Biologia reprodutiva e fenologia de Virola sebifera Aubl. (Myristicaceae) em mata mesofítica de Uberlândia, MG, Brasil

Foram estudados aspectos da biologia floral e reprodutiva de Virola sebifera Aubl., uma espécie dióica de mata mesofítica em Uberlândia, Minas Gerais. Foi determinado o sexo de 54 indivíduos presentes na área em três períodos reprodutivos consecutivos. O comportamento fenológico de floração de 11 indivíduos de cada sexo foi acompanhado entre outubro de 1998 e abril de 2000. Houve maior freqüência de indivíduos masculinos na população e nenhum indivíduo mudou de sexo, indicando forte estabilidade sexual na espécie. A floração é anual, massiva e prolongada do tipo cornucópia e os indivíduos masculinos floresceram precocemente e por um período mais longo que os femininos. As flores de V. sebifera estão agrupadas em inflorescência do tipo panícula; são pequenas (3 e 4 mm de comprimento para flores masculinas e femininas, respectivamente), inconspícuas, com perianto infundibuliforme e verticilos reprodutivos inclusos. Flores masculinas e femininas apresentaram alta longevidade, superior a uma semana. O único recurso floral é o pólen fornecido pelas flores masculinas. O forte odor e a semelhança morfológica entre flores dos dois sexos (mimetismo floral intra-específico) podem fazer com que flores femininas sejam visitadas pelos agentes polinizadores mesmo sem oferecer recursos florais. O número de frutos iniciados resultantes de polinização natural foi relativamente baixo (5,8%). A maturação de frutos por apomixia (0,2%) foi significativamente menor que aquela apresentada por polinização cruzada (1,5%). Estes resultados demonstram a dependência de V. sebifera de agentes polinizadores para a produção de sementes, apesar de que visitantes florais quase não foram observados durante o estudo e os polinizadores efetivos não puderam ser claramente definidos.

Germination of spores and growth of gametophytes and sporophytes of Rumohra adiantiformis (Forst.) Ching (Dryopteridaceae) after spore cryogenic storage

Rumohra adiantiformis (Forst.) Ching is a fern (Dryopteridaceae) used in floral arrangements. Spores sterilized in 15% (v/v) solution of commercial sodium hypochlorite for 10 minutes and unsterilized spores were plunged in liquid nitrogen and held for 15 minutes and for 90 days. After the cryogenic treatments, spores were taken out of liquid nitrogen and rapidly thawed out in a water bath or slowly at room temperature and were cultured in Mohr's mineral solution as modified by Dyer, kept at 25 ± 2 ºC and a 16-hours photoperiod. Statistical differences were not observed in the germination of unsterilized spores immersed or not immersed in liquid nitrogen, but when the spores were previously sterilized, a severe inhibition of germination was observed in cryopreserved spores. Faster mean germination time was observed for unsterilized spores cryopreserved in liquid nitrogen for 15 minutes. The germination of spores stored in liquid nitrogen for 90 days reached the maximum percentage after 12 days, while control spores reached their maximum percentage after 16 days. Levels of soluble sugars did not vary among treatments in gametophytes cultivated for 10 weeks after spore inoculation. The number of fronds and the length of the longest frond on sporophytes did not differ statistically among treatments. The relative growth rate of sporophytes grown from cryopreserved and control spores were not statistically different among treatments. Spores of R. adiantiformis immersed in liquid nitrogen for 15 minutes apparently produced phenotypically normal plants.

Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae do Brasil

Myrtaceae é uma das famílias de plantas mais importantes em várias formações vegetais brasileiras, especialmente nas florestas. Suas flores hermafroditas, de cor geralmente clara e com numerosos estames e os frutos carnosos são procurados por diversas espécies de animais. Esta revisão teve como objetivo sumarizar o conhecimento da ecologia reprodutiva das mirtáceas brasileiras, reunindo informações sobre os polinizadores e os dispersores de sementes do maior número de espécies. Os dados foram levantados da literatura, complementados com dados não publicados dos autores e outros pesquisadores. A maioria dos estudos de polinização foi desenvolvida no cerrado e os de dispersão na floresta atlântica. As flores de Myrtaceae são visitadas principalmente por abelhas, que coletam pólen e são os polinizadores da maioria das espécies. O maior número de visitas é de abelhas das subfamílias Meliponinae e Bombinae (Apidae). Outros insetos como moscas e vespas também visitam as flores das mirtáceas, poucas vezes atuando como polinizadores. A polinização por aves foi relatada em Acca sellowiana (O. Berg) Burret e Myrrhinium atropurpureum Schott, cujo recurso floral principal são as pétalas carnosas e doces. As aves e os macacos são os principais dispersores de sementes das mirtáceas brasileiras, sendo que outros mamíferos, répteis, peixes e formigas interagem de forma eventual, podendo contribuir para a dispersão de sementes. As informações sobre os agentes polinizadores e dispersores de sementes de Myrtaceae no Brasil ainda são escassas, sendo que seu conhecimento é essencial para a conservação das espécies e florestas brasileiras.

Polinização de Caryocar villosum (Aubl.) Pers. (Caryocaraceae) uma árvore emergente da Amazônia Central

Caryocar villosum é uma árvore emergente comum na Amazônia central. É uma espécie importante devido à qualidade da madeira e à produção de frutos para populações humanas e animais. No presente trabalho foram estudados a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de C. villosum. Foram observadas árvores em ambiente urbano, fragmentos de mata e mata contínua, com atenção em aspectos da interação polinizador-planta e características das flores. Foram realizadas polinizações controladas para estudo do sistema reprodutivo. As flores de C. villosum têm a forma de "pincel-de-estames", são amareladas e ficam expostas acima da copa, em inflorescências terminais. Possuem antese noturna, duram apenas uma noite e secretam cerca de 750 mL de néctar por noite, características da síndrome de quiropterofilia. A espécie foi visitada por Phyllostomus discolor e morcegos glossofagíneos, assim como por marsupiais arborícolas e mariposas Sphingidae. As polinizações manuais revelaram que C. villosum é autocompatível, embora o número de frutos formados por polinização cruzada seja maior do que o número de frutos resultantes de autopolinizações.

Polinização de Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae) e análise da partilha de polinizadores com Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae), espécies frutíferas e endêmicas da caatinga

Spondias tuberosa Arruda, espécie endêmica da caatinga, apresenta grande importância econômica, pois seus frutos são bastante comercializados. Apesar de sua importância, não há estudos que tratem da biologia floral e da polinização dessa espécie, que são básicos para pesquisas em agricultura. Nesse trabalho, foram analisados aspectos da fenologia reprodutiva, biologia floral e polinização de Spondias tuberosa, bem como o grau de similaridade entre seus polinizadores e os de Ziziphus joazeiro Mart., no Município de Boa Vista, Paraíba, Brasil. A floração e a frutificação ocorreram no fim da estação seca e durante todo o período chuvoso, respectivamente. Spondias tuberosa é andromonóica, possuindo flores hermafroditas e masculinas em uma mesma inflorescência. As flores são brancas e apresentam dois grupos de estames. As flores hermafroditas possuem gineceu pentacarpelar com um único óvulo e as masculinas apresentam pistilódio. A abertura das flores variou de acordo com o estádio de desenvolvimento da inflorescência, abrindo a maior parte das flores hermafroditas nos estádios iniciais. A antese iniciou às 5h00, tendo duração de dois dias em flores hermafroditas e de um dia nas masculinas. Foram registradas oito espécies de vespas, seis de abelhas e quatro de moscas visitando as flores de Spondias tuberosa, sendo as espécies Scaptotrigona postica flavisetis Moure, Trigona fuscipennis Friese (Apidae) e Polybia ignobilis Haliday (Vespidae) as principais polinizadoras. A similaridade entre os visitantes florais de Spondias tuberosa e Ziziphus joazeiro foi baixa, sugerindo que o sucesso reprodutivo das espécies não foi afetado pela partilha de polinizadores, apesar da floração ter ocorrido na mesma época.

