Precipitação interna e interceptação da chuva em floresta de terra firme submetida à extração seletiva de madeira na Amazônia Central

Em uma área de floresta de terra firme na Amazônia Central submetida à extração seletiva de madeira (6-10 árvores ou 34 m³ ha-1 de madeira), foram medidas a precipitação interna e a interceptação da água da chuva num período de mais de dois anos. No primeiro ano, os dados coletados foram contínuos; no ano seguinte, as informações foram obtidas em campanhas intensivas em diferentes épocas do ano. Procurou-se quantificar as alterações produzidas pela extração seletiva na precipitação interna e na interceptação da chuva e, conseqüentemente, no ciclo hidrológico. Na floresta intocada (controle), a precipitação interna variou de 74,2 a 87,1 % e nas parcelas manejadas de 86,9 a 92,9%, verificando-se um aumento na precipitação interna após a extração seletiva de madeira. No entanto, as alterações provocadas pela extração seletiva na precipitação interna, que é a transferência de água da atmosfera para o solo após percolar o dossel da floresta, não foram estatisticamente significativas. Mas a interceptação da chuva, uma das partes do ciclo hidrológico, que retorna para a atmosfera e contribui para novas chuvas, foi significativamente alterada pela extração seletiva, provocando uma diminuição da quantidade de água retida pelo dossel.

Análise da composição florística e fitossociológica da floresta nacional do Tapajós com o apoio geográfico de imagens de satélites

O objetivo desse trabalho foi analisar a distribuição da cobertura vegetal de diversas porções da Floresta Nacional (FLONA) do Tapajós (FNT), no Pará, através de atributos florísticos e fitossociológicos apoiados por imagens de satélites, em áreas de floresta primária (FP) e floresta secundária (FS). Para isso foram amostrados 35 transectos de 10 m ' 250 m em áreas de FP de alto e baixo platô, incluindo também as áreas alteradas por de corte florestal seletivo de madeira e 29 transectos de 10 m ' 100 m em áreas de FS em vários estágios regenerativos. Em cada um desses transectos foram levantadas informações dendrométricas como DAP (Diâmetro à Altura do Peito), altura total (AT) e altura comercial (AC), além de localização dos indivíduos arbóreos dentro das amostras. Os diâmetros de inclusão para as áreas de floresta primária e secundária foram de 10 cm e 3 cm, respectivamente. Foram inventariados 7666 indivíduos (6607 árvores ou arbustos e 1059 palmeiras) em uma área amostral de 11,65 ha, distribuídos em diferentes regiões da FNT. Foram identificadas em áreas de FP e FS 190 espécies de árvores, arbustos e palmeiras distribuídas entre 153 gêneros e 46 famílias. Nas FP e FS foi encontrado um índice de diversidade de Shannon-Wiener (H') de 4,44 e 4,09 nits.indivíduos-1, respectivamente, indicando uma alta diversidade biológica para essas duas fitofisionomias. Através de análises multivariadas foi possível concluir que existe uma diferença florística e quantitativa na porção norte, centro e sul da FLONA. As áreas de FS apresentaram uma grande heterogeneidade ambiental, dificultando o processo de agrupamento das suas fases sucessionais. Através desse trabalho foi possível concluir que o apoio das imagens ETM+/Landsat e RADARSAT-1 otimizou o processo de amostragem da FNT e possibilitou a análise espacial das regiões com maior diferenciação florística e fitossociológica da Floresta Nacional.

Mecanismos de controle da variação sazonal da transpiração de uma floresta tropical no nordeste da amazônia

