Biologia floral, melitofilia e influência de besouros Curculionidae no sucesso reprodutivo de Grobya amherstiae Lindl. (Orchidaceae: Cyrtopodiinae)

A fenologia, morfologia floral, mecanismos de polinização, biologia reprodutiva e sucesso reprodutivo de Grobya amherstiae Lindl. foram estudados em duas populações localizadas em regiões de mata mesofítica semidecídua de altitude da Serra do Japi (Jundiaí-SP). Grobya amherstiae floresce no verão, entre os meses de fevereiro e março. Todas as flores da inflorescência abrem mais ou menos simultaneamente pela manhã, e cada flor dura cerca de sete a oito dias. As flores emitem suave fragrância adocicada semelhante a do mel. Em ambas as populações G. amherstiae foi polinizada por abelhas Paratetrapedia fervida Smith (Anthophoridae), que coletam óleo produzido em elaióforos tricomáticos do ápice do labelo e da base da coluna. Além de P. fervida, em uma das populações, uma espécie de besouro do gênero Montella (Curculionidae) realizou autopolinizações na maioria das flores. Grobya amherstiae é autocompatível, mas depende de polinizador para transferência de pólen. As fêmeas do besouro ovipõem no ovário e suas larvas se alimentam das sementes. O número de frutos parasitados pelas larvas é baixo em relação à quantidade de frutos produzidos. Como a taxa de frutificação em condições naturais é baixa, os besouros contribuem para o sucesso reprodutivo de G. amherstiae em uma das populações.

Estrutura sexual e ecologia reprodutiva de Amaioua guianensis Aubl. (Rubiaceae), uma espécie dióica de formações florestais de cerrado

A biologia reprodutiva de Amaioua guianensis foi estudada numa área de Mata no Parque do Sabiá, Uberlândia, MG, Brasil, entre setembro de 2003 e abril de 2005. Foram investigados a fenologia, o sistema reprodutivo, a morfologia floral, o conjunto de polinizadores e dispersores, e a estrutura sexual dos indivíduos reprodutivos. Amaioua guianensis é uma espécie arbórea dióica comum em formações florestais brasileiras. Suas flores são hexâmeras, tubulares, esbranquiçadas e odoríferas, polinizadas por vetores relativamente especializados como grandes abelhas e esfingídeos. Flores pistiladas produziram néctar mais precocemente e em maior volume que as estaminadas. As estaminadas foram produzidas em maior número por inflorescência e eram significativamente maiores que as pistiladas. As flores eram dispostas em inflorescências terminais, umbelas compostas nas masculinas e simples nas femininas. Ambos os morfos apresentaram estruturas sexuais não funcionais do morfo oposto, contudo, o estilete nas flores masculinas parece funcionar como pseudo-estame, um mecanismo de apresentação secundária de pólen comum na tribo Gardenieae, porém ainda não descrito para a espécie. A razão sexual foi de 1,49 a favor de indivíduos masculinos, e a população apresentou distribuição agrupada dos morfos sexuais. Ambos os casos provavelmente ocorrem como conseqüências de perturbação e reprodução vegetativa. A taxa de flores polinizadas naturalmente foi de 98,6% e de produção de frutos 75,7%. A produção de frutos por apomixia foi muito baixa (3,4%). Os frutos foram dispersos efetivamente por aves. A morfologia floral associada à fauna de polinizadores relativamente especializados tornou o serviço de polinização e produção de frutos muito eficaz, mesmo nas condições de perturbação da área estudada.

Biologia reprodutiva e polinização de duas espécies de Polystachya Hook. no Sudeste do Brasil: evidência de pseudocleistogamia em Polystachyeae (Orchidaceae)