Atributos florais em um sistema de polinização especializado: Calathea cylindrica (Roscoe) K. Schum. (Marantaceae) e abelhas Euglossini

Sistemas de polinização especializados estão ligados a características que incentivam as visitas por polinizadores e desestimulam visitas por outros animais. O mecanismo de polinização de uma espécie de Marantaceae foi estudado com ênfase nessa questão. Calathea cylindrica é uma erva com flores disponíveis o ano todo. As flores são peculiares pela fusão e modificação dos elementos, assimetria, apresentação secundária de pólen, néctar pouco acessível e tubo longo, estreito e fechado até a visita do polinizador. A polinização consiste em um mecanismo explosivo, sendo que uma vez disparado, as estruturas florais não retornam à posição inicial. Assim, há uma única possibilidade para transferência de pólen. Os polinizadores são fêmeas de abelhas Euglossini (Apidae) e no meio da manhã todas as flores já haviam sido visitadas. O acesso ao néctar em flores intactas requer a realização de movimentos específicos e com força apropriada, o que exclui outros insetos. A quantidade de néctar produzido em flores ensacadas foi em torno de 13 µL com 32% de concentração de açúcares. O néctar continua sendo secretado em quantidades pequenas depois do disparo do mecanismo. A floração contínua, a quantidade alta de néctar produzido e a continuidade de secreção após a polinização parecem promover maior fidelidade dos polinizadores. A complexidade estrutural das flores, a secreção que banha externamente a câmara nectarífera e o tubo estreito com pelos internos dificultam o acesso ao néctar e parecem funcionar como barreiras para outros visitantes. Em conjunto, esses fatores parecem ser os determinantes do alto grau de especialização do sistema.

Esfingofilia e sistema de reprodução de Bauhinia curvula Benth. (Leguminosae: Caesalpinioideae) em cerrado no Centro-Oeste brasileiro

A biologia reprodutiva de Bauhinia curvula foi estudada em remanescente de cerrado em Mato Grosso do Sul. Bauhinia curvula é um subarbusto que floresce por seis a sete meses (junho a novembro/dezembro) e possui caule subterrâneo, espessado e gemífero, com função regenerativa. As flores são hermafroditas, zigomorfas, brancas, de antese noturna, exalam odor desagradável e duram 11 horas. O estigma é amplo e fica situado acima e/ou à frente das anteras que apresentam pólen com viabilidade de 98,5%. Néctar é produzido no interior do hipanto, com volume médio de 26 µL e concentração de solutos em torno de 15%. Embora flores de B. curvula apresentem diversas características associadas às síndromes de quiropterofilia e esfingofilia, o pequeno volume de néctar e a estreita entrada da câmara nectarífera parecem não estimular visitas de morcegos. Bauhinia curvula é auto-incompatível e depende de polinizadores, pois não frutificou após autopolinização espontânea. A população estudada apresentou eficácia reprodutiva reduzida (0,07), provavelmente devido à limitação de pólen. Agrius cingulatus (Sphingidae) foi o único visitante floral que apresentou comportamento de visita e comprimentos do corpo e da probóscide adequados para polinizar efetivamente as flores. Esse fato pode favorecer, a médio e longo prazo, a seleção de genótipos autogâmicos.