No presente trabalho foram estudadas a variação sazonal da transpiração, de uma floresta tropical, e sua dependência com fatores bióticos e abióticos. Utilizaram-se dados do projeto CARBOPARÁ, parte integrante do Experimento de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia (LBA), coletados na reserva florestal de Caxiuanã, região nordeste da Amazônia. A evapotranspiração total num intervalo de 39 dias para o período chuvoso foi 108,2 mm, com valor médio de 2,9 mm dia-1, enquanto, durante o período menos chuvoso, a evapotranspiração total num intervalo de 29 dias foi 128,8 mm, com média de 4,3 mm dia-1 para o período. Os valores máximos da condutividade de superfície (Cs), nos dois períodos, ocorreram às 08:00 hl, sendo estes valores de 0,060 m s-1 e 0,045 m s-1 para o período chuvoso e menos chuvoso, respectivamente. A condutância aerodinâmica média (Ca) foi 0,164 m s-1 e 0,210 m s-1, para os períodos chuvoso e menos chuvoso, respectivamente. Os valores máximos da Ca observados para os períodos chuvoso e menos chuvoso foram, respectivamente, 0,220 e 0,375 m s-1. Verificou-se que Cs guarda uma relação exponencial inversa com o déficit de vapor de água atmosférico, para diferentes intervalos de irradiância solar global. A análise horária do fator de desacoplamento sugere que a evapotranspiração, durante a manhã, tem um maior controle realizado pela disponibilidade de energia, quando comparado ao período menos chuvoso. Durante a tarde verifica-se que o dossel da floresta progressivamente tende a estar mais acoplado à atmosfera, para ambos os períodos estudados, demonstrando maior controle superficial na transpiração.

Dendrometria de espécies nativas em plantios homogêneos no estado de Roraima: andiroba (Carapa guianensis Aubl), castanha-do-Brasil (Bertholletia excelsa Bonpl.), ipê-roxo (Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb) e jatobá (Hymenaea courbaril L.)

Estudou-se o crescimento e a seleção de equações para quatro espécies florestais nativas visando identificar espécies promissoras para o plantio em programas de reflorestamentos e em sistemas agroflorestais no Estado de Roraima. O crescimento da andiroba (Carapa guianensis Aubl.), da castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa Bonpl.), do ipê-roxo (Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb.) e do jatobá (Hymenaea courbaril L.), aos sete anos de idade, mostrou-se promissor atingindo incrementos médios anuais em volume comercial de 6.3; 14.6; 6.0 e 2.3 m³.ha-1.ano-1, respectivamente. Em relação ao crescimento em diâmetro, todas as espécies apresentaram incrementos médios anuais em diâmetro maiores do que 1 cm, sendo superiores aos observados para árvores crescendo em florestas naturais. A análise estatística, indicou a equação hipsométrica de Prodan como a de melhor ajuste para estimar a altura em função do diâmetro para as quatro espécies analisadas. No entanto, a análise gráfica indicou que a forma da curva altura/diâmetro variou com a espécie sendo necessário o ajuste em separado. O ajuste de equações de volume comercial com casca e fator de forma comercial mostraram ser necessário o ajuste de diferentes equações em função da espécie. A análise gráfica das curvas de volume comercial e fator de forma indicaram que as espécies diferiram em ambos os parâmetros, indicando que a utilização de um fator de forma médio para todas as espécies deve ser evitado, como forma de aumentar a precisão nas estimativas volumétricas.

Biomassa da rebrota de copas de pau-rosa (Aniba rosaeodora Ducke) em plantios sob sombra parcial em floresta primária

Este estudo propõe uma nova metodologia de exploração do pau-rosa (Aniba rosaeodora Ducke) em substituição ao método tradicional, predatório, de corte raso. Avaliando-se a biomassa da rebrota de copas (galhos e folhas) e de cepas cortadas a 1 m de altura do solo, será possível inferir sobre o manejo de plantios visando maximizar a produção de óleo essencial desta espécie. Os plantios estão localizados na Reserva Florestal Adolph Ducke, Manaus, Brasil. Treze anos após a poda das copas e do corte das árvores a 1 m do solo, o peso seco da rebrota da copa (39,5 kg) foi significativamente superior ao peso seco de galhos e folhas das árvores testemunha (23 kg) e da rebrota das cepas (13,7 kg), revelando que a poda da copa estimulou maior produtividade de galhos e folhas das árvores do plantio. Como o peso do fuste representou 85,5% da média do peso total das árvores e a produtividade de óleo é diretamente proporcional á biomassa aérea, a exploração atual é predominantemente feita através do corte raso das árvores. A alta capacidade de rebrota da copa e o maior rendimento de óleo a partir de galhos e folhas em relação à madeira, no entanto, indicam que o manejo dos plantios desta espécie poderá ser feito através da poda da copa das árvores, evitando a destruição total das árvores e uma possível extinção da espécie.