A fenologia, a biologia floral e reprodutiva, e o sucesso reprodutivo de Polystachya estrellensis Rchb. f. e P. concreta (Jacq.) Garay & H.R. Sweet foram estudados em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi (Jundiaí, SP), e na planície litorânea de Picinguaba (Ubatuba, SP), respectivamente. Ambas as espécies florescem no verão. Elas são principalmente epífitas e produzem inflorescências terminais com até 150 flores não ressupinadas. As flores exalam odor cítrico suave, principalmente nas horas mais quentes do dia. Ambas as espécies foram polinizadas por pequenas abelhas nativas, solitárias e sociais, que coletam pseudopólen do labelo das flores. O polinário é depositado na face frontal da cabeça das abelhas, enquanto elas recolhem pseudopólen. Tanto P. estrellensis como P. concreta são autocompatíveis. A maioria das flores de P. estrellensis (96,7%) é cleistógama, enquanto P. concreta produz apenas flores casmógamas. As flores cleistógamas de P. estrellensis apresentam tamanho e número dos elementos florais igual ao das flores casmógamas, fenômeno conhecido como pseudocleistogamia. Todas as flores de P. concreta, assim como as flores casmógamas de P. estrellensis, necessitam de um polinizador para transferência de pólen. A taxa de frutificação de P. estrellensis em condições naturais é maior que em P. concreta, principalmente por causa do grande número de flores pseudocleistógamas produzidas. Em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi, onde a taxa de frutificação de várias espécies de orquídeas é baixa, principalmente devido à escassez de polinizadores, a estratégia apresentada por P. estrellensis é um fator que contribui para o sucesso reprodutivo da espécie, comparado com as Epidendroideae não autógamas que ocorrem na região.

Biologia reprodutiva e fenologia de Virola sebifera Aubl. (Myristicaceae) em mata mesofítica de Uberlândia, MG, Brasil

Foram estudados aspectos da biologia floral e reprodutiva de Virola sebifera Aubl., uma espécie dióica de mata mesofítica em Uberlândia, Minas Gerais. Foi determinado o sexo de 54 indivíduos presentes na área em três períodos reprodutivos consecutivos. O comportamento fenológico de floração de 11 indivíduos de cada sexo foi acompanhado entre outubro de 1998 e abril de 2000. Houve maior freqüência de indivíduos masculinos na população e nenhum indivíduo mudou de sexo, indicando forte estabilidade sexual na espécie. A floração é anual, massiva e prolongada do tipo cornucópia e os indivíduos masculinos floresceram precocemente e por um período mais longo que os femininos. As flores de V. sebifera estão agrupadas em inflorescência do tipo panícula; são pequenas (3 e 4 mm de comprimento para flores masculinas e femininas, respectivamente), inconspícuas, com perianto infundibuliforme e verticilos reprodutivos inclusos. Flores masculinas e femininas apresentaram alta longevidade, superior a uma semana. O único recurso floral é o pólen fornecido pelas flores masculinas. O forte odor e a semelhança morfológica entre flores dos dois sexos (mimetismo floral intra-específico) podem fazer com que flores femininas sejam visitadas pelos agentes polinizadores mesmo sem oferecer recursos florais. O número de frutos iniciados resultantes de polinização natural foi relativamente baixo (5,8%). A maturação de frutos por apomixia (0,2%) foi significativamente menor que aquela apresentada por polinização cruzada (1,5%). Estes resultados demonstram a dependência de V. sebifera de agentes polinizadores para a produção de sementes, apesar de que visitantes florais quase não foram observados durante o estudo e os polinizadores efetivos não puderam ser claramente definidos.

Rodriguezia bahiensis Rchb. f. : biologia floral, polinizadores e primeiro registro de polinização por moscas Acroceridae em Orchidaceae

O gênero Rodriguezia distribui-se pela América Tropical, com cerca de 40 espécies, pouco conhecidas quanto à biologia floral e polinização. Rodriguezia bahiensis é endêmica ao Nordeste do Brasil e apresenta flores com atributos associados às síndromes de psicofilia e melitofilia. No entanto, a população estudada está associada a uma ampla guilda de visitantes florais incluindo borboletas, abelhas, mariposas, beija-flores e moscas Acroceridae, este último grupo registrado pela primeira vez atuando como polinizadores em representantes de Orchidaceae. As flores apresentam néctar como recurso, encontrado em baixa quantidade, o que em conjunto com a presença de guias de néctar imitando pólen sugere a ocorrência de um mecanismo de polinização combinando recompensa e engano. Embora a população estudada esteja associada a uma larga guilda de visitantes, a formação natural de frutos da população é baixa (6,57%), o que pode estar associado à alta frequência de pilhadores e possível auto-incompatibilidade na espécie estudada.

