Reproductive biology of Pseudolaelia corcovadensis Porto & Brade (Orchidaceae): melittophyly and self-compatibility in a basal Laeliinae

The floral biology, mating systems and phenology of Pseudolaelia corcovadensis (Orchidaceae), in the "Estação de Pesquisa e Desenvolvimento Ambiental de Peti", São Gonçalo do Rio Abaixo, Minas Gerais state was studied. This species flowers from April to September, with a higher availability of flowers in June and July. The flowers are dark-pink, strongly zygomorphic, and have osmophores and nectar-guides absorbing ultraviolet light. However, the flowers of P. corcovadensis do not present nectar and are pollinated by Bombus (Fervidobombus) atratus Franklin, 1913 (Hymenoptera: Apidae) by deceit. Apparently, the flowers do not form a model-mimic pair with other species in the community, but mimic a generalized melittophilous food-flower. As a consequence, visits are very rare and fruit set is low (18%). Pseudolaelia corcovadensis is self-compatible and presents inbreeding depression in the early stages of development. The phylogenetic position of the genus Pseudolaelia and studies on floral biology in related genera suggest that melittophyly and self-compatibility are basal characters in the subtribe Laeliinae, with subsequent adaptive radiation to pollination by hummingbirds, Lepidoptera, Diptera and other Hymenoptera.

Saranthe klotzschiana (Koer.) Eichl. (Marantaceae) e seu mecanismo explosivo de polinização

A biologia da polinização de Saranthe klotzschiana (Koer.) Eichl. foi estudada em uma Mata Serrana (brejo de altitude) no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru-PE (8º18'36"S e 36º00'00"W). Saranthe klotzschiana apresenta inflorescências com 2,5-5,5 cm de comprimento, com ca. 10-30 flores, as quais medem 6-10 mm de comprimento. A antese é diurna, as flores abrem à partir das 4:00 h e fecham por volta das 14:30 h, abrindo cerca de 4-12 flores por inflorescência/dia. É produzido 1-3 µL de néctar por flor, com concentração de açúcares entre 27% e 32%. Ao amanhecer, foram observadas visitas freqüentes de mariposas e de abelhas, das famílias Anthophoridae (Centris aenea, Epicharis (Epicharoides) sp., Mesoplia similis, Rhathymus acutiventris e R. bicolor nigripes), Apidae (Euglossa truncata, E. carinilabris, Eulaema bombiformis, E. cingulata, E. nigrita e Melipona scutellaris) e Colletidae (Ptiloglossa sp.). As abelhas visitaram as flores ao longo de todo o período de antese, sendo o pico de visitas das 6:00 h às 11:00 h. A partir das 8:00 h iniciavam as visitas dos beija-flores Amazilia fimbriata, Chlorostilbon aureoventris e Phaethornis ruber. Antes das visitas o estilete encontra-se em posição vertical em relação ao ovário, preso por tensão pelo estaminódio. Ao toque do visitante floral, o estilete se enrola, havendo deposição de pólen na probóscide (mariposa), língua (abelhas) ou no bico (beija-flores). As abelhas grandes e os beija-flores foram considerados os principais polinizadores devido à eficiência no desencadeamento do mecanismo de polinização.

Polinização de Cambessedesia hilariana (Kunth) DC. (Melastomataceae): sucesso reprodutivo versus diversidade, comportamento e freqüência de visitas de abelhas