Avaliação de espécies leguminosas na formação de cafezais no segmento da agricultura familiar no Acre

Leguminosas quando consorciadas com o café e usadas como adubação verde podem contribuir fornecendo nitrogênio e proteção ao solo pela adição de matéria orgânica. O trabalho foi conduzido com o objetivo de avaliar o efeito do uso de leguminosas no sistema de produção de café, no segmento de agricultura familiar, visando promover a implantação e a manutenção dos cafezais de forma técnica e economicamente sustentável. O experimento foi conduzido no período de novembro de 2000 a abril de 2003, em delineamento experimental de blocos ao acaso em esquema de parcelas subdivididas, com quatro repetições. Os tratamentos utilizados nas parcelas foram as leguminosas (Stizolobium atterrimum, Cajanus cajan, Canavalia endiformis e Flemingia congesta) e a testemunha (sem leguminosa) e, nas subparcelas, duas doses de N (0 e 22 g de N por cova). A Flemingia congesta e a Mucuna aterrima foram as leguminosas que mais influenciaram positivamente a produtividade dos cafeeiros, independente da adubação nitrogenada. Em relação à testemunha, o aumento em produção foi de 109% quando utilizou-se a Flemingia congesta e 52% com a Mucuna aterrima. A Flemingia congesta foi também a leguminosa que melhor controlou as invasoras, dado o volume de fitomassa produzida e a possibilidade de 2 cortes durante um período de doze meses, evidenciando o potencial desta leguminosa na formação de novos cafezais no Acre. Por outro lado, a Canavalia ensiformis, leguminosa que é normalmente utilizada nas entrelinhas dos cafeeiros pelos cafeicultores, do Acre e de outras regiões produtoras, neste trabalho influenciou negativamente a altura das plantas, diâmetro da copa e crescimento dos cafeeiros.

Modelos volumétricos para a Floresta Nacional do Tapirapé-Aquirí, Serra dos Carajás (PA)

Medidas precisas de volume de madeira são ferramentas importantes no planejamento do uso do recurso florestal. Neste estudo, foram investigados modelos volumétricos para a Floresta Nacional do Tapirapé-Aquirí, na Serra dos Carajás (PA), baseados numa cubagem rigorosa de 55 árvores para obter o diâmetro, altura comercial do fuste e volume sólido. Um total de 8 modelos de dupla entrada e 4 de simples entrada foram testados para o diâmetro mínimo de 14 cm. Para seleção do melhor modelo foram usadas as estatísticas do coeficiente de determinação, erro padrão da estimativa e distribuição dos resíduos. Entre os modelos de simples entrada o modelo logarítmico de Husch se ajustou melhor aos dados (R² = 0,9105) e entre os de dupla entrada o logarítmico de Schumacher & Hall se ajustou melhor (R² = 0,9942). O uso do modelo da Flona de Tapajós ou o uso do modelo de volume cilíndrico com fator de forma 0,7 subestimam a volumetria na Flona do Tapirapé. Isso enfatiza a importância de modelos volumétricos locais para melhorar a precisão da estimativa de madeira.

Biologia floral e sistema reprodutivo de Byrsonima coccolobifolia (Kunth) em uma savana amazônica

A biologia reprodutiva de Byrsonima coccolobifolia, foi avaliada em uma população de savana do Estado de Roraima. A espécie é constituída de arbustos e arvoretas com altura inferior a 3m, de flores hermafroditas zigomorfas, pentâmeras, reunidas em inflorescências do tipo racemo terminal, produzidos em brotações novas, o cálice é composto por cinco sépalas, que apresentam um par de glândulas produtoras de óleo. A corola é formada por cinco pétalas albo-róseas e unguiculadas, o androceu é composto por dez estames com anteras de coloração amarela. A antese pode ser noturna ou diurna, estende-se por um período médio de 12 horas e as flores costumam ficar abertas e vistosas por um período adicional de 15 horas, quando se inicia a senescência. Foram registrados dois episódios de floração e o fogo parece ser um fator ambiental estimulador desta fenofase. Os visitantes florais predominantes foram abelhas das famílias Anthophoridae (Centris sp. e Xylocopa sp.) e Apidae (Apis mellifera e Bombus sp.). Os resultados das polinizações controladas e o cálculo do índice de auto-incompatibilidade (ISI) indicam que a espécie apresenta comportamento protogínico e é autocompatível, produzindo frutos em todos os tratamentos de autopolinização em proporções semelhantes à polinização natural, não sendo confirmada a produção de frutos apomíticos. Entretanto, os percentuais de frutos formados nos tratamentos de xenogamia foram significativamente superiores aos tratamentos de autofertilização, indicando que B. coccolobifolia apresenta um sistema reprodutivo misto com níveis elevados de alogamia e autogamia.

