Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae do Brasil

Myrtaceae é uma das famílias de plantas mais importantes em várias formações vegetais brasileiras, especialmente nas florestas. Suas flores hermafroditas, de cor geralmente clara e com numerosos estames e os frutos carnosos são procurados por diversas espécies de animais. Esta revisão teve como objetivo sumarizar o conhecimento da ecologia reprodutiva das mirtáceas brasileiras, reunindo informações sobre os polinizadores e os dispersores de sementes do maior número de espécies. Os dados foram levantados da literatura, complementados com dados não publicados dos autores e outros pesquisadores. A maioria dos estudos de polinização foi desenvolvida no cerrado e os de dispersão na floresta atlântica. As flores de Myrtaceae são visitadas principalmente por abelhas, que coletam pólen e são os polinizadores da maioria das espécies. O maior número de visitas é de abelhas das subfamílias Meliponinae e Bombinae (Apidae). Outros insetos como moscas e vespas também visitam as flores das mirtáceas, poucas vezes atuando como polinizadores. A polinização por aves foi relatada em Acca sellowiana (O. Berg) Burret e Myrrhinium atropurpureum Schott, cujo recurso floral principal são as pétalas carnosas e doces. As aves e os macacos são os principais dispersores de sementes das mirtáceas brasileiras, sendo que outros mamíferos, répteis, peixes e formigas interagem de forma eventual, podendo contribuir para a dispersão de sementes. As informações sobre os agentes polinizadores e dispersores de sementes de Myrtaceae no Brasil ainda são escassas, sendo que seu conhecimento é essencial para a conservação das espécies e florestas brasileiras.

Recursos tróficos de Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) na região de Morro Azul do Tinguá, Estado do Rio de Janeiro

A vegetação original de Morro Azul, região serrana a noroeste da cidade do Rio de Janeiro, era constituída de Mata Atlântica. Sofreu modificações antrópicas e atualmente apresenta áreas de pastagens e manchas de mata remanescente. Ocorrem ainda áreas de reflorestamento com Pinus, Eucalyptus e outras espécies não nativas. O presente trabalho tem como objetivo avaliar, através da análise polínica, a contribuição de cada tipo de vegetação no fornecimento de néctar e pólen para as abelhas Apis mellifera. Onze amostras mensais de mel e nove de cargas de pólen foram obtidas de uma colméia-controle e preparadas para análise palinológica seguindo a metodologia padrão européia, sem aplicação de acetólise. Seis amostras de mel foram consideradas monoflorais, Baccharis (março), Gochnatia (abril e novembro), Eucalyptus (setembro e outubro) e Castanea (agosto). Três foram consideradas biflorais, caracterizadas como mel de Mimosa scabrella tipo polínico e Piptadenia (janeiro), Eucalyptus e Eupatorium (junho) e Phytolacca e Machaerium tipo polínico (outubro). Os méis heteroflorais ocorreram em julho (Arecaceae, Eucalyptus e Allophylus) e dezembro (Anadenanthera, Eupatorium e Eucalyptus). As amostras de cargas de pólen indicaram dominância dos tipos polínicos Arecaceae, Baccharis, Castanea, Cecropia, Eucalyptus e Mimosa caesalpiniifolia Benth. Os resultados forneceram um espectro polínico que refletiu a contribuição nectarífera e polinífera das plantas ruderais e das espécies introduzidas na região.

Polinização de Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae) e análise da partilha de polinizadores com Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae), espécies frutíferas e endêmicas da caatinga

