Phylogeny and historical biogeography of the Australian Camphorosmeae (Chenopodiaceae)

Diese Studie befasst sich mit der Phylogenie und Biogeographie der australischen Camphorosmeae, die ein wichtiges Element der Flora arider Gebiete Australiens sind. Die molekularen Phylogenien wurden mit Hilfe Bayes’scher Statistik und „maximum likelihood”berechnet. Um das Alter der Gruppe und interner Linien abzuschätzen, wurden die Methoden „Nonparametric rate smoothing” und “penalized likelihood” benutzt. Morphologische Merkmale wurden nach Kriterien der Parsimonie auf den molekularen Baum aufgetragen. „Brooks parsimony analysis”, „cladistic analysis of distributions and endemism”, „dispersal-vicariance analysis”,„ancestral area analysis” und „weighted ancestral area analysis” wurden angewandt, um Abfolge und Richtungen der Ausbreitung der Gruppe in Australien zu analysieren.Von sieben getesteten Markern hatten nur die nukleären ETS und ITS genügend Variation für die phylogenetische Analyse der Camphorosmeae. Die plastidären Marker trnL-trnF spacer,trnP-psaJ spacer, rpS16 intron, rpL16 intron und trnS-trnG spacer zeigten kein ausreichendes phylogenetisches Signal. Die gefundenen phylogenetischen Hypothesen widersprechen der jetzigen Taxonomie der Gruppe. Neobassia, Threlkeldia, Osteocarpum und Enchylaena sollten den Gattungen Sclerolaena bzw. Maireana zugeordnet werden. Die kladistische Analyse der Fruchtanhängsel unterstützt die taxonomischen Ergebnisse der auf DNA basierenden Phylogenie. Allerdings hat die Behaarung, die bei anderen Gruppen der Chenopodiaceae als wichtiges taxonomisches Merkmal herangezogen wird, die Phylogenie nicht unterstützt. Vorfahren der heutigen Camphorosmeen sind im Miozän, vor ca. 8-14 Millionen Jahren, durch Fernausbreitung vermutlich aus Asien in Australien eingewandert. Anfängliche Diversifizierung fand während des späten Miozäns bis in das frühe Pliozän vor ca. 4-7 Millionen Jahren statt. Am Ende des Pliozäns existierten schon 45% - 72% der Abstammungslinien der jetzigen Camphorosmeen. Dies weist auf eine schnelle Ausbreitung hin. Das Alter stimmt mit dem Einsetzen der Aridisierung Australiens überein, und deutet darauf hin, dass die Ausbreitung der ariden Gebiete eine große Rolle bei der Diversifizierung der Gruppe spielte. Die Vorfahren der australischen Camphorosmeae scheinen die Südküste Australiens zuerst besiedeln zu haben. Dies geschah vor dem Einsetzen der Aridisierung des Kontinents. Die anschließende Ausbreitung erfolgte in verschiedene Richtungen und folgte der fortschreitenden Austrocknung im späten Tertiär und im ganzen Quartär. Durch ihre Anpassung an Trockenheit ist der Erfolg der Camphorosmeae in den ariden Gebieten zu erklären.Die Abwesenheit von klaren phylogenetischen und artspezifischen Signalen zwischen Arten der australischen Camphorosmeae ist auf das junge Alter und die schnelle Diversifizierung der Gruppe zurückzuführen, welche die Häufung von Mutationen und eine starke morphologische Differenzierung nicht zugelassen haben.

Systematics, phylogeny and biogeography of Cousinia (Asteraceae)

