicas, apresentam flores do tipo disco, com antese floral diurna, havendo variação em relação à longevidade das flores nos dois sexos, sendo as flores masculinas mais efêmeras (12 h), e as femininas mais duradouras (36 h). Ambos os tipos florais são nectaríferos e a concentração de açúcares no néctar variou entre 26% e 32% em J. mutabilis e 20% a 28% em J. mollissima. A viabilidade do pólen foi alta (> 97%) em ambas as espécies. As espécies são autocompatíveis, formando frutos tanto nos tratamentos de geitonogamia como nos de xenogamia. O percentual de formação de frutos em condições naturais foi ca. 75% em J. mutabilis e de 85% em J. mollissima, indicando alto sucesso reprodutivo. As flores de ambas as espécies são polinizadas por abelhas e vespas, além de beija-flores em J. mutabilis e borboletas em J. mollissima. As duas espécies permanecem floridas ao longo do ano, sendo importante fonte de recurso para a manutenção das comunidades locais de animais que visitam suas flores. Em contrapartida, a presença e eficácia destes grupos de polinizadores são fundamentais para que se estabeleça o fluxo de pólen entre as flores masculinas e femininas, uma vez que as espécies são monóicas.

Biologia reprodutiva de Psychotria suterella Muell. Arg. (Rubiaceae) e a abordagem de escalas ecológicas para a fenologia de floração e frutificação

O comportamento de forrageio de polinizadores e dispersores de sementes é influenciado pela heterogeneidade de recursos no ambiente, sendo importante conhecer a variação espaço-temporal dos recursos a fim de compreender as relações mutualistas estabelecidas entre plantas e animais. Na paisagem estudada, a floração de Psychotria suterella ocorreu de janeiro a abril, meses de maior pluviosidade no ano, e apresentou alta sincronia entre as populações. O padrão fenológico de floração encontrado na categoria de indivíduo se assemelhou ao registrado para as categorias de população e paisagem. A frutificação ocorreu durante todo o ano, com maior disponibilidade de frutos maduros em maio e dezembro, havendo menor sincronia entre as populações e entre os indivíduos nesta fenofase do que na de floração. Apenas cruzamentos inter-morfos produziram frutos e sementes, indicando que esta espécie vegetal depende de vetores de pólen para reprodução sexuada. Uma vez que não há indícios de limitação polínica nas populações estudadas, consideramos que as diferenças na frutificação entre as populações poderiam estar associadas a fatores abióticos. A sobreposição entre o padrão de floração anual de Psychotria suterella e a atividade de forrageio de Bombus brasiliensis, o fato de B. brasiliensis ser o polinizador mais importante desta espécie vegetal, bem como a importância de P. suterella na dieta desta abelha, sugerem que pressões seletivas entre as duas espécies podem condicionar o resultado desta interação mutualista.

Biologia reprodutiva de espécies simpátricas de Malpighiaceae em dunas costeiras da Bahia, Brasil

A biologia reprodutiva de cinco espécies simpátricas de Malpighiaceae foi estudada nas dunas costeiras da Área de Proteção Ambiental do Abaeté, Salvador, Bahia, Brasil (12º56’ S e 38º20’ W), durante o período de jul./2000 a jan./2002, e jan. a mar./2003. Foram realizadas observações sobre fenologia, morfologia, biologia floral e visitantes florais. O sistema reprodutivo foi determinado através de polinizações experimentais em campo. As Malpighiaceae são hermafroditas, possuem antese diurna e alta viabilidade polínica. A floração apresenta padrão contínuo na comunidade. Os resultados das polinizações manuais indicam que Heteropterys alternifolia e Byrsonima spp. são auto-incompatíveis e Stigmaphyllon paralias é autocompatível. Os principais polinizadores são abelhas da tribo Centridini e o principal recurso coletado foi o óleo. Não foi observado, na maioria das visitas, o uso da mandíbula na pétala guia para sustentação durante a coleta de óleo.

