Molecular phylogeography of the Woodland Ringlet (Erebia medusa [Denis and Schiffermüller] 1775) in Europe

Phylogeography is a recent field of biological research that links phylogenetics to biogeography through deciphering the imprint that evolutionary history has left on the genetic structure of extant populations. During the cold phases of the successive ice ages, which drastically shaped species’ distributions since the Pliocene, populations of numerous species were isolated in refugia where many of them evolved into different genetic lineages. My dissertation deals with the phylogeography of the Woodland Ringlet (Erebia medusa [Denis and Schiffermüller] 1775) in Central and Eastern Europe. This Palaearctic butterfly species is currently distributed from central France and south eastern Belgium over large parts of Central Europe and southern Siberia to the Pacific. It is absent from those parts of Europe with mediterranean, oceanic and boreal climates. It was supposed to be a Siberian faunal element with a rather homogeneous population structure in Central Europe due to its postglacial expansion out of a single eastern refugium. An already existing evolutionary scenario for the Woodland Ringlet in Central and Eastern Europe is based on nuclear data (allozymes). To know if this is corroborated by organelle evolutionary history, I sequenced two mitochondrial markers (part of the cytochrome oxydase subunit one and the control region) for populations sampled over the same area. Phylogeography largely relies on the construction of networks of uniparentally inherited haplotypes that are compared to geographic haplotype distribution thanks to recent developed methods such as nested clade phylogeographic analysis (NCPA). Several ring-shaped ambiguities (loops) emerged from both haplotype networks in E. medusa. They can be attributed to recombination and homoplasy. Such loops usually avert the straightforward extraction of the phylogeographic signal contained in a gene tree. I developed several new approaches to extract phylogeographic information in the presence of loops, considering either homoplasy or recombination. This allowed me to deduce a consistent evolutionary history for the species from the mitochondrial data and also adds plausibility for the occurrence of recombination in E. medusa mitochondria. Despite the fact that the control region is assumed to have a lack of resolving power in other species, I found a considerable genetic variation of this marker in E. medusa which makes it a useful tool for phylogeographic studies. In combination with the allozyme data, the mitochondrial genome supports the following phylogeographic scenario for E. medusa in Europe: (i) a first vicariance, due to the onset of the Würm glaciation, led to the formation of several major lineages, and is mirrored in the NCPA by restricted gene flow, (ii) later on further vicariances led to the formation of two sub-lineages in the Western lineage and two sub-lineages in the Eastern lineage during the Last Glacial Maximum or Older Dryas; additionally the NCPA supports a restriction of gene flow with isolation by distance, (iii) finally, vicariance resulted in two secondary sub-lineages in the area of Germany and, maybe, to two other secondary sub-lineages in the Czech Republic. The last postglacial warming was accompanied by strong range expansions in most of the genetic lineages. The scenario expected for a presumably Siberian faunal element such as E. medusa is a continuous loss of genetic diversity during postglacial westward expansion. Hence, the pattern found in this thesis contradicts a typical Siberian origin of E. medusa. In contrast, it corroboratess the importance of multiple extra-Mediterranean refugia for European fauna as it was recently assumed for other continental species.

Airborne measurements of the spectral surface albedo over Morocco and its influence on the radiative forcing of Saharan dust

This PhD thesis is embedded into the DFG research project SAMUM, the Saharan Mineral Dust Experiment which was initiated with the goal to investigate the optical and microphysical properties of Saharan dust aerosol, its transport, and its radiative effect. This work described the deployment of the Spectral Modular Airborne Radiation Measurement SysTem (SMART-Albedometer) in SAMUM after it has been extended in its spectral range. The SAMUM field campaign was conducted in May and June 2006 in south-eastern Morocco. At two ground stations and aboard two aircraft various measurements in an almost pure plume of Saharan dust were conducted. Airborne measurements of the spectral upwelling and downwelling irradiance are used to derive the spectral surface albedo in its typical range in the experiment region. Typical spectral types are presented and compared to the surface albedo derived from MISR satellite data. Furthermore, the radiative forcing of the observed Saharan dust is estimated in dependence on the surface albedo and its regional variations. A strong dependence of the radiative forcing not only on the surface albedo, but also on the optical properties of the dust aerosol is observed. It is unique to SAMUM that all these influential parameters have been measured in near-source Saharan dust, which made the calculations shown in this work possible.