Evaluación de la eficiencia fotosintética del fitoplancton en un lago amazónico (Lago Boa) y en un lago andino (Lago Guatavita)

La relación entre la fluorescencia variable y la fluorescencia máxima (Fv/Fm) de las comunidades de algas se ha utilizado comúnmente como una medida de la eficiencia fotosintética del fitoplancton. Dicha eficiencia puede estar afectada por la localización de los ambientes acuáticos en distintas provincias limnológicas. En este trabajo se quiso establecer la diferencia en la relación Fv/Fm entre el lago Boa (150 msnm, Amazonía colombiana) y el lago Guatavita (3000 msnm, cordillera oriental de los Andes colombianos). Los promedios de las eficiencias medidas fueron en general bajos (0,212 a 0,367 y 0,089 a 0,32 en los lagos Boa y Guatavita, respectivamente), lo que señala estrés fisiológico para las algas. La eficiencia fue mayor en aguas intermedias y presentó cambios fuertes entre épocas de muestreo y entre ecosistemas. En aguas superficiales se presentó fotoinhibición, la cual fue más fuerte en Guatavita. La eficiencia fotosintética fue menor en el lago andino debido posiblemente a diferencias climáticas, de altura sobre el nivel del mar y de estratificación. Durante los ensayos de laboratorio se observó que la eficiencia disminuyó con el tiempo, lo cual pudo deberse a una aclimatación de las algas a la oscuridad. Los datos de laboratorio confirmaron que el fitoplancton epilimnético del lago Guatavita estuvo fotoinhibido en la época de estratificación.

Germinação de sementes e sobrevivência de plântulas de Himatanthus sucuuba (Spruce) Wood. em resposta ao alagamento, nas várzeas da Amazônia Central

Himatanthus sucuuba é uma espécie que coloniza as várzeas na Amazônia Central. O objetivo desse trabalho foi estudar as estratégias de adaptação da planta ao alagamento prolongado dessas áreas. Para tanto, foram acompanhados a germinação das sementes e o desenvolvimento das plântulas, simulando as condições naturais de campo (seca e alagamento). A germinação foi realizada em dois substratos: areia+serragem (não-alagado), e em água (alagado). Durante 120 dias, as plântulas geradas foram submetidas a três tratamentos: controle (irrigação diária), submersão parcial (sistema radicular) e submersão total. Foram analisadas as alterações na morfologia das plântulas, na anatomia das raízes e a atividade da enzima álcool desidrogenase (ADH), nos tempos: 0, 15, 30, 60, 90 e 120 dias. Foi constatado que a espécie apresenta elevada taxa de germinação e produção de plântulas, ambas acima de 80%, mesmo para sementes em água. Sob submersão parcial foram formadas lenticelas hipertrofiadas, raízes adventícias e aerênquima radicular. A atividade da ADH se manteve elevada até o 60º dia, com decréscimo após esse período. Plântulas sob submersão total perderam as folhas, não formaram raízes adventícias ou lenticelas, mas desenvolveram aerênquima. Estas plântulas apresentaram os maiores valores da ADH, que permaneceram altos até o término do experimento, indicando o desvio do metabolismo anaeróbico para produção de etanol como principal via para a manutenção da carga energética. Apesar de ter ocorrido a morte de algumas plântulas no tratamento de submersão total, o percentual de sobreviventes foi alto com 70% ao final dos 120 dias de duração do período experimental. Desta maneira, as plântulas de H. sucuuba modulam morfo-fisiologicamente a tolerância ao alagamento em função do tempo de exposição ao estresse e altura da coluna de água.