Fenologia da floração e biologia floral de bromeliáceas ornitófilas de uma área da Mata Atlântica do Sudeste brasileiro

Foi investigada a fenologia e os visitantes florais de espécies da família Bromeliaceae em uma área de Mata Atlântica, no Parque Estadual Intervales, no Sudeste brasileiro. Os táxons estudados pertencem aos gêneros Tillandsia L. (3 spp.), Vriesea Lindl. (5 spp.), Aechmea Ruiz & Pav. (3 spp.), Billbergia Thunb. (1 sp.) e Nidularium Lem. (2 spp.). Foram estabelecidas transecções amostrais em áreas com diferentes estádios sucessionais, onde foi registrada a localização dos indivíduos nos estratos da vegetação e realizados censos mensais da fenologia de floração. As bromeliáceas apresentaram padrão de floração seqüencial ao longo do ano, com maior número de espécies floridas na estação chuvosa. Os visitantes florais foram registrados por observações naturalísticas. Oito espécies de beija-flores visitaram as flores das bromélias. Destas, Phaethornis eurynome Lesson e Thalurania glaucopis Gmelim foram os visitantes mais freqüentes. A análise da similaridade dos beija-flores visitantes florais indicou a existência de dois conjuntos de espécies de bromeliáceas: o primeiro polinizado principalmente por espécies da sub-família Trochilinae e outro por Phaethornis eurynome (sub-família Phaethornithinae). A distribuição espacial diversa e, sobretudo os diferentes picos de floração foram os principais fatores que minimizaram a competição por polinizadores entre as espécies de Bromeliaceae estudadas.

Biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens Buining & Brederoo e M. paucispinus G. Heimen & R. Paul (Cactaceae), na Chapada Diamantina, Nordeste do Brasil

Foi estudada a biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens e M. paucispinus (Cactaceae) no Município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, sendo abordados aspectos da fenologia, biologia floral, polinização e sistema reprodutivo. Foram registrados os períodos de floração e frutificação, visitantes florais, freqüência e tipo de visitas, além de estratégia e comportamento dos visitantes às flores. Foram realizadas polinizações experimentais para verificar o sistema reprodutivo das espécies. As duas espécies de Melocactus estudadas apresentaram sobreposição de floração ao longo do período de estudo. Os atributos florais de ambas as espécies são típicos da síndrome da ornitofilia: cores atrativas, estrutura tubulosa e produção de néctar com baixa concentração de solutos, entre 20% e 30%. O beija-flor Chlorostilbon aureoventris Boucier & Mulsant (1948) foi o visitante mais freqüente, com 82% e 89% do total de visitas para M. paucispinus e M. glaucescens, respectivamente. Outras espécies de beija-flores e borboletas também visitaram as flores das espécies. A sobreposição no período de floração e a similaridade na composição da guilda de polinizadores destas e demais espécies simpátricas de Melocactus favorece a hibridação no gênero, como foi observado na região. Melocactus glaucescens apresentou auto-incompatibilidade e alogamia, enquanto M. paucispinus é auto-compatível e autogâmica, porém com menor frutificação em autopolinização do que em polinização cruzada, possivelmente devido à ocorrência de depressão endogâmica. Polinizações interespecíficas indicam a ocorrência de inter-compatibilidade entre M. paucispinus e M. concinnus Buining & Brederoo, sustentando hipóteses correntes de hibridação entre estas espécies.

Biologia floral, melitofilia e influência de besouros Curculionidae no sucesso reprodutivo de Grobya amherstiae Lindl. (Orchidaceae: Cyrtopodiinae)

A fenologia, morfologia floral, mecanismos de polinização, biologia reprodutiva e sucesso reprodutivo de Grobya amherstiae Lindl. foram estudados em duas populações localizadas em regiões de mata mesofítica semidecídua de altitude da Serra do Japi (Jundiaí-SP). Grobya amherstiae floresce no verão, entre os meses de fevereiro e março. Todas as flores da inflorescência abrem mais ou menos simultaneamente pela manhã, e cada flor dura cerca de sete a oito dias. As flores emitem suave fragrância adocicada semelhante a do mel. Em ambas as populações G. amherstiae foi polinizada por abelhas Paratetrapedia fervida Smith (Anthophoridae), que coletam óleo produzido em elaióforos tricomáticos do ápice do labelo e da base da coluna. Além de P. fervida, em uma das populações, uma espécie de besouro do gênero Montella (Curculionidae) realizou autopolinizações na maioria das flores. Grobya amherstiae é autocompatível, mas depende de polinizador para transferência de pólen. As fêmeas do besouro ovipõem no ovário e suas larvas se alimentam das sementes. O número de frutos parasitados pelas larvas é baixo em relação à quantidade de frutos produzidos. Como a taxa de frutificação em condições naturais é baixa, os besouros contribuem para o sucesso reprodutivo de G. amherstiae em uma das populações.