Efeito da taxa de secreção de néctar sobre a polinização e a produção de sementes em flores de Passiflora speciosa Gardn. (Passifloraceae) no Pantanal

Foi determinado o efeito da taxa de secreção de néctar (TSN) sobre a freqüência de visitas dos polinizadores e o número de sementes por flor de Passiflora speciosa Gardn. no Pantanal. A planta foi polinizada por beija-flores e apresentou auto-incompatibilidade. A TSN variou em função do diâmetro da flor, e o número de visitas dos beija-flores foi função do diâmetro da flor. O número de sementes por flor de P. speciosa foi maior com o aumento do número de visitas dos polinizadores. A freqüência de pilhadores de néctar não apresentou efeito sobre a produção de sementes, mas o número total de visitas dos beija-flores foi negativamente correlacionado com o número de visitas dos pilhadores de néctar e/ou pólen. Os resultados indicam que o tamanho da flor afeta a TSN, que por sua vez pode determinar o número de visitas dos polinizadores e o sucesso da produção de sementes em flores de P. speciosa.

Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae do Brasil

Myrtaceae é uma das famílias de plantas mais importantes em várias formações vegetais brasileiras, especialmente nas florestas. Suas flores hermafroditas, de cor geralmente clara e com numerosos estames e os frutos carnosos são procurados por diversas espécies de animais. Esta revisão teve como objetivo sumarizar o conhecimento da ecologia reprodutiva das mirtáceas brasileiras, reunindo informações sobre os polinizadores e os dispersores de sementes do maior número de espécies. Os dados foram levantados da literatura, complementados com dados não publicados dos autores e outros pesquisadores. A maioria dos estudos de polinização foi desenvolvida no cerrado e os de dispersão na floresta atlântica. As flores de Myrtaceae são visitadas principalmente por abelhas, que coletam pólen e são os polinizadores da maioria das espécies. O maior número de visitas é de abelhas das subfamílias Meliponinae e Bombinae (Apidae). Outros insetos como moscas e vespas também visitam as flores das mirtáceas, poucas vezes atuando como polinizadores. A polinização por aves foi relatada em Acca sellowiana (O. Berg) Burret e Myrrhinium atropurpureum Schott, cujo recurso floral principal são as pétalas carnosas e doces. As aves e os macacos são os principais dispersores de sementes das mirtáceas brasileiras, sendo que outros mamíferos, répteis, peixes e formigas interagem de forma eventual, podendo contribuir para a dispersão de sementes. As informações sobre os agentes polinizadores e dispersores de sementes de Myrtaceae no Brasil ainda são escassas, sendo que seu conhecimento é essencial para a conservação das espécies e florestas brasileiras.

Recursos tróficos de Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) na região de Morro Azul do Tinguá, Estado do Rio de Janeiro

A vegetação original de Morro Azul, região serrana a noroeste da cidade do Rio de Janeiro, era constituída de Mata Atlântica. Sofreu modificações antrópicas e atualmente apresenta áreas de pastagens e manchas de mata remanescente. Ocorrem ainda áreas de reflorestamento com Pinus, Eucalyptus e outras espécies não nativas. O presente trabalho tem como objetivo avaliar, através da análise polínica, a contribuição de cada tipo de vegetação no fornecimento de néctar e pólen para as abelhas Apis mellifera. Onze amostras mensais de mel e nove de cargas de pólen foram obtidas de uma colméia-controle e preparadas para análise palinológica seguindo a metodologia padrão européia, sem aplicação de acetólise. Seis amostras de mel foram consideradas monoflorais, Baccharis (março), Gochnatia (abril e novembro), Eucalyptus (setembro e outubro) e Castanea (agosto). Três foram consideradas biflorais, caracterizadas como mel de Mimosa scabrella tipo polínico e Piptadenia (janeiro), Eucalyptus e Eupatorium (junho) e Phytolacca e Machaerium tipo polínico (outubro). Os méis heteroflorais ocorreram em julho (Arecaceae, Eucalyptus e Allophylus) e dezembro (Anadenanthera, Eupatorium e Eucalyptus). As amostras de cargas de pólen indicaram dominância dos tipos polínicos Arecaceae, Baccharis, Castanea, Cecropia, Eucalyptus e Mimosa caesalpiniifolia Benth. Os resultados forneceram um espectro polínico que refletiu a contribuição nectarífera e polinífera das plantas ruderais e das espécies introduzidas na região.