Vergleichende Phylogenie der Gimpel (Aves: Fringillidae: Pyrrhula Brisson, 1760)

Mit dieser Arbeit wird am Beispiel der Gimpel der Gattung Pyrrhula (Aves: Fringillidae) eine vergleichende phylogenetische Methodik angewandt. Der dafür gewählte Untersuchungsansatz beinhaltet v.a. molekulargenetische und morphologische Methoden, deren Ergebnisse vor dem biogeographischen Hintergrund der Gattung analysiert werden. Diese Arbeit bestätigt die traditionelle Abgrenzung der Gimpel gegenüber den anderen Formen der Finkenfamilie. Die Gattung stellt eine monophyletische Gruppe dar und ist sowohl anhand molekulargenetischer als auch morphologischer Merkmale hervorragend umgrenzbar. Eine Vereinigung mit der Schwestergattung Pinicola ist demgegenüber nicht gerechtfertigt. Die mit klassischen Untersuchungsverfahren bestimmten Gruppierungen der Gattung lassen sich auch mit modernen Methoden bestätigen. Pyrrhula besteht aus drei Hauptverwandtschaftsgruppen: „Südostasiatische Gimpel“ (P. nipalensis und P. leucogenis), „Himalayagimpel“ (P. aurantiaca, P. erythaca, P. erythrocephala) und „Eurasische Gimpel“ (P. pyrrhula s.l.). Innerhalb von P. pyrrhula s.l. lassen sich drei genetisch und morphologisch unterschiedlich differenzierte Untergruppierungen mit eigenständige Merkmalskombinationen ausmachen: P. (p.) murina, P. (p.) cineracea und P. (p.) griseiventris. Das Entstehungszentrum von Pyrrhula befand sich vermutlich im südöstlichen Asien. Anhand der molekulargenetischen und biogeographischen Daten lassen sich ungefähre Ausbreitungs- und Diversifizierungsprozesse datieren. Vom Entstehungszentrum ging eine präpleistozäne Ausbreitungswelle aus, die die Aufspaltung der Stammlinienvertreter der Südostasiatischen Gimpel und später die der Himalayagimpel-Stammlinie zur Folge hatten. Etwa zeitgleich begann die Ausbreitung der Vorfahren der Eurasischen Gimpel bis ins westliche Südeuropa. Im frühen Pleistozän spalteten sich die Vorläufer des rezenten P. aurantica ab, gefolgt von der Trennung der südostasiatischen Stammlinie in die Vorfahren von P. nipalensis und P. leucogenis. Daraufhin folgten rasche spätpleistozäne Ausbreitungen und Diversifizierungen, die das Überdauern von Gimpeln in südostchinesischen bzw. mediterranen Glazialrefugien nahelegen. Dabei trennten sich die Stammlinien von P. erythrocephala und P. erythaca ungefähr gleichzeitig mit jenen der Stammlinien von P. pyrrhula s.str., P. (p.) murina und P. (p.) griseiventris. Die P. (p.) cineracea-Stammlinie folgte wiederum etwas später. Die Vorläufer der heutigen P. pyrrhula s.str. nahmen im späten Pleistozän mehrfach ostwärts gerichtete Ausbreitungen vor, während derer sie sich über weite Teile Eurasiens bis nach Kamtschatka verbreiteten. Die morphologischen Differenzierungen der einzelnen Formen wurden wahrscheinlich stark durch die geographischen Verhältnisse beeinflusst. Neben Isolationseffekten auf Inseln (murina) spielten vermutlich auch pleistozäne Refugialgebiete der Mandschurei und Japans für die Entstehung der heutigen griseiventris und das nordmongolische Refugium für cineracea eine große Rolle. Der gefiedermorphologische Geschlechtsmonomorphismus von P. nipalensis und P. leucogenis könnte dabei einen stammesgeschichtlich ancestralen Zustand darstellen, jener von murina ist dagegen sicher eine sekundäre Reduktionserscheinung. Auf Grundlage des Biospezieskonzeptes erlauben die erarbeiteten phylogenetischen Daten, die Gattung Pyrrhula entweder in sechs oder in neun Arten (inkl. zweier Superspezies) zu unterteilen. Der zahlenmäßige Unterschied entsteht dabei durch die unterschiedliche Klassifikation der Formen murina, cineracea und griseiventris, die entweder P. pyrrhula als Subspezies angeschlossen werden oder als Angehörige einer Superspezies P. [pyrrhula] Artrang erhalten.