Biologia reprodutiva e polinização de duas espécies de Polystachya Hook. no Sudeste do Brasil: evidência de pseudocleistogamia em Polystachyeae (Orchidaceae)

A fenologia, a biologia floral e reprodutiva, e o sucesso reprodutivo de Polystachya estrellensis Rchb. f. e P. concreta (Jacq.) Garay & H.R. Sweet foram estudados em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi (Jundiaí, SP), e na planície litorânea de Picinguaba (Ubatuba, SP), respectivamente. Ambas as espécies florescem no verão. Elas são principalmente epífitas e produzem inflorescências terminais com até 150 flores não ressupinadas. As flores exalam odor cítrico suave, principalmente nas horas mais quentes do dia. Ambas as espécies foram polinizadas por pequenas abelhas nativas, solitárias e sociais, que coletam pseudopólen do labelo das flores. O polinário é depositado na face frontal da cabeça das abelhas, enquanto elas recolhem pseudopólen. Tanto P. estrellensis como P. concreta são autocompatíveis. A maioria das flores de P. estrellensis (96,7%) é cleistógama, enquanto P. concreta produz apenas flores casmógamas. As flores cleistógamas de P. estrellensis apresentam tamanho e número dos elementos florais igual ao das flores casmógamas, fenômeno conhecido como pseudocleistogamia. Todas as flores de P. concreta, assim como as flores casmógamas de P. estrellensis, necessitam de um polinizador para transferência de pólen. A taxa de frutificação de P. estrellensis em condições naturais é maior que em P. concreta, principalmente por causa do grande número de flores pseudocleistógamas produzidas. Em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi, onde a taxa de frutificação de várias espécies de orquídeas é baixa, principalmente devido à escassez de polinizadores, a estratégia apresentada por P. estrellensis é um fator que contribui para o sucesso reprodutivo da espécie, comparado com as Epidendroideae não autógamas que ocorrem na região.

Biologia reprodutiva e fenologia de Virola sebifera Aubl. (Myristicaceae) em mata mesofítica de Uberlândia, MG, Brasil

Foram estudados aspectos da biologia floral e reprodutiva de Virola sebifera Aubl., uma espécie dióica de mata mesofítica em Uberlândia, Minas Gerais. Foi determinado o sexo de 54 indivíduos presentes na área em três períodos reprodutivos consecutivos. O comportamento fenológico de floração de 11 indivíduos de cada sexo foi acompanhado entre outubro de 1998 e abril de 2000. Houve maior freqüência de indivíduos masculinos na população e nenhum indivíduo mudou de sexo, indicando forte estabilidade sexual na espécie. A floração é anual, massiva e prolongada do tipo cornucópia e os indivíduos masculinos floresceram precocemente e por um período mais longo que os femininos. As flores de V. sebifera estão agrupadas em inflorescência do tipo panícula; são pequenas (3 e 4 mm de comprimento para flores masculinas e femininas, respectivamente), inconspícuas, com perianto infundibuliforme e verticilos reprodutivos inclusos. Flores masculinas e femininas apresentaram alta longevidade, superior a uma semana. O único recurso floral é o pólen fornecido pelas flores masculinas. O forte odor e a semelhança morfológica entre flores dos dois sexos (mimetismo floral intra-específico) podem fazer com que flores femininas sejam visitadas pelos agentes polinizadores mesmo sem oferecer recursos florais. O número de frutos iniciados resultantes de polinização natural foi relativamente baixo (5,8%). A maturação de frutos por apomixia (0,2%) foi significativamente menor que aquela apresentada por polinização cruzada (1,5%). Estes resultados demonstram a dependência de V. sebifera de agentes polinizadores para a produção de sementes, apesar de que visitantes florais quase não foram observados durante o estudo e os polinizadores efetivos não puderam ser claramente definidos.

