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Resumo:
Das Cydia pomonella Granulovirus (CpGV, Fam. Baculoviridae) ist ein sehr virulentes und hoch spezifisches Pathogen des Apfelwicklers (Cydia pomonella), das seit mehreren Jahren in der Bundesrepublik Deutschland und anderen Ländern der EU als Insektizid zugelassen ist. Wie andere Baculoviren auch befällt es die Larven der Insekten und ist aufgrund seiner Selektivität für Nicht-Zielorganismen unbedenklich. In der Vergangenheit konzentrierte sich die Erforschung des CpGV auf Bereiche, die für die Anwendung im Pflanzenschutz relevant waren, wobei nach fast 20 Jahren nach der ersten Zulassung noch immer nicht bekannt ist, ob und wie sich das CpGV in der Umwelt etablieren kann. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene Parameter, mit deren Hilfe die Populationsdynamik des CpGV beschrieben werden kann, analysiert und quantitativ bestimmt. Neben den biologischen Eigenschaften wie Virulenz, DNA-Charakterisierung und Quantifizierung der Virusnachkommenschaft wurden insbesondere die horizontale sowie die vertikale Transmission, die Inaktivierung und die Infektion später Larvenstadien untersucht. Letztlich wurden die ermittelten Parameter zusammen mit Daten aus der Literatur in ein mathematisches Modell integriert. Um die Wahrscheinlichkeit der horizontalen Transmission zu quantifizieren, wurde ein Modellsystem mit losen Äpfeln etabliert, in dem verschiedene Szenarien möglicher horizontaler Transmission unter definierten Laborbedingungen getestet wurden. In Versuchsserien, in denen ein Virusfleck, entsprechend der produzierten Virusmenge einer Eilarve, auf einen Apfel appliziert worden war, war unter den aufgesetzten Apfelwicklerlarven lediglich eine sehr geringe Mortalität von 3 - 6% zu beobachten. Wurde jedoch ein an einer Virusinfektion gestorbener Larvenkadaver als Inokulum verwendet, lag die Mortalitätsrate aufgesetzter Larven bei über 40%. Diese beobachtete hohe horizontale Transmissionsrate konnte mit dem Verhalten der Larven erklärt werden. Die Larven zeigten eine deutliche Einbohrpräferenz für den Stielansatz bzw. den Kelch, wodurch die Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens einer an der Infektion verendeten Larve mit einer gesunden Larve um ein Vielfaches zunahm. In einem ähnlich angelegten Freilandversuch konnte eine horizontale Transmission nicht belegt werden. Der Unterschied zur Kontrollgruppe fiel aufgrund einer hohen natürlichen Mortalität und einer damit einhergehenden niedrigen Dichte der Larven zu gering aus. Parallel hierzu wurde außerdem eine Halbwertszeit von 52 Sonnenstunden für das CpGV ermittelt. Weiterhin konnte festgestellt werden, dass die Mortalität von späteren Larvenstadien, die 14 Tage Zeit hatten sich in die Äpfel einzubohren, bevor eine CpGV-Applikation durchgeführt wurde, ebenso hoch war wie bei Larven, die sich im L1-Stadium auf der Apfeloberfläche infizierten. Aufgrund des höheren Alters jener Larven war der Fraßschaden an befallenen Äpfeln jedoch wesentlich größer und vergleichbar mit dem Fraßschaden einer unbehandelten Kontrolle. Der Versuch zur vertikalen Transmission zeigte dass, obwohl die verwendete Apfelwicklerzucht nicht frei von CpGV war, die Mortalitätsrate der Nachkommen subletal infizierter Weibchen (44%) jedoch deutlich höher war als die der Nachkommen subletal infizierter Männchen (28%) und der unbehandelten Kontrolle (27%). Auch in den PCR-Analysen konnte eine größere Menge an CpGV-Trägern bei den Nachkommen subletal infizierter Weibchen (67%) als bei den Nachkommen subletal infizierter Männchen (49%) und bei der Kontrolle (42%) nachgewiesen werden. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass eine Infektion durch subletal infizierte Weibchen vertikal in die nächste Generation übertragen werden kann. Dies lässt erkennen, dass in der Folgegeneration des Apfelwicklers eine zusätzliche Wirkung des CpGV durch vertikale Transmission auftreten kann. Hierin wäre auch ein potentieller Mechanismus für eine dauerhafte Etablierung des Virus zu sehen. Letztlich wurden alle Parameter, die die CpGV-Apfelwickler-Beziehung beschreiben, in ein mathematisches Modell GRANULO integriert. Nach einer Sensitivitätsanalyse wurde GRANULO teilweise mit Daten aus den Freilandversuchen verifiziert. Durch Modifikation der Virusparameter im Modell konnte anschließend der Einfluss veränderter biologischer Eigenschaften (UV-Stabilität und Transmissionsraten) der Viren in Simulationen theoretisch erprobt werden. Das beschriebene Modell, das allerdings noch einer weitergehenden Verifizierung und Validierung bedarf, ist eine erste Annäherung an die quantitative Erfassung und Modellierung der Populationsdynamik des Systems CpGV-Apfelwickler. Die im Zusammenhang mit der Populationsdynamik des Apfelwicklers erhobenen Daten können einen wertvollen Beitrag zur Optimierung von Kontrollstrategien des Apfelwicklers mittels CpGV leisten. Außerdem geben sie Aufschluss über die Etablierungsmöglichkeiten dieses Bioinsektizids.