Biologia floral de Costus spiralis (Jacq.) Roscoe (Costaceae) e mecanismos para evitar a autopolinização

A biologia floral de Costus spiralis (Jacq.) Roscoe (Costaceae) foi estudada na borda de uma mata de galeria inundável na Reserva Ecológica do Clube de Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, Minas Gerais. Costus spiralis floresce de janeiro à abril (estação chuvosa), é uma erva que pode alcançar de 0,5 m a 2,0 m de altura. Apresenta ramos espirais com inflorescências terminais que produzem apenas uma flor por dia. Possui brácteas vermelhas que ajudam na atração de polinizadores. As flores são hermafroditas, vermelhas, tubulosas, apresentam antese diurna e ausência de odor. O néctar apresentou volume de cerca de 9,0 µL e concentração de açúcares por volta de 20%. Costus spiralis é autocompatível, não apresenta autopolinização espontânea e nem apomixia. Esta espécie apresenta hercogamia de movimento para evitar a autopolinização. Os polinizadores foram os beija-flores Phaethornis pretrei (Lesson & DeLattre) (Phaethornithinae), Eupetomena macroura (Gmelin) e Heliomaster squamosus (Temminck) (Trochilinae). Amazilia fimbriata (Gmelin) pode agir como pilhador de néctar. Costus spiralis é adaptada à polinização por Phaethornithinae, por apresentar tubo floral grande e curvado que se adapta à morfologia do bico destas aves. A estratégia de alimentação destes beija-flores, utilizando rotas de forrageamento, favorece a reprodução da planta aumentando o fluxo polínico entre os agrupamentos de C. spiralis. Não houve diferença nas taxas de germinação de sementes provenientes de autopolinizações manuais e polinizações cruzadas, mas as sementes advindas de polinização natural apresentaram taxas de germinação maiores que aquelas de polinizações manuais. Isto evidencia a eficiência e importância dos beija-flores como vetores de pólen para C. spiralis.

Palinotaxonomia de espécies de Lepidaploa (Cass.) Cass. (Vernoniinae - Compositae) ocorrentes no Sudeste do Brasil

Foi realizado o estudo polínico de 23 espécies de Lepidaploa (Cass.) Cass. (Vernoniinae-Compositae) ocorrentes no Sudeste do Brasil, com o objetivo de contribuir para a caracterização polínica dessas espécies, bem como avaliar sua posição taxonômica. Os grãos de pólen foram acetolisados, medidos, descritos e ilustrados sob microscópia de luz. Para observar detalhes da superfície e da abertura, grãos de pólen não acetolizados foram analisados em microscópio eletrônico de varredura (MEV) e, em seguida, eletromicrografados. Foram estudadas as características dos grãos de pólen como forma, tamanho, constituição da exina e abertura. As espécies analisadas nesse estudo possuem grãos de pólen de tamanho médios ou grandes, isopolares, suboblatos, oblato-esferoidais ou prolato-esferoidais, âmbito subtriangular, área polar pequena ou grande, 3-colporados de superfície equinolofada. Foi confeccionada uma chave para identificação das espécies estudadas com base em dados polínicos. Pôde-se concluir que os grãos de pólen do gênero Lepidaploa apresentam quatro padrões principais de organização das malhas da exina equinolofada e três desses padrões podem ser divididos em subtipos de acordo com a forma da lacuna apertural.

Fenologia reprodutiva, biologia floral e polinizadores de duas espécies simpátricas de Marantaceae em um fragmento de Floresta Atlântica, Nordeste do Brasil