Reproductive biology of the herkogamous vine Chiococca alba (L.) Hitchc. (Rubiaceae) in the Atlantic Rain Forest, SE Brazil

The family Rubiaceae comprises a wide spectrum of floral mechanisms and two of them seem to be common in certain groups, e.g., distyly in Rubioidae and styllar pollen in Ixoroidae. These mechanisms include herkogamy, which is interpreted as a strategy that avoids self-pollination. This is the first report on the reproductive biology of Chiococca alba, a species that is widely distributed in America. We studied floral biology and the mating system, which were evaluated through fruit set comparisons after controlled crosses (self- and cross-pollinations and test for apomixis), as well as through the evaluation of pollen tube growth resulting from these controlled crosses. Flowers of C. alba are herkogamous, cream, protandrous and lasted for two days. No measurable nectar was found, despite the presence of a nectary-like structure at the base of the corolla tube. Chiococca alba is a preferentially self-incompatible species, but self-pollination and apomixis also contribute to the natural fruit-set. Its reproductive strategy (herkogamy associated with protandry) is different from that expected for members of Chiococceae tribe (i.e., styllar pollen presentation).

Biologia reprodutiva de Rourea induta Planch. (Connaraceae), uma espécie heterostílica de cerrado do Brasil Central

A heterostilia é um polimorfismo floral geralmente associado a sistemas genéticos de intramorfo incompatibilidade. Nós avaliamos aspectos reprodutivos da heterostilia de uma população de Rourea induta Planch. em uma área de cerrado de Brasília, DF. Foram conduzidos estudos sobre sua biologia floral, sistema reprodutivo, produção e maturação de frutos, germinação de sementes, fenologia reprodutiva e visitantes florais. As flores são pequenas (11 mm de diâmetro), com morfologia simples e possuem dois grupos de cinco estames de comprimentos diferentes e cinco pistilos. O comprimento médio de estames e pistilos diferiu significativamente entre o morfo brevistilo e o longistilo. No entanto, não houve hercogamia recíproca completa entre os dois morfos florais. Os dois morfos são intramorfo incompatíveis, mas o morfo brevistilo é completamente auto-incompatível enquanto o longistilo é parcialmente autocompatível. Apesar das diferenças na morfologia floral e no sistema reprodutivo entre os morfos, estes apresentam igual sucesso reprodutivo em condições naturais, uma vez que a produção e a maturação de frutos por planta e a taxa de germinação das sementes não diferiram significativamente. A população de R. induta apresentou floração tipo "pulsed bang" com alta sincronia intra-individual e inter-individual de floração. Grande variedade de insetos, principalmente pequenas abelhas sociais, foi observada visitando as flores. Nossos resultados sugerem que a auto-incompatibilidade parcial, a incompatibilidade intramorfo e as diferenças nas alturas dos verticilos reprodutivos entre os dois morfos reduzem os níveis de autogamia em R. induta. Em última análise, a maior produção de frutos por polinização intermorfo, promoveu a razão isoplética na população estudada e indicou que R. induta é dependente dos polinizadores para a reprodução sexuada.

Pollination biology in Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. (Bignoniaceae) at the "Floresta Nacional do Tapajós", Central Amazon, Brazil

Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don is a pioneer tree widespread in the Brazilian Amazon, usually found colonizing forest gaps and altered areas, and the forest fragment edges. This study investigated aspects of the floral biology, breeding system and pollinators of J. copaia trees. Flowering lasts from August to November, during the low rainfall period extending up to four weeks per tree and 3-4 months for the population as a whole, characterizing a cornucopia flowering pattern. The fruit set ends in the beginning of the rainy season, with wind dispersed winged seeds. Fruit set from open pollination was 1.06% (n = 6,932). Hand pollination using self-pollen (n = 2,099) did not set fruits. Cross-pollination resulted in 6.54% fruit set (n = 2,524), representing six times more than the natural pollination rate (1.06%, n = 6,932). Flowers excluded from insect visitation (automatic self-pollination) did not set fruits (n = 5,372). Pollen tube growth down to ovary was detected under fluorescence microcoscopy in cross-pollinated and selfed pistils. The species is an obligate allogamous plant, with late-acting self-incompatibility system. Approximately 40 species of native bees visited the flowers, but the main pollinators were medium-sized solitary bees as Euglossa and Centris species due to the compatibility between their body sizes with the corolla tube, direct contact with the reproductive structures and high frequency of visits.