Rodriguezia bahiensis Rchb. f. : biologia floral, polinizadores e primeiro registro de polinização por moscas Acroceridae em Orchidaceae

O gênero Rodriguezia distribui-se pela América Tropical, com cerca de 40 espécies, pouco conhecidas quanto à biologia floral e polinização. Rodriguezia bahiensis é endêmica ao Nordeste do Brasil e apresenta flores com atributos associados às síndromes de psicofilia e melitofilia. No entanto, a população estudada está associada a uma ampla guilda de visitantes florais incluindo borboletas, abelhas, mariposas, beija-flores e moscas Acroceridae, este último grupo registrado pela primeira vez atuando como polinizadores em representantes de Orchidaceae. As flores apresentam néctar como recurso, encontrado em baixa quantidade, o que em conjunto com a presença de guias de néctar imitando pólen sugere a ocorrência de um mecanismo de polinização combinando recompensa e engano. Embora a população estudada esteja associada a uma larga guilda de visitantes, a formação natural de frutos da população é baixa (6,57%), o que pode estar associado à alta frequência de pilhadores e possível auto-incompatibilidade na espécie estudada.

Biologia floral de Costus spiralis (Jacq.) Roscoe (Costaceae) e mecanismos para evitar a autopolinização

A biologia floral de Costus spiralis (Jacq.) Roscoe (Costaceae) foi estudada na borda de uma mata de galeria inundável na Reserva Ecológica do Clube de Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, Minas Gerais. Costus spiralis floresce de janeiro à abril (estação chuvosa), é uma erva que pode alcançar de 0,5 m a 2,0 m de altura. Apresenta ramos espirais com inflorescências terminais que produzem apenas uma flor por dia. Possui brácteas vermelhas que ajudam na atração de polinizadores. As flores são hermafroditas, vermelhas, tubulosas, apresentam antese diurna e ausência de odor. O néctar apresentou volume de cerca de 9,0 µL e concentração de açúcares por volta de 20%. Costus spiralis é autocompatível, não apresenta autopolinização espontânea e nem apomixia. Esta espécie apresenta hercogamia de movimento para evitar a autopolinização. Os polinizadores foram os beija-flores Phaethornis pretrei (Lesson & DeLattre) (Phaethornithinae), Eupetomena macroura (Gmelin) e Heliomaster squamosus (Temminck) (Trochilinae). Amazilia fimbriata (Gmelin) pode agir como pilhador de néctar. Costus spiralis é adaptada à polinização por Phaethornithinae, por apresentar tubo floral grande e curvado que se adapta à morfologia do bico destas aves. A estratégia de alimentação destes beija-flores, utilizando rotas de forrageamento, favorece a reprodução da planta aumentando o fluxo polínico entre os agrupamentos de C. spiralis. Não houve diferença nas taxas de germinação de sementes provenientes de autopolinizações manuais e polinizações cruzadas, mas as sementes advindas de polinização natural apresentaram taxas de germinação maiores que aquelas de polinizações manuais. Isto evidencia a eficiência e importância dos beija-flores como vetores de pólen para C. spiralis.

Fenologia reprodutiva, biologia floral e polinizadores de duas espécies simpátricas de Marantaceae em um fragmento de Floresta Atlântica, Nordeste do Brasil