Foi analisada a floração, a frutificação e a biologia da polinização em duas espécies de Marantaceae: Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern. e Stromanthe porteana A. Gris. As observações foram realizadas em populações naturais no Parque Estadual Dois Irmãos (8º7'30" S e 34º52'30" W), um remanescente de Floresta Atlântica em Pernambuco. Nas duas espécies foi verificado padrão fenológico contínuo, com diferentes picos de floração e frutificação. As inflorescências em I. gracilis produziram 14,4 ± 3,4 flores e 1,3 ± 0,6 frutos, enquanto em S. porteana, produziram 125,4 ± 14,8 flores e 7,4 ± 4,9 frutos. Foram verificadas baixa razão pólen/óvulo e reduzida produção natural de frutos nas duas espécies. Em I. gracilis, a concentração de açúcares no néctar foi alta (26%-32%), característica de flores visitadas por abelhas e em S. porteana o néctar foi menos concentrado (20%), situação comum em flores visitadas por beija-flores. Ischnosiphon gracilis é polinizada por três espécies de abelhas Euglossini (Euglossa sp., Eulaema bombiformis e E. cingulata), enquanto S. porteana é polinizada por uma espécie de abelha Euglossini (Eufriesea surinamensis) e por duas espécies de beija-flores (Phaethornis ruber e Amazilia versicolor). As diferenças observadas entre as flores das duas espécies evitam partilha e competição por polinizadores, o que pode garantir a manutenção delas em seu habitat. Entretanto, a longo prazo, a baixa produção de frutos pode afetar a estrutura da população, diminuindo o sucesso reprodutivo das duas espécies.

Ocorrência de auto-incompatibilidade homomórfica em Mitracarpus longicalyx E. B. Souza & M. F. Sales (Rubiaceae - Spermacoceae)

O estudo da biologia reprodutiva de Mitracarpus longicalyx E.B. Souza & M.F. Sales foi realizado durante os meses de setembro a dezembro de 2004, em Feira de Santana, BA, Brasil. Esta espécie é uma erva anual ocorrente em áreas de caatinga, florescendo de junho a dezembro. As inflorescências são glomérulos com 90 flores em média, que apresentam corola hipocrateriforme, medindo 4-5 mm de comprimento e coloração branca, sendo visitadas e polinizadas por borboletas da espécie Hemiargus hanno hanno (Stoll, 1790) (Lycaenidae). As flores são protândricas, com duração da fase estaminada de três dias e da fase pistilada de cinco dias. Não ocorre sobreposição das duas fases na mesma flor, mas podem ocorrer flores em diferentes fases na mesma inflorescência. Polinizações experimentais indicaram que M. longicalyx é uma espécie auto-incompatível não agamospérmica, com produção natural de frutos elevada (97,8%) na população estudada. A frutificação também foi elevada nas polinizações cruzadas manuais (82,3%), não ocorrendo frutificação nas polinizações manuais geitonogâmicas. Tubos polínicos provenientes de polinizações cruzadas alcançaram o ovário dentro de 24 horas, enquanto que grãos de pólen provenientes de autopolinização não germinaram ou, quando germinaram, não penetraram as papilas estigmáticas. Os resultados indicam que M. longicalyx possui auto-incompatibilidade homomórfica, possivelmente do tipo esporofítica, atuando em adição à protandria no impedimento da autofertilização. Auto-incompatibilidade homomórfica é muito rara nas Rubiaceae, uma família com abundante ocorrência de auto-incompatibilidade heteromórfica.

Atributos florais em um sistema de polinização especializado: Calathea cylindrica (Roscoe) K. Schum. (Marantaceae) e abelhas Euglossini

Sistemas de polinização especializados estão ligados a características que incentivam as visitas por polinizadores e desestimulam visitas por outros animais. O mecanismo de polinização de uma espécie de Marantaceae foi estudado com ênfase nessa questão. Calathea cylindrica é uma erva com flores disponíveis o ano todo. As flores são peculiares pela fusão e modificação dos elementos, assimetria, apresentação secundária de pólen, néctar pouco acessível e tubo longo, estreito e fechado até a visita do polinizador. A polinização consiste em um mecanismo explosivo, sendo que uma vez disparado, as estruturas florais não retornam à posição inicial. Assim, há uma única possibilidade para transferência de pólen. Os polinizadores são fêmeas de abelhas Euglossini (Apidae) e no meio da manhã todas as flores já haviam sido visitadas. O acesso ao néctar em flores intactas requer a realização de movimentos específicos e com força apropriada, o que exclui outros insetos. A quantidade de néctar produzido em flores ensacadas foi em torno de 13 µL com 32% de concentração de açúcares. O néctar continua sendo secretado em quantidades pequenas depois do disparo do mecanismo. A floração contínua, a quantidade alta de néctar produzido e a continuidade de secreção após a polinização parecem promover maior fidelidade dos polinizadores. A complexidade estrutural das flores, a secreção que banha externamente a câmara nectarífera e o tubo estreito com pelos internos dificultam o acesso ao néctar e parecem funcionar como barreiras para outros visitantes. Em conjunto, esses fatores parecem ser os determinantes do alto grau de especialização do sistema.