Oil glands in the Neotropical genus Dahlstedtia Malme (Leguminosae, Papilionoideae, Millettieae)

Dahlstedtia pentaphylla (Taub.) Burkart and D. pinnata (Benth.) Malme belong to the Millettieae tribe and are tropical leguminous trees that produce a strong and unpleasant odour. In the present work, we investigated the distribution, development and histochemistry of foliar and floral secretory cavities that could potentially be related to this odour. The ultrastructure of foliar secretory cavities were also studied and compared with histochemical data. These data were compared with observations recorded for other species of Millettieae in order to gain a phylogenetic and taxonomic perspective. Foliar secretory cavities were only recorded for D. pentaphylla. Floral secretory cavities were present in the calyx, wings and keels in both species; in D. pinnata they also were found in bracteoles and vexillum. Such structures were found to originate through a schizogenous process. Epithelial cells revealed a large amount of flattened smooth endoplasmic reticula, well-developed dictyosomes and vacuoles containing myelin-like structures. Cavity lumen secretion stains strongly for lipids. Features of the secretory cavities studied through ultrastructural and histochemical procedures identify these structures as oil glands. Thus, if the odour produced by such plants has any connection with the accumulation of rotenone, as other species belonging to the "timbó" complex, the lipophilic contents of the secretory cavities of Dahlstedtia species take no part in such odour production. The presence, distribution patterns and frequencies of secretory structures in Dahlstedtia are taxonomically significant and may be utilized as a diagnostic character which justifies the separation of this genus into two species.

Biologia reprodutiva da "catingueira" (Caesalpinia pyramidalis Tul., Leguminosae-Caesalpinioideae), uma espécie endêmica da Caatinga

Leguminosae está representada na Caatinga por 293 espécies, das quais oito foram estudadas quanto à polinização e/ou sistema reprodutivo. Foram analisados a biologia floral, os polinizadores e o sistema reprodutivo de Caesalpinia pyramidalis Tul. Houve produção de 5,7 ± 0,9 óvulos/flor, 66,9 ± 47,8 flores e 2,1 ± 1,2 frutos por inflorescência e 2,88 ± 1,44 sementes/fruto. O volume de néctar foi cerca de 1,0 µL durante o primeiro dia da flor, 0,5 µL no segundo dia, não havendo produção no terceiro dia. C. pyramidalis é auto-incompatível, com tubos polínicos oriundos de autopolinização manual crescendo até o saco embrionário. Espécies de Xylocopa e Centris constituem importantes polinizadores de C. pyramidalis. Durante as visitas, as abelhas promovem principalmente geitonogamia, a qual favorece a perda de frutos e leva à baixa razão fruto/flor (0,03). Entretanto, a razão semente/óvulo relativamente elevada (0,50), demonstra maior investimento em sementes provenientes de polinizações cruzadas, reduzindo os efeitos da geitonogamia.

Biologia reprodutiva de Byrsonima gardnerana A. Juss. (Malpighiaceae) e interações com abelhas Centris (Centridini) no nordeste do Brasil

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia da floração de Byrsonima gardnerana A. Juss foram estudados em uma área de Caatinga situada no Parque Nacional do Catimbau, Agreste de Pernambuco. Byrsonima gardnerana é uma espécie arbustiva com flores hermafroditas e zigomorfas, que mudam de cor em decorrência da polinização. O recurso floral primário é o óleo. O padrão de floração é anual, durando 4-5 meses, ao longo da estação seca. A espécie é auto-incompatível, apresenta alta viabilidade polínica e elevada razão pólen/óvulo. Foram observadas 11 espécies de abelhas visitando as flores de B. gardnerana, nove delas atuando como polinizadoras (sete espécies de Centris) e duas como pilhadoras de pólen. As espécies de Centris foram as mais freqüentes e efetivas, coletando óleo e pólen, neste caso vibrando as anteras, sempre contatando as estruturas reprodutivas das flores. Flores de B. gardnerana constituem, portanto, importante fonte de alimento para as abelhas especializadas nativas, cuja necessidade dos óleos florais na composição da dieta de suas larvas garante constantes visitas.