Foi analisada a floração, a frutificação e a biologia da polinização em duas espécies de Marantaceae: Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern. e Stromanthe porteana A. Gris. As observações foram realizadas em populações naturais no Parque Estadual Dois Irmãos (8º7'30" S e 34º52'30" W), um remanescente de Floresta Atlântica em Pernambuco. Nas duas espécies foi verificado padrão fenológico contínuo, com diferentes picos de floração e frutificação. As inflorescências em I. gracilis produziram 14,4 ± 3,4 flores e 1,3 ± 0,6 frutos, enquanto em S. porteana, produziram 125,4 ± 14,8 flores e 7,4 ± 4,9 frutos. Foram verificadas baixa razão pólen/óvulo e reduzida produção natural de frutos nas duas espécies. Em I. gracilis, a concentração de açúcares no néctar foi alta (26%-32%), característica de flores visitadas por abelhas e em S. porteana o néctar foi menos concentrado (20%), situação comum em flores visitadas por beija-flores. Ischnosiphon gracilis é polinizada por três espécies de abelhas Euglossini (Euglossa sp., Eulaema bombiformis e E. cingulata), enquanto S. porteana é polinizada por uma espécie de abelha Euglossini (Eufriesea surinamensis) e por duas espécies de beija-flores (Phaethornis ruber e Amazilia versicolor). As diferenças observadas entre as flores das duas espécies evitam partilha e competição por polinizadores, o que pode garantir a manutenção delas em seu habitat. Entretanto, a longo prazo, a baixa produção de frutos pode afetar a estrutura da população, diminuindo o sucesso reprodutivo das duas espécies.

Biologia reprodutiva de Rourea induta Planch. (Connaraceae), uma espécie heterostílica de cerrado do Brasil Central

A heterostilia é um polimorfismo floral geralmente associado a sistemas genéticos de intramorfo incompatibilidade. Nós avaliamos aspectos reprodutivos da heterostilia de uma população de Rourea induta Planch. em uma área de cerrado de Brasília, DF. Foram conduzidos estudos sobre sua biologia floral, sistema reprodutivo, produção e maturação de frutos, germinação de sementes, fenologia reprodutiva e visitantes florais. As flores são pequenas (11 mm de diâmetro), com morfologia simples e possuem dois grupos de cinco estames de comprimentos diferentes e cinco pistilos. O comprimento médio de estames e pistilos diferiu significativamente entre o morfo brevistilo e o longistilo. No entanto, não houve hercogamia recíproca completa entre os dois morfos florais. Os dois morfos são intramorfo incompatíveis, mas o morfo brevistilo é completamente auto-incompatível enquanto o longistilo é parcialmente autocompatível. Apesar das diferenças na morfologia floral e no sistema reprodutivo entre os morfos, estes apresentam igual sucesso reprodutivo em condições naturais, uma vez que a produção e a maturação de frutos por planta e a taxa de germinação das sementes não diferiram significativamente. A população de R. induta apresentou floração tipo "pulsed bang" com alta sincronia intra-individual e inter-individual de floração. Grande variedade de insetos, principalmente pequenas abelhas sociais, foi observada visitando as flores. Nossos resultados sugerem que a auto-incompatibilidade parcial, a incompatibilidade intramorfo e as diferenças nas alturas dos verticilos reprodutivos entre os dois morfos reduzem os níveis de autogamia em R. induta. Em última análise, a maior produção de frutos por polinização intermorfo, promoveu a razão isoplética na população estudada e indicou que R. induta é dependente dos polinizadores para a reprodução sexuada.

Biologia reprodutiva da "catingueira" (Caesalpinia pyramidalis Tul., Leguminosae-Caesalpinioideae), uma espécie endêmica da Caatinga

Leguminosae está representada na Caatinga por 293 espécies, das quais oito foram estudadas quanto à polinização e/ou sistema reprodutivo. Foram analisados a biologia floral, os polinizadores e o sistema reprodutivo de Caesalpinia pyramidalis Tul. Houve produção de 5,7 ± 0,9 óvulos/flor, 66,9 ± 47,8 flores e 2,1 ± 1,2 frutos por inflorescência e 2,88 ± 1,44 sementes/fruto. O volume de néctar foi cerca de 1,0 µL durante o primeiro dia da flor, 0,5 µL no segundo dia, não havendo produção no terceiro dia. C. pyramidalis é auto-incompatível, com tubos polínicos oriundos de autopolinização manual crescendo até o saco embrionário. Espécies de Xylocopa e Centris constituem importantes polinizadores de C. pyramidalis. Durante as visitas, as abelhas promovem principalmente geitonogamia, a qual favorece a perda de frutos e leva à baixa razão fruto/flor (0,03). Entretanto, a razão semente/óvulo relativamente elevada (0,50), demonstra maior investimento em sementes provenientes de polinizações cruzadas, reduzindo os efeitos da geitonogamia.