Spondias tuberosa Arruda, espécie endêmica da caatinga, apresenta grande importância econômica, pois seus frutos são bastante comercializados. Apesar de sua importância, não há estudos que tratem da biologia floral e da polinização dessa espécie, que são básicos para pesquisas em agricultura. Nesse trabalho, foram analisados aspectos da fenologia reprodutiva, biologia floral e polinização de Spondias tuberosa, bem como o grau de similaridade entre seus polinizadores e os de Ziziphus joazeiro Mart., no Município de Boa Vista, Paraíba, Brasil. A floração e a frutificação ocorreram no fim da estação seca e durante todo o período chuvoso, respectivamente. Spondias tuberosa é andromonóica, possuindo flores hermafroditas e masculinas em uma mesma inflorescência. As flores são brancas e apresentam dois grupos de estames. As flores hermafroditas possuem gineceu pentacarpelar com um único óvulo e as masculinas apresentam pistilódio. A abertura das flores variou de acordo com o estádio de desenvolvimento da inflorescência, abrindo a maior parte das flores hermafroditas nos estádios iniciais. A antese iniciou às 5h00, tendo duração de dois dias em flores hermafroditas e de um dia nas masculinas. Foram registradas oito espécies de vespas, seis de abelhas e quatro de moscas visitando as flores de Spondias tuberosa, sendo as espécies Scaptotrigona postica flavisetis Moure, Trigona fuscipennis Friese (Apidae) e Polybia ignobilis Haliday (Vespidae) as principais polinizadoras. A similaridade entre os visitantes florais de Spondias tuberosa e Ziziphus joazeiro foi baixa, sugerindo que o sucesso reprodutivo das espécies não foi afetado pela partilha de polinizadores, apesar da floração ter ocorrido na mesma época.

Fenologia reprodutiva, biologia floral e polinizadores de duas espécies simpátricas de Marantaceae em um fragmento de Floresta Atlântica, Nordeste do Brasil

Foi analisada a floração, a frutificação e a biologia da polinização em duas espécies de Marantaceae: Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern. e Stromanthe porteana A. Gris. As observações foram realizadas em populações naturais no Parque Estadual Dois Irmãos (8º7'30" S e 34º52'30" W), um remanescente de Floresta Atlântica em Pernambuco. Nas duas espécies foi verificado padrão fenológico contínuo, com diferentes picos de floração e frutificação. As inflorescências em I. gracilis produziram 14,4 ± 3,4 flores e 1,3 ± 0,6 frutos, enquanto em S. porteana, produziram 125,4 ± 14,8 flores e 7,4 ± 4,9 frutos. Foram verificadas baixa razão pólen/óvulo e reduzida produção natural de frutos nas duas espécies. Em I. gracilis, a concentração de açúcares no néctar foi alta (26%-32%), característica de flores visitadas por abelhas e em S. porteana o néctar foi menos concentrado (20%), situação comum em flores visitadas por beija-flores. Ischnosiphon gracilis é polinizada por três espécies de abelhas Euglossini (Euglossa sp., Eulaema bombiformis e E. cingulata), enquanto S. porteana é polinizada por uma espécie de abelha Euglossini (Eufriesea surinamensis) e por duas espécies de beija-flores (Phaethornis ruber e Amazilia versicolor). As diferenças observadas entre as flores das duas espécies evitam partilha e competição por polinizadores, o que pode garantir a manutenção delas em seu habitat. Entretanto, a longo prazo, a baixa produção de frutos pode afetar a estrutura da população, diminuindo o sucesso reprodutivo das duas espécies.

Fenologia reprodutiva, polinização e reprodução de Dipteryx alata Vogel (Leguminosae-Papilionoideae) em Mato Grosso do Sul, Brasil