A fenologia reprodutiva, a biologia da polinização e o sistema de reprodução de Cambessedesia hilariana foram estudados em uma população rupícola em Vinhedo, São Paulo, sudeste do Brasil. Essa espécie apresenta pico de floração entre outubro e dezembro, com alta produção de flores por dia. A antese se inicia por volta das 7:00 h com o afastamento das pétalas, seguida pela disposição em grupo dos elementos reprodutivos na parte inferior da flor. O recurso disponível é o pólen, liberado por vibrações realizadas pelas abelhas. O estigma é receptivo e o pólen é viável, ambos durante cerca de 60 horas. A frutificação em condições naturais (70%) assemelha-se à obtida por meio de polinizações cruzadas manuais (74%) sendo maiores que as porcentagens obtidas em flores autopolinizadas manualmente (12,5%), porém não há indícios de reações de autoincompatibilidade nos tubos polínicos. Os principais polinizadores são Bombus morio, Centris sp., Centris cf. nitens, Euglossa cordata e Xylocopa sp. O visitante mais freqüente é Centris sp. (50,71%), contudo suas visitas resultam nas menores taxas de formação de frutos e sementes quando comparadas às taxas resultantes de visitas das outras espécies de abelhas. Altas taxas de frutificação e formação de sementes em C. hilariana parecem estar relacionadas à diversidade de abelhas, ao comportamento de forrageio, à capacidade de transporte de pólen e à freqüência de visitas ao longo do período de floração, bem como ao sistema reprodutivo que favorece a xenogamia.

Flowering phenology, seed set and arthropod guilds in Trichogoniopsis adenantha (DC) (Asteraceae) in south-east Brazil

and glades. This species blooms throughout the year, attracting arthropods of various guilds, including herbivores, pollinators and predators. In this study, done over a two year period, we described the phenology of T. adenantha and assessed the seasonal variation in arthropod numbers of different guilds. We also determined the periods of lowest and highest seed set. T. adenantha population showed a peak in flowering in March-April (rainy season) with greater production of achenes in December-April. April and October had respectively highest and lowest number of fertilized, undamaged ovules, and this pattern is possibly related with population dynamics of pollinators and herbivores. In August, which was the period of greatest damage to the stigma (by geometrid larvae), there was a positive relationship between the proportion of unfertilized ovules and flowers with damaged stigma, suggesting that floral herbivory may affect reproduction in T. adenantha. We discuss the complex dynamics of the beneficial and harmful interactions between arthropods and the host plant.

Biologia reprodutiva de Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), uma espécie dióica em mata de galeria do Triângulo Mineiro, Brasil

Foi estudada a biologia reprodutiva de uma população de Tapirira guianensis em Uberlândia, MG. Entre setembro de 1997 e abril de 2000 foi caracterizado o comportamento fenológico reprodutivo de 17 indivíduos da população. Nas análises da biologia floral foram determinados a morfologia e os recursos florais, o período de abertura e de duração das flores, o comprimento e o número de flores por inflorescências, os visitantes florais e o sistema reprodutivo. Tapirira guianensis apresentou floração anual e massiva com picos de floração rápidos e altamente sincrônicos entre os dois sexos. As flores dos dois sexos são pequenas (ca. 3mm de diâmetro) e inconspícuas. As inflorescências masculinas são maiores (Mann-Whitney, U = 1769,5; p < 0,001) e produzem mais flores (Mann-Whitney, U = 3; p < 0,001) que as femininas. As flores masculinas oferecem pólen e néctar e as femininas apenas néctar aos visitantes florais, todos insetos (41 espécies), principalmente pequenas abelhas sociais e moscas. A antese foi tanto diurna quanto noturna para os dois tipos florais e as flores femininas apresentaram maior longevidade. A produção e maturação dos frutos por polinização cruzada (23,5% e 12,1% respectivamente) foram maiores que aquelas observadas pelos testes de apomixia (1,3% e 0,45% respectivamente) (chi(2)0,05,1 = 561,4; p < 0,001 para frutos produzidos; chi2 0,05,1 = 283,8; p < 0,001 para frutos maturados). A abertura sincrônica das flores, o maior "display" floral de inflorescências masculinas e a maior longevidade das flores feminina em T. guianensis, provavelmente aumentaram os níveis de polinização e conseqüentemente a produção e maturação de frutos na espécie. A baixa formação de frutos por apomixia revela o papel vital dos agentes polinizadores para a reprodução de T. guianensis, uma espécie de ampla distribuição e importância ecológica.