Desenvolvimento reprodutivo de Hyptis suaveolens (L.) Poit.: relação entre fotoperíodo, densidade celular meristemática e padrão de expressão de um ortólogo putativo do gene LEAFY de arabidopsis

Hyptis suaveolens (L.) Poit. é uma planta da família Lamiaceae, considerada uma espécie tipicamente invasora. Entretanto, é produtora de óleo essencial, ao qual várias atividades biológicas são atribuídas. Informações sobre o desenvolvimento reprodutivo nesta espécie seriam úteis à elucidação de mecanismos adaptativos relacionados à indução floral em espécies invasoras, e ao incremento na produção de óleo essencial, devido sua preponderância nas flores. Assim, aqui caracterizamos alguns aspectos do desenvolvimento reprodutivo em Hyptis suaveolens. Plantas de H. suaveolens foram submetidas a dois tratamentos fotoperiódicos (fotoperíodo natural de Alfenas e fotoperíodo mínimo de 16 h) para amostragem de ápices aéreos vegetativos e florais em cinco datas. Nestes materiais botânicos foram realizadas análises anatômicas, ensaios de hibridização in situ para detecção dos transcritos de um ortólogo putativo de LEAFY e microscopia eletrônica de varredura. Hyptis suaveolens é uma planta de dias curtos, com fotoperíodo crítico em torno de 13 h. A atividade meristemática vegetativa ou floral pôde ser evidenciada pela densidade celular. O ortólogo putativo de LEAFY em H. suaveolens exibiu o padrão de expressão clássico descrito em Antirrhinum e Arabidopsis, mas também foi expresso em ápices vegetativos de plantas cultivadas sob fotoperíodo natural, independente da época de amostragem. Entretanto, não foi expresso em meristemas vegetativos de plantas cultivadas em fotoperíodo mínimo de 16 h. Estes resultados sugerem uma expressão basal de LEAFY em meristemas vegetativos de H. suaveolens, que é fortemente reduzida sob fotoperíodo mínimo de 16 h ou incrementada em fotoperíodos inferiores a 13 h, atingindo níveis satisfatórios à determinação floral.

Biologia reprodutiva de Geonoma brevispatha Barb. Rodr. (Arecaceae) em mata de galeria inundável em Uberlândia, MG, Brasil

Geonoma brevispatha Barb. Rodr. é uma palmeira arbustiva com crescimento clonal e restrita a ambientes alagados, bordas de rios e córregos. O objetivo deste trabalho é descrever sua biologia reprodutiva em uma área de mata de galeria inundável, em Uberlândia, MG. O estudo foi feito no período de abril de 2004 a dezembro de 2005. A espécie floresceu de abril a agosto. A maior produção de frutos ocorreu entre outubro e dezembro de 2004. As flores possuem coloração violácea, são diclinas, protândricas, emitem odor forte, abrem por volta das 8h00 e são arranjadas na ráquila em tríades (duas flores estaminadas laterais e a pistilada central). Somente as flores pistiladas apresentaram néctar. A flor pistilada é menor que a estaminada com longevidade de dois a quatro dias, enquanto a estaminada dura um dia. A taxa de viabilidade polínica para flores em pré-antese foi de 84,3% e de 95,9% para flores recém abertas. A receptividade estigmática ocorre desde a fase de pré-antese. O número médio de flores por inflorescência foi de 2.192,8 ± 1.184,1 de flores estaminadas e 1.129,5 ± 571,4 de pistiladas. Não houve sobreposição entre a abertura das flores estaminadas e pistiladas na mesma inflorescência e nem no mesmo indivíduo, ocorrendo dioicia funcional. Não ocorreu apomixia e a reprodução sexuada, portanto, depende da polinização cruzada. Os principais polinizadores efetivos foram moscas das famílias Muscidae e Sarcophagidae. Abelhas e besouros foram considerados como polinizadores ocasionais.