Estrutura genética populacional de Copaifera langsdorffii Desf. (Leguminosae - Caesalpinioideae) em fragmentos florestais no Pontal do Paranapanema, SP, Brasil

O Pontal do Paranapanema é a região mais recentemente desflorestada do Estado de São Paulo. Os efeitos da fragmentação florestal na estrutura genética de Copaifera langsdorffii Desf. foram avaliados por meio da genotipagem, com seis locos microssatélites, de pelo menos 30 indivíduos regenerantes e 30 adultos em três áreas do Pontal do Paranapanema. A amostragem compreendeu dois fragmentos localizados em assentamentos rurais, Tucano (800 ha) e Madre Cristina (300 ha); e uma população localizada em floresta contínua, no Parque Estadual do Morro do Diabo (35.000 ha). Níveis elevados de diversidade genética foram detectados tanto nos regenerantes como nos adultos. A diversidade gênica (He) variou de 0,718 a 0,835 e o número médio de alelos por loco (Â) variou de 8,67 a 11,83, mostrando que a fragmentação ainda não causou perda de alelos. As estimativas elevadas dos índices de fixação (0,183 a 0,387) foram conseqüentes da ocorrência de alelos nulos em alguns locos e de endogamia nas populações. A divergência genética foi pequena entre os adultos (R ST = 0,035), mas aumentou entre os regenerantes (R ST = 0,075). Como esperado, a fragmentação florestal está causando redução do fluxo gênico interpopulacional, especialmente em relação ao fragmento mais distante da floresta contínua (Tucano - cerca de 8 km). Uma alternativa para promover o fluxo gênico entre os remanescentes florestais do Pontal do Paranapanema seria o estabelecimento de sistemas agroflorestais pelos agricultores assentados, os quais atuariam como trampolins ecológicos, favorecendo a dispersão de pólen e sementes entre fragmentos.

Fenologia reprodutiva, polinização e reprodução de Dipteryx alata Vogel (Leguminosae-Papilionoideae) em Mato Grosso do Sul, Brasil

A biologia reprodutiva de Dipteryx alata foi estudada de setembro/2004 a agosto/2006. Dipteryx alata é arbórea, floresce na estação chuvosa (4-6 meses) e o pico de frutificação ocorre na estação seca. A espécie apresentou variação na intensidade de floração e frutificação entre os anos. As flores são zigomorfas, papilionáceas, hermafroditas, relativamente pequenas, odoríferas, diurnas e duram até 10 horas. O cálice possui dois lobos petalóides e a corola é formada pelo estandarte, alas e as pétalas da quilha. As anteras produzem pólen com 94,4% de viabilidade. O estigma é recoberto por película que limita a autopolinização espontânea, impedindo a aderência do pólen. Néctar é armazenado em câmara, em pequena quantidade (1,45 µL) e com concentração de 25%. Dipteryx alata tem flores de quilha e possui mecanismo de polinização intermediário entre os tipos explosivo e valvular. Esta espécie é alógama, possui auto-incompatibilidade de ação tardia e elevada taxa de aborto (ER = 0,45). Xylocopa suspecta (16,6% das visitas) é o principal polinizador, pois visita legitimamente as flores e apresenta forrageamento do tipo linha-de-captura, que promove fluxo polínico entre as plantas. As abelhas Pseudaugochlora graminea (15,3%) e Apis mellifera (39,5%), apesar da alta taxa de visitação, não são bons polinizadores (eficiência de polinização de 3,5% e 0%, respectivamente), pois geralmente não realizam movimento entre as plantas. Apis mellifera pilha néctar em 45,5% das visitas realizadas. O aumento da produção de sementes em populações naturais de D. alata depende da manutenção dos polinizadores efetivos (abelhas solitárias), sendo recomendável o manejo da abelha exótica A. mellifera.