Polinização por vibração e sistema reprodutivo de duas espécies de Sauvagesia L. (Ochnaceae)

Foram estudados a fenologia, a morfologia floral, o sistema de polinização e de reprodução de Sauvagesia erecta L. e S. sprengelii A. St.-Hil., respectivamente, em um remanescente de Mata Atlântica, localizado no Parque Estadual Dois Irmãos, Recife, e em áreas abertas, em Goiana, litoral norte de Pernambuco. As espécies apresentam flores de pólen com anteras poricidas envolvidas por um cone, formado por estaminódios petalóides, deixando apenas um poro apical, através do qual o pólen é liberado. As espécies possuem um padrão de floração contínuo. Ambas são auto-compatíveis, autógamas e não formam frutos apomíticos. Foram observadas visitas de abelhas das famílias Apidae e Halictidae, as quais polinizam as flores através da vibração das anteras. Duas espécies de Paratetrapedia visitaram apenas flores de S. erecta. Bombus brevivillus Franklin, Florilegus similis Urban e Xylocopa muscaria Fabricius foram observadas somente em flores de S. sprengelii. Por sua vez, as espécies de Augochloropsis visitaram flores de ambas as espécies. Todas essas abelhas vibram o cone de estaminódios e as anteras e podem polinizar a flor, com exceção de uma espécie de Paratetrapedia. De acordo com o comportamento dos visitantes, observa-se que o cone de estaminódios tem uma função na polinização por vibração, equivalente a uma antera poricida, tratando-se, portanto, de uma transferência de função, já mencionada anteriormente para a família.

Biologia reprodutiva de duas espécies de Jatropha L. (Euphorbiaceae) em caatinga, Nordeste do Brasil

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia de floração e de frutificação de Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. e J. mollissima (Pohl) Baill. foram estudados no Estado de Pernambuco, nos Municípios de Buíque (8º67' S e 37º01' W) e Arcoverde (8º25' S e 37º02' W), ambos em Caatinga. Foram marcados 20 indivíduos de cada espécie para registro dos dados fenológicos, aspectos da biologia floral, sistema reprodutivo, bem como freqüência e comportamento dos visitantes florais. As duas espécies são monóicas, apresentam flores do tipo disco, com antese floral diurna, havendo variação em relação à longevidade das flores nos dois sexos, sendo as flores masculinas mais efêmeras (12 h), e as femininas mais duradouras (36 h). Ambos os tipos florais são nectaríferos e a concentração de açúcares no néctar variou entre 26% e 32% em J. mutabilis e 20% a 28% em J. mollissima. A viabilidade do pólen foi alta (> 97%) em ambas as espécies. As espécies são autocompatíveis, formando frutos tanto nos tratamentos de geitonogamia como nos de xenogamia. O percentual de formação de frutos em condições naturais foi ca. 75% em J. mutabilis e de 85% em J. mollissima, indicando alto sucesso reprodutivo. As flores de ambas as espécies são polinizadas por abelhas e vespas, além de beija-flores em J. mutabilis e borboletas em J. mollissima. As duas espécies permanecem floridas ao longo do ano, sendo importante fonte de recurso para a manutenção das comunidades locais de animais que visitam suas flores. Em contrapartida, a presença e eficácia destes grupos de polinizadores são fundamentais para que se estabeleça o fluxo de pólen entre as flores masculinas e femininas, uma vez que as espécies são monóicas.

Ecologia da polinização de Momordica charantia L. (Cucurbitaceae), em Florianópolis, SC, Brasil

O melão-de-são-caetano é uma espécie monóica e ruderal de interesse econômico. O conhecimento de seus mecanismos reprodutivos é fundamental para a sua conservação e manejo. Foram estudados a biologia floral, a fenologia reprodutiva, a polinização e o sistema de reprodução da espécie. A espécie possui flores diclinas, com antese diurna. O período de floração dura em torno de 100 dias e seu pico ocorre em outubro. No início da floração a espécie apresenta dicogamia do tipo protandria. As flores femininas não produzem néctar, tendo sido identificado mimetismo das flores masculinas pelas femininas. As flores masculinas produziram néctar durante todo o período de antese. Houve formação de frutos por fecundação cruzada e autopolinização. O número de sementes presentes nos frutos não diferiu (H = 1,13; P > 0,05). A relação sementes/óvulos foi da ordem de 80%. Todos os visitantes florais coletados e observados pertencem à Classe Insecta. Diabrotica speciosa (Coleoptera, Chrysomelidae) foi a espécie mais abundante (40%) e o principal polinizador de Momordica charantia na área de estudo. Outros insetos, como abelhas (Apoidea) e lepidópteros (Hesperiidae e Pieridae), também visitaram as flores e podem contribuir na polinização.