A biologia reprodutiva de Dipteryx alata foi estudada de setembro/2004 a agosto/2006. Dipteryx alata é arbórea, floresce na estação chuvosa (4-6 meses) e o pico de frutificação ocorre na estação seca. A espécie apresentou variação na intensidade de floração e frutificação entre os anos. As flores são zigomorfas, papilionáceas, hermafroditas, relativamente pequenas, odoríferas, diurnas e duram até 10 horas. O cálice possui dois lobos petalóides e a corola é formada pelo estandarte, alas e as pétalas da quilha. As anteras produzem pólen com 94,4% de viabilidade. O estigma é recoberto por película que limita a autopolinização espontânea, impedindo a aderência do pólen. Néctar é armazenado em câmara, em pequena quantidade (1,45 µL) e com concentração de 25%. Dipteryx alata tem flores de quilha e possui mecanismo de polinização intermediário entre os tipos explosivo e valvular. Esta espécie é alógama, possui auto-incompatibilidade de ação tardia e elevada taxa de aborto (ER = 0,45). Xylocopa suspecta (16,6% das visitas) é o principal polinizador, pois visita legitimamente as flores e apresenta forrageamento do tipo linha-de-captura, que promove fluxo polínico entre as plantas. As abelhas Pseudaugochlora graminea (15,3%) e Apis mellifera (39,5%), apesar da alta taxa de visitação, não são bons polinizadores (eficiência de polinização de 3,5% e 0%, respectivamente), pois geralmente não realizam movimento entre as plantas. Apis mellifera pilha néctar em 45,5% das visitas realizadas. O aumento da produção de sementes em populações naturais de D. alata depende da manutenção dos polinizadores efetivos (abelhas solitárias), sendo recomendável o manejo da abelha exótica A. mellifera.

Biologia reprodutiva de Rourea induta Planch. (Connaraceae), uma espécie heterostílica de cerrado do Brasil Central

A heterostilia é um polimorfismo floral geralmente associado a sistemas genéticos de intramorfo incompatibilidade. Nós avaliamos aspectos reprodutivos da heterostilia de uma população de Rourea induta Planch. em uma área de cerrado de Brasília, DF. Foram conduzidos estudos sobre sua biologia floral, sistema reprodutivo, produção e maturação de frutos, germinação de sementes, fenologia reprodutiva e visitantes florais. As flores são pequenas (11 mm de diâmetro), com morfologia simples e possuem dois grupos de cinco estames de comprimentos diferentes e cinco pistilos. O comprimento médio de estames e pistilos diferiu significativamente entre o morfo brevistilo e o longistilo. No entanto, não houve hercogamia recíproca completa entre os dois morfos florais. Os dois morfos são intramorfo incompatíveis, mas o morfo brevistilo é completamente auto-incompatível enquanto o longistilo é parcialmente autocompatível. Apesar das diferenças na morfologia floral e no sistema reprodutivo entre os morfos, estes apresentam igual sucesso reprodutivo em condições naturais, uma vez que a produção e a maturação de frutos por planta e a taxa de germinação das sementes não diferiram significativamente. A população de R. induta apresentou floração tipo "pulsed bang" com alta sincronia intra-individual e inter-individual de floração. Grande variedade de insetos, principalmente pequenas abelhas sociais, foi observada visitando as flores. Nossos resultados sugerem que a auto-incompatibilidade parcial, a incompatibilidade intramorfo e as diferenças nas alturas dos verticilos reprodutivos entre os dois morfos reduzem os níveis de autogamia em R. induta. Em última análise, a maior produção de frutos por polinização intermorfo, promoveu a razão isoplética na população estudada e indicou que R. induta é dependente dos polinizadores para a reprodução sexuada.

Biologia reprodutiva da "catingueira" (Caesalpinia pyramidalis Tul., Leguminosae-Caesalpinioideae), uma espécie endêmica da Caatinga

Leguminosae está representada na Caatinga por 293 espécies, das quais oito foram estudadas quanto à polinização e/ou sistema reprodutivo. Foram analisados a biologia floral, os polinizadores e o sistema reprodutivo de Caesalpinia pyramidalis Tul. Houve produção de 5,7 ± 0,9 óvulos/flor, 66,9 ± 47,8 flores e 2,1 ± 1,2 frutos por inflorescência e 2,88 ± 1,44 sementes/fruto. O volume de néctar foi cerca de 1,0 µL durante o primeiro dia da flor, 0,5 µL no segundo dia, não havendo produção no terceiro dia. C. pyramidalis é auto-incompatível, com tubos polínicos oriundos de autopolinização manual crescendo até o saco embrionário. Espécies de Xylocopa e Centris constituem importantes polinizadores de C. pyramidalis. Durante as visitas, as abelhas promovem principalmente geitonogamia, a qual favorece a perda de frutos e leva à baixa razão fruto/flor (0,03). Entretanto, a razão semente/óvulo relativamente elevada (0,50), demonstra maior investimento em sementes provenientes de polinizações cruzadas, reduzindo os efeitos da geitonogamia.