Florística e estrutura do estrato arbóreo de uma floresta de várzea no município de Santa Bárbara do Pará, Estado do Pará, Brasil

Este estudo teve como objetivo conhecer a composição florística e a estrutura do estrato arbóreo de uma floresta de várzea na localidade de São José do Aracy, no município de Santa Bárbara do Pará, estado do Pará, Brasil. Foram instaladas quatro parcelas de 100 x 100 m subdivididas em cinco transectos de 20 x 100 m e foram amostradas as espécies arbóreas lenhosas e palmeiras. Para as espécies lenhosas adotou-se diâmetro à altura do peito (DAP) ³ 10cm e para palmeiras a circunferência à altura do peito (CAP) ³ 10cm e estimou-se a altura. O material botânico coletado foi identificado em nível de família, gênero e espécie, sendo incorporado ao herbário João Murça Pires do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). Na análise fitossociológica foram calculados os parâmetros de Densidade Relativa (DR%), Freqüência Relativa (FR%), Dominância Relativa (DOMR%), Índice de Valor de Importância (IVI), Índice de Valor de Cobertura (IVC), Índice de similaridade de Sorenson (S'), Índice de diversidade de Shannon (H') e Equabilidade (E'). Os resultados mostraram 29 famílias, 58 gêneros e 70 espécies. As famílias com maior diversidade foram Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Papilionaceae, com nove, oito e sete espécies, respectivamente; Arecaceae e Papilionaceae obtiveram maior densidade (27,75% e 25,84%); treze famílias foram mais freqüentes com 4,88% entre elas; Papilionaceae com maior dominância e índice de valor de importância (37,50% e 68,21); Euterpe oleracea Mart. apresentou maior densidade relativa e Pterocarpus officinalis Jacq., maior dominância relativa, maior índice de valor de importância e de cobertura. O índice de diversidade de 2,63 foi considerado baixo, com equabilidade de 0,63 e similaridade de 0,60. A várzea estudada apresentou baixa diversidade em espécies.

Fauna de flebotomíneos (Diptera: Psychodidae) em fragmentos de floresta ao redor de conjuntos habitacionais na cidade de Manaus, Amazonas, Brasil. I. Estratificação Vertical

No período de janeiro a agosto de 1999 foram realizadas coletas de flebotomíneos (Diptera: Psychodidae) em duas áreas de floresta residual (Estrada do Turismo e Cidade de Deus), na periferia da cidade de Manaus (AM), tendo o objetivo de verificar as espécies e a estratificação vertical. Foram utilizadas armadilhas luminosas tipo CDC, colocadas nos fragmentos de florestas a um e dez metros de altura. Foram capturados 7.516 flebotomíneos distribuídos em 45 espécies; 4.836 espécimes, de 36 espécies, na estrada de Turismo e 2.680 exemplares, de 40 espécies, na Cidade de Deus. Predominaram na Estrada do Turismo Lutzomyia umbratilis e L. ubiquitalis e na Cidade de Deus, L. umbratilis e L. anduzei. A presença de algumas espécies, apenas em certas áreas, indica a adaptabilidade destes flebotomíneos em áreas sobre ação antrópica.

Efeito de diferentes tamanhos de clareiras, sobre o crescimento e a mortalidade de espécies arbóreas, em Moju-PA