The site of self-incompatibility action in cupuassu (Theobroma grandiflorum)

Cupuassu (Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) Schumann) is a fruit tree that is attracting attention in Brazil and also in other tropical countries. Its pulp is used to prepare ice-cream, juices, jellies and many other home-made sweets. This species has a very low fecundity, attributed to problems with pollination and self-incompatibility, noted as being restrictive to the agronomic productivity of the species. Controlled pollinations between compatible and incompatible parents were made and flowers were collected at three times: 24, 48 and 72 h after pollinations, during the floral seasons of 1995 and 1998. In flowers collected 24 h after pollination, in both compatible and incompatible crosses, around 70% of ovules showed egg apparatus without evidences of sperm cell delivery; nevertheless some pollen tubes had been observed. Ovaries collected at 48 h showed different behaviors according to the type of cross. In the compatibles, 35% of ovules did not show evidences of gamete fusion. In incompatible crosses this number rose to 50%. Collected ovaries with 72 h, from compatible and incompatible crosses, showed respectively 1.2% and 14.2% of the ovules with the egg apparatus and polar nuclei only. In these ovaries, for the two types of crosses, the presence of sperm nuclei was common and the zygote was still undivided. The incompatibility action is occurring after fertilization, in a late self-incompatibility action.

Biologia reprodutiva de espécies simpátricas de Malpighiaceae em dunas costeiras da Bahia, Brasil

A biologia reprodutiva de cinco espécies simpátricas de Malpighiaceae foi estudada nas dunas costeiras da Área de Proteção Ambiental do Abaeté, Salvador, Bahia, Brasil (12º56’ S e 38º20’ W), durante o período de jul./2000 a jan./2002, e jan. a mar./2003. Foram realizadas observações sobre fenologia, morfologia, biologia floral e visitantes florais. O sistema reprodutivo foi determinado através de polinizações experimentais em campo. As Malpighiaceae são hermafroditas, possuem antese diurna e alta viabilidade polínica. A floração apresenta padrão contínuo na comunidade. Os resultados das polinizações manuais indicam que Heteropterys alternifolia e Byrsonima spp. são auto-incompatíveis e Stigmaphyllon paralias é autocompatível. Os principais polinizadores são abelhas da tribo Centridini e o principal recurso coletado foi o óleo. Não foi observado, na maioria das visitas, o uso da mandíbula na pétala guia para sustentação durante a coleta de óleo.

Biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens Buining & Brederoo e M. paucispinus G. Heimen & R. Paul (Cactaceae), na Chapada Diamantina, Nordeste do Brasil

Foi estudada a biologia reprodutiva de Melocactus glaucescens e M. paucispinus (Cactaceae) no Município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, sendo abordados aspectos da fenologia, biologia floral, polinização e sistema reprodutivo. Foram registrados os períodos de floração e frutificação, visitantes florais, freqüência e tipo de visitas, além de estratégia e comportamento dos visitantes às flores. Foram realizadas polinizações experimentais para verificar o sistema reprodutivo das espécies. As duas espécies de Melocactus estudadas apresentaram sobreposição de floração ao longo do período de estudo. Os atributos florais de ambas as espécies são típicos da síndrome da ornitofilia: cores atrativas, estrutura tubulosa e produção de néctar com baixa concentração de solutos, entre 20% e 30%. O beija-flor Chlorostilbon aureoventris Boucier & Mulsant (1948) foi o visitante mais freqüente, com 82% e 89% do total de visitas para M. paucispinus e M. glaucescens, respectivamente. Outras espécies de beija-flores e borboletas também visitaram as flores das espécies. A sobreposição no período de floração e a similaridade na composição da guilda de polinizadores destas e demais espécies simpátricas de Melocactus favorece a hibridação no gênero, como foi observado na região. Melocactus glaucescens apresentou auto-incompatibilidade e alogamia, enquanto M. paucispinus é auto-compatível e autogâmica, porém com menor frutificação em autopolinização do que em polinização cruzada, possivelmente devido à ocorrência de depressão endogâmica. Polinizações interespecíficas indicam a ocorrência de inter-compatibilidade entre M. paucispinus e M. concinnus Buining & Brederoo, sustentando hipóteses correntes de hibridação entre estas espécies.