Biologia reprodutiva de Geonoma brevispatha Barb. Rodr. (Arecaceae) em mata de galeria inundável em Uberlândia, MG, Brasil

Geonoma brevispatha Barb. Rodr. é uma palmeira arbustiva com crescimento clonal e restrita a ambientes alagados, bordas de rios e córregos. O objetivo deste trabalho é descrever sua biologia reprodutiva em uma área de mata de galeria inundável, em Uberlândia, MG. O estudo foi feito no período de abril de 2004 a dezembro de 2005. A espécie floresceu de abril a agosto. A maior produção de frutos ocorreu entre outubro e dezembro de 2004. As flores possuem coloração violácea, são diclinas, protândricas, emitem odor forte, abrem por volta das 8h00 e são arranjadas na ráquila em tríades (duas flores estaminadas laterais e a pistilada central). Somente as flores pistiladas apresentaram néctar. A flor pistilada é menor que a estaminada com longevidade de dois a quatro dias, enquanto a estaminada dura um dia. A taxa de viabilidade polínica para flores em pré-antese foi de 84,3% e de 95,9% para flores recém abertas. A receptividade estigmática ocorre desde a fase de pré-antese. O número médio de flores por inflorescência foi de 2.192,8 ± 1.184,1 de flores estaminadas e 1.129,5 ± 571,4 de pistiladas. Não houve sobreposição entre a abertura das flores estaminadas e pistiladas na mesma inflorescência e nem no mesmo indivíduo, ocorrendo dioicia funcional. Não ocorreu apomixia e a reprodução sexuada, portanto, depende da polinização cruzada. Os principais polinizadores efetivos foram moscas das famílias Muscidae e Sarcophagidae. Abelhas e besouros foram considerados como polinizadores ocasionais.

Biologia reprodutiva da reófita Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae), no Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil

A espécie Dyckia brevifolia Baker apresenta populações disjuntas e distribuição restrita. Dyckia brevifolia é uma espécie policárpica com propagação clonal. A biologia reprodutiva desta espécie foi estudada nas margens do Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina, Brasil. As características florais, a produção de néctar e os visitantes florais foram estudados. Para caracterizar o sistema reprodutivo foram conduzidos cinco tratamentos: agamospermia, autopolinização espontânea, autopolinização manual, polinização cruzada e controle. Cada inflorescência apresentou 60,4 ± 14,5 flores e 58,3 ± 13,3 frutos e a razão fruto/flor foi de 0,97. O número médio de sementes por fruto foi de 129,6 ± 24,3. As flores abrem da base para o ápice da inflorescência e o número de flores abertas por dia por inflorescência foi em média de 6,8 ± 1,2. A antese floral ocorre ao longo do dia e a flor tem duração de um dia e meio. O volume e a concentração médios do néctar foram de 30,5 µL e 25,7%, respectivamente. Os principais visitantes florais foram abelhas, beija-flores e borboletas, sendo o beija-flor Amazilia versicolor Vieillot o principal polinizador. Esta espécie também foi polinizada por abelhas dos gêneros Xylocopa e Bombus. Com relação ao sistema reprodutivo, os resultados indicam que D. brevifolia é autocompatível e que a agamospermia pode ocorrer. A autocompatibilidade apresentada pela espécie, bem como o comportamento dos visitantes florais indicam que as principais formas de polinização promovidas são a autopolinização e a geitonogamia.