Photochemie der Troposphäre in niedrigen und mittleren Breiten: Die Rolle von Konvektion

Ozon (O3) ist in der Atmosphäre ein wichtiges Oxidanz und Treibhausgas. Während die höchsten Konzentrationen in der Stratosphäre beobachtet werden und die vor der gefährlichen UV-Strahlung schützende Ozonschicht bilden, können sich signifikante Änderungen der Ozon-Konzentration in der Region der Tropopause auf das Klima der Erde auswirken. Des Weiteren ist Ozon eine der Hauptquellen für das Hydroxylradikal (OH) und nimmt damit entscheidend Einfluss auf die Oxidationskraft der Atmosphäre. Der konvektive Transport von Ozon und seinen Vorläufergasen aus Regionen nahe der Erdoberfläche in die freie Troposphäre beeinflusst das Budget dieser Spezies in der Tropopausenregion.rnDie Datengrundlage der Studie in der vorliegenden Arbeit basiert auf den flugzeuggetragenen Messkampagnen GABRIEL 2005 (Suriname, Südamerika) sowie HOOVER I 2006 und HOOVER II 2007 (beide in Europa). Mit dem zur Verfügung stehenden Datensatz wird das Ozonbudget in der freien, unbelasteten Hintergrundatmosphäre und in der durch hochreichende Konvektion gestörten, oberen Troposphäre untersucht. Anhand der auf in-situ Messungen von O3, NO, OH, HO2 und dem aktinischen Strahlungsfluss basierten Berechnung der Netto-Ozonproduktionsrate (NOPR) werden für das Messgebiet Ozontendenzen in der unbelasteten Troposphäre abgeleitet und mit Simulationen des globalen Chemie-Transport-Modells MATCH-MPIC verglichen. Mit Hilfe zweier Fallstudien in den Tropen in Südamerika und den mittleren Breiten in Europa werden die Auswirkungen von hochreichender Konvektion auf die obere Troposphäre quantifiziert.rnDie Ergebnisse zeigen für die Grenzschicht in niedrigen und mittleren Breiten eine eindeutige Tendenz zur Produktion von Ozon, was für den tropischen Regenwald in der Messregion nicht der allgemeinen Erwartung entsprach, nach der diese Region durch die Zerstörung von Ozon charakterisiert sein sollte. In der oberen Troposphäre ab etwa 7 km wird für die beiden Regionen eine leichte Tendenz zur Ozonproduktion beobachtet. Signifikante Unterschiede zeigen die Ergebnisse für die mittlere Troposphäre. Während die Tropen in dieser Region durch eine eindeutige Tendenz zur Zerstörung von Ozon charakterisiert sind, lässt sich über den mittleren Breiten zwar eine hohe photochemische Aktivität aber keine derart klare Tendenz feststellen. Die hohen Breiten zeichnen sich durch eine neutrale Troposphäre in Bezug auf die Ozontendenz aus und weisen kaum photochemische Aktivität auf. Der Vergleich dieser Ergebnisse mit dem MATCH-MPIC Modell zeigt in weiten Teilen der Messregionen eine grundlegende Übereinstimmung in der Tendenz zur Produktion oder Zerstörung von Ozon. Die absoluten Werte werden vom Modell aber generell unterschätzt. Signifikante Unterschiede zwischen in-situ Daten und Modellsimulationen werden in der Grenzschicht über dem tropischen Regenwald identifiziert.rnDer Einfluss der Konvektion ist durch eine signifikant erhöhte NOPR gekennzeichnet. In dieser Arbeit wird in den Tropen