Estrutura sexual e ecologia reprodutiva de Amaioua guianensis Aubl. (Rubiaceae), uma espécie dióica de formações florestais de cerrado

A biologia reprodutiva de Amaioua guianensis foi estudada numa área de Mata no Parque do Sabiá, Uberlândia, MG, Brasil, entre setembro de 2003 e abril de 2005. Foram investigados a fenologia, o sistema reprodutivo, a morfologia floral, o conjunto de polinizadores e dispersores, e a estrutura sexual dos indivíduos reprodutivos. Amaioua guianensis é uma espécie arbórea dióica comum em formações florestais brasileiras. Suas flores são hexâmeras, tubulares, esbranquiçadas e odoríferas, polinizadas por vetores relativamente especializados como grandes abelhas e esfingídeos. Flores pistiladas produziram néctar mais precocemente e em maior volume que as estaminadas. As estaminadas foram produzidas em maior número por inflorescência e eram significativamente maiores que as pistiladas. As flores eram dispostas em inflorescências terminais, umbelas compostas nas masculinas e simples nas femininas. Ambos os morfos apresentaram estruturas sexuais não funcionais do morfo oposto, contudo, o estilete nas flores masculinas parece funcionar como pseudo-estame, um mecanismo de apresentação secundária de pólen comum na tribo Gardenieae, porém ainda não descrito para a espécie. A razão sexual foi de 1,49 a favor de indivíduos masculinos, e a população apresentou distribuição agrupada dos morfos sexuais. Ambos os casos provavelmente ocorrem como conseqüências de perturbação e reprodução vegetativa. A taxa de flores polinizadas naturalmente foi de 98,6% e de produção de frutos 75,7%. A produção de frutos por apomixia foi muito baixa (3,4%). Os frutos foram dispersos efetivamente por aves. A morfologia floral associada à fauna de polinizadores relativamente especializados tornou o serviço de polinização e produção de frutos muito eficaz, mesmo nas condições de perturbação da área estudada.

Evidence of natural hybridization and introgression in Bulbophyllum involutum Borba, Semir & F. Barros and B. weddellii (Lindl.) Rchb. f. (Orchidaceae) in the Chapada Diamantina, Brazil, by using allozyme markers

Hybridization between B. involutum and B. weddellii (Orchidaceae) has been first observed in the Serra do Cipó, Minas Gerais State, Brazil, the hybrid being described as B. ×cipoense Borba & Semir. In this study, allozime electrophoresis was used to test the hypothesis of occurrence of hybridization between these two species, as suggested by morphological characters, in the Chapada Diamantina, Bahia State, Brazil. The lack of a diagnostic locus does not allow definite confirmation of the natural hybridization, although this hypotheses is reinforced by the absence of exclusive alleles in the putative hybrid individuals. The existence of several different genotypes points out to either population derived from multiple hybridization events or the hybrids produced offspring. Homozigosity in some morphologically intermediate individuals of alelles which are exclusive to B. involutum and high genetic similarity between them reinforce the hypotheses of introgression in B. involutum, but not in B. weddellii. Genetic variability observed in B. weddellii (He = 0.21) and B. involutum (He = 0.35) is high. Bulbophyllum weddellii and B. involutum presented very high genetic similarity values (0.94). These species, although vegetatively similar, have been placed in different sections based on floral morphology. The results suggest that these species may be more related than previously supposed.