Estratégia reprodutiva de Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud.: fenologia, biologia floral e sistema de cruzamento em uma espécie pioneira de florestas na Amazônia

Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. é uma espécie arbórea freqüente em clareiras, na borda da floresta e em florestas secundárias na Amazônia. Dados da fenologia, biologia floral e sistema de cruzamento foram obtidos em indivíduos na borda de um fragmento de 80 ha de floresta Amazônica primária, de terra firme, na ilha de São Luís, MA. Cochlospermum orinocense é uma espécie decídua com floração anual precoce, intensa e sincronizada na estação seca. Suas flores hermafroditas e levemente zigomorfas estão dispostas em inflorescências terminais e têm duração de um dia. Cada ovário possui em média 250 óvulos e o androceu é composto por cerca de 160 anteras, de deiscência poricida, apresentando 81,6% de pólen viável e razão P/O de 16.019,2. A antese é diurna e as flores são polinizadas predominantemente por abelhas solitárias Centris spp. A espécie é autocompatível (IAI = 0,98) com alta eficácia reprodutiva (ER = 0,81), sendo a apomixia reduzida ou nula. Distribuição agrupada e floração intensa e sincronizada na seca, em árvores decíduas, induzem alta eficiência na polinização, sendo a fecundidade limitada pelos recursos da planta e não por pólen. Geitonogamia, a forma mais freqüente de endogamia, pode assegurar o sucesso reprodutivo em indivíduos isolados na floresta, mas induz forte depressão endogâmica. Alta densidade e a forma agrupada com que a espécie predominantemente ocorre, favorecendo a alogamia, podem permitir alta eficiência reprodutiva e fecundidade ao minimizar a depressão endogâmica.

Biologia floral e polinização de Casearia grandiflora, Casearia. javitensis e Lindackeria paludosa (Flacourtiaceae) na região de Manaus, AM

A biologia floral, polinização e sistema reprodutivo de Casearia grandiflora Cambess., C. javitensis Kunth e Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg foram estudados no campus da Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil (03°04'34" S e 59°57'50" W), durante o período de novembro 2003 a dezembro 2004. Foram realizadas observações sobre morfologia, biologia floral e visitantes florais. O sistema reprodutivo e o sucesso reprodutivo foram determinados através de polinizações experimentais no campo. As flores são hermafroditas ou estaminadas em Lindackeria paludosa e hermafroditas nas espécies de Casearia que emitem um odor adocicado durante a antese e cujo pólen possui alta fertilidade. As flores de Lindackeria paludosa e Casearia javitensis abrem durante a manhã, enquanto que as de Casearia grandiflora abrem durante a noite. Os principais polinizadores são moscas da família Syrphidae em espécies de Casearia e abelhas das famílias Apidae e Halictidae em L. paludosa. Os resultados das polinizações manuais indicam que Casearia grandiflora e Lindackeria paludosa são espécies autocompatíveis, ao contrário de Casearia javitensis, que é autoincompatível. As espécies apresentaram um alto potencial reprodutivo, mas baixo sucesso reprodutivo pré-emergente.

Biologia floral de Manilkara subsericea e de Sideroxylon obtusifolium (Sapotaceae) em restinga

Manilkara subsericea (Mart.) Dubard e Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. Penn. apresentam inflorescências fasciculadas, com flores perfeitas, nectaríferas, odoríferas e hercogâmicas. Apresentam dicogamia protogínica e antese diurna. A corola é gamopétala, com a região basal dos lacínios formando um pequeno tubo. Os lacínios medianos, em ambas as espécies, curvam-se em direção ao eixo da flor, formando uma espécie de canaleta, na qual fica alojado o estame. As anteras são versáteis, extrorsas e rimosas. A liberação dos grãos de pólen ocorre na forma de nuvem por um mecanismo explosivo proveniente do acionamento do dispositivo lacínio-estame. As flores foram visitadas por abelhas, borboletas, besouros, moscas e Thysanoptera, sendo polinizadas pelas abelhas Xylocopa ordinaria e Apis mellifera, pela vespa Brachygastra lecheguana e pela borboleta Isanthrene incendiaria.