Crescimento e mortalidade de Sterculia pruriens, Vouacapoua americana, Jacaranda copaia, Protium paraensis, Newtonia suaveolens e Tabebuia serratifolia, considerando diferentes tamanhos de clareiras, foram avaliados em Moju PA(2º07'30" e 2º12'06" de latitude Sul e 48º46'57" e 48º48'30" de longitude a Oeste de Greenwitch). Selecionou-se nove clareiras da exploração florestal, que foram agrupadas em pequenas (200m²<Área<400m2­), médias(400m²<Área<600m²) e grandes (>600m²). Em seu torno instalou-se parcelas quadradas de cinco metros de lado, nas direções Norte, Sul, Leste e Oeste, onde foram plantados indivíduos da regeneração natural de espécies arbóreas. No centro de cada clareira foi instalada uma parcela de 5m X 5m como comparador. A média da mortalidade total foi de 46,9%, não havendo diferenças entre as clareiras pequenas(41,05%) e médias(43,86%), mas estas diferiram das grandes(54,96%). As clareiras pequenas são mais propícias para a maioria das espécies, exceto para J. copaia e N. suaveolens, cujas mortalidades foram menores nas clareiras médias. A mortalidade variou de 14,5%(S. pruriens) nas clareiras pequenas a 70,1%(V. americana) em clareiras grandes, sendo que S. pruriens mostrou menor mortalidade em todos os tamanhos de clareiras. As espécies morreram mais em clareiras grandes. A mortalidade está entre os valores encontrados na literatura, permitindo concluir que não se pode classificar com precisão as espécies em grupos ecológicos somente com base na mortalidade ou sobrevivência. Em termos de crescimento, os resultados indicam que os melhores sítios para desenvolvimento das espécies são as clareiras médias, seguidos pelas clareiras grandes e pequenas. Em termos gerais, a média de crescimento em altura foi de 11,34cm e de 0,11cm em diâmetro de base, com valores maiores para J. copaia. Somente V. americana e P. paraenses não apresentaram diferenças significativas no crescimento em altura em relação aos diferentes tamanhos de clareiras. Os valores de crescimento e mortalidade das espécies apresentaram variações em relação aos diferentes tamanhos de clareiras. J. copaia e N. suaveolens apresentaram melhor desempenho, tanto em termos de mortalidade como de crescimento em altura e diâmetro de base nas clareiras médias, todavia essa mortalidade foi elevada em comparação com S. pruriens.

Avaliação rebrota da copa das árvores de pau-rosa (Aniba rosaeodora Ducke) em sistema de podas sucessivas

O estudo foi conduzido em um plantio de pau-rosa com 36 anos, localizado na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus-AM, Brasil, latitude 03º00' 00 "e 03º08'00" S e longitude 59º52'40 "e 59º58'00" W. Foi determinada a biomassa da rebrota da copa das árvores de pau-rosa (Aniba rosaeodora Ducke, Lauraceae), podadas duas vezes (em 2000 e 2002) e das árvores podadas três vezes (em 1987, 2000 e 20002). Os resultados não indicaram diferenças significativas entre o DAP, altura total, número de brotos/fuste, comprimento e diâmetro dos brotos e peso verde da copa das árvores podadas duas ou três vezes. Os coeficientes de regressão e de correlação de Pearson indicaram que a biomassa da copa das árvores podadas pela terceira vez está fortemente correlacionada com a radiação PAR direta, PAR difusa, PAR total e o índice de área foliar. O elevado número de brotos/fuste revelou boa capacidade da rebrota da copa após sucessivas podas, fato que possibilita o manejo da biomassa das árvores através de podas.

Doses crescentes de corretivo na formação de mudas de mogno (Swietenia macrophylla King)

A produção de mudas é uma das fases mais importantes do cultivo de espécies arbóreas, sendo essa fase fundamental para o desenvolvimento adequado dessas espécies. O estudo teve como objetivo avaliar o crescimento e a absorção de nutrientes em mudas de mogno sob o efeito de doses crescentes de corretivo. O experimento foi conduzido no período de setembro de 2002 a agosto de 2003. Os tratamentos foram doses crescentes de uma mistura de carbonato de cálcio e carbonato de magnésio p.a., na proporção de 4:1, em doses equivalentes a 0; 0,5; 1,0; 2,0; 2,5; 3,0 e 5,0 t/ha. O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com cinco repetições, num total de 35 parcelas, cada formada por 3 plantas. O substrato foi adubado com doses equivalentes a 200-500-300 kg.ha-1 de N, P2O5 e K2O, respectivamente e 15 kg.ha-1 de micronutrientes FTE-Br12. As características de crescimento avaliadas foram: altura, diâmetro do colo, matéria seca da parte aérea, raiz e total, relação parte aérea/raiz. Determinaram-se os teores de nutrientes da parte aérea, raiz e total, e em função desta última, estimaram-se os conteúdos. As médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. A calagem afetou todas as características de crescimento, exceto a altura. O requerimento nutricional obedeceu à ordem decrescente de K>N>Ca>Mg>P>Fe>Mn>Zn>Cu. A dose de 0,5 t/ha mostrou-se mais vantajosa economicamente e pode ser recomendada quando se utiliza subsolo ácido e de baixa fertilidade natural como substrato.