Resumo:
Die vorliegende Arbeit hat das von 1969 – 1972 ergrabene Inventar der Magdalenahöhle bei Gerolstein unter kritischer Berücksichtigung der Originaldokumentation sowie der stratigraphischen und sedimentologischen Beschreibungen erneut untersucht und v.a. hinsichtlich zweier Arbeitshypothesen überprüft. Daneben fanden jedoch auch die Schmuckobjekte und in kursorischer Weise die Tierknochen Betrachtung. Die Elfenbeinobjekte setzen sich aus elf Fragmenten zusammen, die bereits in zerbrochenem Zustand in die Höhle gelangt sein müssen. Sie sind mit mehreren Linienbündeln verziert, die teilweise aus v- oder zickzack-förmigen Motiven bestehen. Auch gestanzte Punktreihen treten auf. In ihrer Größe und Form sind die Elfenbeinobjekte einzigartig. Lediglich aus der Csákvár-Höhle in Ungarn gibt es vergleichbare Stücke, deren genaue Altersstellung jedoch unklar ist. Daneben kommen in der Magdalenahöhle zwei vollständige durchlochte Hirschgrandeln sowie die Fragmente einer durchlochten Grandel sowie eines durchlochten Wolfzahns vor. Diese tragen teilweise Spuren einer Aufhängung bzw. Befestigung. Der Grund für ihre Niederlegung vor Ort ist indes nicht endgültig zu klären. Die überlieferten Tierknochen besitzen verschiedene Grade von Verfärbung und Erhaltung, lassen sich dadurch jedoch nicht verschiedenen Schichten zuordnen. Neben Modifikationen von Carnivoren, darunter v.a. durch Verdauungsprozesse, sind auch an einigen Exemplaren Schnittspuren festgestellt worden. Eine Bärenphalange aus der Fundschicht b1 eröffnet so die Perspektive, die menschliche Belegung erneut mit der Radiokohlenstoffmethode direkt zu datieren. Der Untere paläolithische Fundhorizont besteht aus relativ unspezifischen Quarzartefakten, die von einer opportunistischen Abschlags- und Werkzeugsgewinnung aus lokalen Schottern zeugen. Für den Oberen paläolithischen Fundhorizont zeigt die Steinartefaktanalyse, dass die Abschläge als Herstellungsreste dünner bifazieller Geräte angesprochen werden können. Während dieser Befund alleine auch im Zusammenhang mit den spätmittelpaläolithischen Blattspitzengruppen gesehen werden kann, sprechen die bereits erwähnten vergesellschafteten Schmuckobjekte, der Nachweis eines Klingenabbaus sowie die fast ausschließliche Verwendung exogenen Rohmaterials für einen jungpaläolithischen Kontext, d.h. für eine Affinität zum Solutréen. Die Steinartefakte der Magdalenahöhle zeugen gleichzeitig von einer sehr mobilen Lebensweise, da lediglich eine Phase des Herstellungsprozesses des bifaziellen Geräts vor Ort stattgefunden hat. Gleichzeitig wurden früher an anderem Ort gewonnene Abschläge mitgebracht und als Werkzeug verwendet. Ebenso wie der Kern selbst wurden Abschläge auch wieder abtransportiert. Insgesamt kann daher eine Rohmaterial konservierende Strategie rekonstruiert werden, in der neben dem Kern als Gerät selbst auch die Abschläge Verwendung finden. Da die Magdalenahöhle als östlicher Niederschlag des Solutréen und als Beleg für das maximale Verbreitungsgebiet dieses Technokomplexes gewertet werden muss, reiht sie sich in eine Reihe von Fundstellen und Argumenten ein, wonach das zentrale Mitteleuropa während des LGM s.l. nicht menschenleer war, sondern in sporadischen Exkursionen begangen wurde. Obwohl sich daran noch keine dauerhafte Wiederbesiedlung anschloss, muss vom Bild einer absoluten Siedlungsleere Abstand genommen werden. Weitere Fundstellen und absolutchronologische Datierungen, u.a. der Magdalenahöhle, könnten in Zukunft zu einem noch besseren Verständnis der menschlichen Anpassungsstragien an kaltzeitliche Umwelten beitragen.