mit einem Median-Wert von 0.20 ppbv h−1 eine um den Faktor 3.6 erhöhte NOPR im Vergleich zur ungestörten oberen Troposphäre abgeschätzt. In den mittleren Breiten führt die um eine Größenordnung höhere NO-Konzentration zu einem Wert von 1.89 ppbv h−1, was einer Überhöhung um einen Faktor 6.5 im Vergleich zum ungestörten Zustand entspricht. Diese Ergebnisse zeigen für beide Regionen in der oberen Troposphäre eine erhöhte Ozonproduktion als Folge konvektiver Aktivität. rnrnHochreichende Konvektion ist zudem ein sehr effektiver Mechanismus für den Vertikaltransport aus der Grenzschicht in die obere Troposphäre. Die schnelle Hebung in konvektiven Wolken führt bei Spurengasen mit Quellen an der Erdoberfläche zu einer Erhöhung ihrer Konzentration in der oberen Troposphäre. Die hochgradig löslichen Spurenstoffe Formaldehyd (HCHO) und Wasserstoffperoxid (H2O2) sind wichtige Vorläufergase der HOx-Radikale. Es wird angenommen, dass sie aufgrund ihrer Löslichkeit in Gewitterwolken effektiv ausgewaschen werden.rnIn der vorliegenden Arbeit wird eine Fallstudie von hochreichender Konvektion im Rahmen des HOOVER II Projekts im Sommer 2007 analysiert. Am 19.07.2007 entwickelten sich am Nachmittag am Südostrand eines in nordöstlicher Richtung ziehenden mesoskaligen konvektiven Systems drei zunächst isolierte konvektive Zellen. Flugzeuggetragene Messungen in der Aus- und der Einströmregion einer dieser Gewitterzellen stellen einen exzellenten Datensatz bereit, um die Auswirkungen von hochreichender Konvektion auf die Verteilung verschiedener Spurengase in der oberen Troposphäre zu untersuchen. Der Vergleich der Konzentrationen von Kohlenstoffmonoxid (CO) und Methan (CH4) zwischen der oberen Troposphäre und der Grenzschicht deutet auf einen nahezu unverdünnten Transport dieser langlebigen Spezies in der konvektiven Zelle hin. Die Verhältnisse betragen (0.94±0.04) für CO und (0.99±0.01) für CH4. Für die löslichen Spezies HCHO und H2O2 beträgt dieses Verhältnis in der Ausströmregion (0.55±0.09) bzw. (0.61±0.08). Dies ist ein Indiz dafür, dass diese Spezies nicht so effektiv ausgewaschen werden wie angenommen. Zum besseren Verständnis des Einflusses der Konvektion auf die Budgets dieser Spezies in der oberen Troposphäre wurden im Rahmen dieser Arbeit Boxmodell-Studien für den Beitrag der photochemischen Produktion in der Ausströmregion durchgeführt, wobei die gemessenen Spezies und Photolysefrequenzen als Randbedingungen dienten. Aus den Budgetbetrachtungen für HCHO und H2O2 wird eine Auswascheffizienz von (67±24) % für HCHO und (41±18) % für H2O2 abgeschätzt. Das für H2O2 überraschende Ergebnis lässt darauf schließen, dass dieses Molekül in einer Gewitterwolke deutlich effektiver transportiert werden kann, als aufgrund seiner hohen Löslichkeit aus der Henry-Konstanten zu erwarten wäre. Das Ausgasen von gelöstem H2O2 beim Gefrieren eines Wolkentropfens, d.h. ein Retentionskoeffizient kleiner 1, ist ein möglicher Mechanismus, der zum beobachteten Mischungsverhältnis dieser löslichen Spezies in der Ausströmregion beitragen kann.