Biologia reprodutiva de Miconia angelana (Melastomataceae), endêmica da Serra da Canastra, Minas Gerais

A biologia reprodutiva de M. angelana R. Romero & R. Goldenberg foi estudada por meio de polinizações controladas, viabilidade polínica, crescimento do tubo polínico e germinação de sementes. Miconia angelana floresce entre o final de outubro e o início de novembro, é autocompatível e independente de polinização vibrátil. A autogamia, facilitada pela presença de anteras com dois poros que facilitam a saída do pólen sem que haja vibração e estames dispostos simetricamente ao redor do estilete, foi responsável pelas maiores porcentagens de frutificação (91,5%) e germinação das sementes (92%). Miconia angelana é uma das cinco espécies de Melastomataceae conhecidas até o momento que apresenta frutificação a partir de autopolinização espontânea e uma das cinco espécies do gênero Miconia com produção de néctar, que juntamente com o odor desagradável das flores, possibilita uma maior variedade de visitantes florais como mariposas, vespas, moscas, formigas, besouros e abelhas com comportamento vibratório ou não.

Fenologia de floração e polinização de espécies ornitófilas de bromeliáceas em uma área de campo rupestre da Chapada Diamantina, BA, Brasil

(Fenologia de floração e polinização de espécies ornitófilas de bromeliáceas em uma área de campo rupestre da Chapada Diamantina, BA, Brasil). Beija-flores são os principais polinizadores de bromeliáceas e a floração sequencial propicia a manutenção local destas aves. Neste estudo investigamos as estratégias fenológicas de floração e os visitantes florais de cinco bromeliáceas ornitófilas em uma área de campo rupestre na Chapada Diamantina, Bahia. Os dados sobre fenologia de floração foram coletados pelo acompanhamento mensal da fenofase de floração de indivíduos no período entre julho de 2006 e dezembro de 2007. Os visitantes florais foram registrados em observações naturalísticas de fevereiro de 2002 a dezembro de 2003 e de julho de 2006 a dezembro de 2007. A maioria das espécies floresceu no fim da estação seca e no início da estação chuvosa; Hohenbergia ramageana Mez apresentou floração contínua na área. A comunidade de bromélias estudada apresentou floração seqüencial e contínua, proporcionando recursos para a manutenção dos polinizadores na área ao longo do ano. Seis troquilídeos, um cerebídeo e três espécies de abelhas visitaram flores das bromélias. Chlorostilbon lucidus (Shaw, 1812), Phaethornis pretrei (Lesson & Delattre, 1839) e Coereba flaveola (Linnaeus, 1759) foram os principais polinizadores das plantas na área. Neoregelia bahiana (Ule) L. B. Sm., de corola de tubo longo é a espécie mais especializada, tendo P. pretrei como seu único polinizador, enquanto H. ramageana, com corola de tubo curto, é a mais generalista, considerada como um importante recurso para os beija-flores da área

Sistema sexual e biologia floral de Pouteria ramiflora e P. torta (Sapotaceae)

Pouteria ramiflora e P. torta são espécies arbóreas, simpátricas no Bioma Cerrado, e foram estudadas da Reserva Ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó, Uberlândia-MG com o objetivo de comparar os vários aspectos de sua biologia reprodutiva. As fenofases foram avaliadas semanalmente e quantificadas quanto à intensidade. Os dados de biologia floral, sistema reprodutivo, sistema sexual e visitantes florais foram obtidos no campo e/ou no laboratório. As espécies apresentaram caducifolia no final da seca, brotação na transição da seca para o período chuvoso, floração na seca e maturação dos frutos na época chuvosa. Ambas possuem flores tubulares, pequenas e esverdeadas, nectaríferas e com viabilidade polínica alta. São autoestéreis e não agamospérmicas e apresentaram baixo sucesso de frutificação na polinização aberta. P. torta é hermafrodita, com flores protogínicas e hercogâmicas, enquanto P. ramiflora é morfologicamente ginomonóica e funcionalmente monóica. O fluxo de pólen aparentemente baixo entre as plantas e o aborto de frutos jovens resultaram em um pequeno sucesso de frutificação proveniente das polinizações naturais. Ambas as espécies são visitadas por diversos pequenos insetos, como borboletas, mariposas, dípteros e abelhas.