Biologia reprodutiva e polinização de duas espécies de Polystachya Hook. no Sudeste do Brasil: evidência de pseudocleistogamia em Polystachyeae (Orchidaceae)

A fenologia, a biologia floral e reprodutiva, e o sucesso reprodutivo de Polystachya estrellensis Rchb. f. e P. concreta (Jacq.) Garay & H.R. Sweet foram estudados em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi (Jundiaí, SP), e na planície litorânea de Picinguaba (Ubatuba, SP), respectivamente. Ambas as espécies florescem no verão. Elas são principalmente epífitas e produzem inflorescências terminais com até 150 flores não ressupinadas. As flores exalam odor cítrico suave, principalmente nas horas mais quentes do dia. Ambas as espécies foram polinizadas por pequenas abelhas nativas, solitárias e sociais, que coletam pseudopólen do labelo das flores. O polinário é depositado na face frontal da cabeça das abelhas, enquanto elas recolhem pseudopólen. Tanto P. estrellensis como P. concreta são autocompatíveis. A maioria das flores de P. estrellensis (96,7%) é cleistógama, enquanto P. concreta produz apenas flores casmógamas. As flores cleistógamas de P. estrellensis apresentam tamanho e número dos elementos florais igual ao das flores casmógamas, fenômeno conhecido como pseudocleistogamia. Todas as flores de P. concreta, assim como as flores casmógamas de P. estrellensis, necessitam de um polinizador para transferência de pólen. A taxa de frutificação de P. estrellensis em condições naturais é maior que em P. concreta, principalmente por causa do grande número de flores pseudocleistógamas produzidas. Em matas mesofíticas semidecíduas da Serra do Japi, onde a taxa de frutificação de várias espécies de orquídeas é baixa, principalmente devido à escassez de polinizadores, a estratégia apresentada por P. estrellensis é um fator que contribui para o sucesso reprodutivo da espécie, comparado com as Epidendroideae não autógamas que ocorrem na região.

Reprodução sexuada de Dyckia tuberosa (Vell.) Beer (Bromeliaceae, Pitcairnioideae) e interação planta-animal

Bromeliaceae é um componente importante em vários Biomas, sendo notável a variedade de contextos ecológicos em que pode ser encontrada. Ocorre no grupo a combinação entre dois modos de reprodução: sexuada e propagação clonal. Neste estudo descrevemos vários atributos relacionados à reprodução sexuada de Dyckia tuberosa, bem como interações planta-animal que se estabelecem em suas estruturas reprodutivas. Ao longo de 11 meses, 55 % dos indivíduos na população estudada floresceram e frutificaram. As flores se desenvolvem da base para o ápice e apresentam diferenças morfométricas quanto à posição na inflorescência que acarretam diferenças na produção de sementes. A concentração de açúcares no néctar foi de 20% e a produção total de néctar foi de c. de 24 µL flor-1 dia-1, sendo esta última maior no período da manhã entre 8h00 e 9h00. Dyckia tuberosa é auto-incompatível e o índice de auto-incompatibilidade (ISI) foi de 0,08. Somente beija-flores exploraram as flores de modo legítimo, contatando anteras e estigma, sendo 3,9 flores visitadas por hora. Chlorostilbon aureoventris, Colibri serrirostris e Phaethornis eurynome foram as espécies registradas. Em D. tuberosa a reprodução sexuada depende das visitas dos beijaflores. Houve patrulhamento das inflorescências de D. tuberosa pelas formigas Camponotus rufipes, Camponotus cf. mus e Cephalotes sp. Como há ausência de reprodução sexuada em muitos indivíduos, e esta espécie é dominante no afloramento rochoso estudado, consideramos que a propagação clonal seja uma estratégia importante para a disseminação de D. tuberosa na área. A presença de animais, polinizadores ou não, na inflorescência de D. tuberosa torna esta espécie adequada para avaliar como variações na disponibilidade de recursos florais alteram o resultado das interações planta-animal e o sucesso reprodutivo de D. tuberosa.