Die Systematik, Phylogenie und Biogeographie der Gattung Cousinia (Asteraceae, Cardueae) als größter Gattung der Tribus Cardueae mit mehr als 600 Arten wurde untersucht. Diese Dissertation umfasst drei Hauptteile: Im ersten Teil wurde die Phylogenie und Evolution des Arctium-Cousinia-Komplexes Untersucht. Dieser Gattungskomplex enthält Arctium, Cousinia, Hypacanthium und Schmalhausenia und zeigt die höchste Diversität in der Irano-Turanischen Region und in den Gebirgen Zentralasiens. Es wurden ITS und rpS4-trnT-trnL-Sequenzen für insgesamt 138 Arten generiert, darunter von 129 (von ca. 600) Arten von Cousinia. Wie in früheren Analysen bereits gefunden, ist Cousinia nicht monophyletisch. Stattdessen sind Cousinia subg. Cynaroides und subg. Hypacanthodes mit insgesamt ca. 30 Arten enger mit Arctium, Hypacanthium und Schmalhausenia (Arctioid Clade) als mit subg. Cousinia (Cousinioid Clade) verwandt. Die Arctioid und Cousiniod clades werden auch durch Pollenmorphologie und Chromosomenzahl unterstützt, wie bereits früher bekannt war. In dem Arctioid Clade entsprechen morphologische Gattungsgrenzen, basierend auf Blattform, Blattbedornung und Morphologie der Involukralblätter, nicht den in der molekularen analyse gefundenen clades. Es kann keine taxonomische Lösung für diesen Konflikt gefunden werden, und die gennanten Merkmale wurden als homoplastisch betrachtet. Obwohl die phylogenetische Auflösung in dem Cousinioid Clade schlecht ist, enthalten die ITS und rpS4-trnT-trnL-Sequenzen phylogenetische Information. So gruppierten z.B. die sechs annuellen Arten in zwei Gruppen. Schlechte phylogenetische Auflösung resultiert wahrscheinlich aus dem Mangel an Merkmalen und der großen Artenzahl in dieser artenreichen und vergleichsweise jungen (ca. 8,7 mya) Linie. Artbildung in dem Cousinioid Clade scheint hauptsächlich allopatrisch zu sein. Der zweite Teil der Dissertation untersucht die Rolle der Hybridisierung in der Evolution von Cousinia s.s. Die in der Vergangenheit publizierteten 28 Hybrid-Kombinationen und 11 Zwischenformen wurden kritisch geprüft, und zwei Hybridindividuen wurden morphologisch und molekular untersucht. Die vermutlichen oder nachgewiesenen Eltern der Hybriden und Zwischenformen wurden auf die aus einer Bayesischen Analyse der ITS-Sequenzen von 216 Arten von Cousinia und verwandten Gattungen resultierenden Phylogenie aufgetragen. Weder Hybriden zwischen dem Cousinioid Clade und anderen Haupt-Claden des Arctium-Cousinia-Komplexes noch zwischen annuellen und perennirenden Arten von Cousinia s.s. wurden beobachtet. Die Ergebnisse zeigen eindeutig, dass Hybridisierung in Cousinia möglich is, und dass ca. 10,7% der Arten an interspezifischer Hybridisierung beteiligt sind. Obwohl Hybridisierung in Cousinia s.s. stattfindet und zu den Schwierigkeiten bei der Rekonstruktion ihrer phylogenetischen Geschichte beitragen könnte, war ihre Rolle für die Entwicklung und Diversität der Gruppe offenbar gering. Im dritten Teil wird eine taxonomische Revision der C. sect. Cynaroideae präsentiert. Cousinia sect. Cynaroideae, die größte Sektion der Gattung mit 110 veröffentlichten Arten, zeichnet sich durch eine Chromosomenzahl von 2n = 24 und durch ± herablaufende Blätter und Hüllblätter mit Anhängseln aus. Sie kommt im Iran, Irak, dem Kaukasus, der Türkei, Turkmenistan, Afghanistan, Pakistan, dem Libanon und Anti-Libanon vor und hat ihre Hauptzentren der Artdiversität im westlichen und nordwestlichen Iran, im Irak und in der südöstlichen Türkei. Die Revision dieser Gruppe, hauptsächlich basierend auf der Untersuchung von ca. 2250 Herbarbögen, führte zu einer Verringerung der Artenzahl auf 31 Arten mit acht Unterarten. Alle Arten werden typifiziert und ausgeschlüsselt, und Beschreibungen, Abbildungen und Verbreitungskarten werden für jede Art angegeben.

Systematics and biogeography of Southeast Asian Senecioneae (Asteraceae): Revision of Cissampelopsis and Gynura and hybridisation in the introduced Crassocephalum

ZUSAMMENFASSUNG Die vorgelegte Dissertation enthält zwei Teile. Der erste beinhaltet eine Einführung in die Flora Südostasiens und die Untersuchungsgruppe Asteraceae-Senecioneae Cass. mit den Gattungen Cissampelopsis (DC.) Miq., Gynura Cass. und Crassocephalum Moench (Kapitel 1). Der zweite Teil besteht aus drei Manuskripten, die auf originalen Forschungsergebnissen basieren (Kapitel 2-4). In Kapitel 2 wird eine Revision der asiatischen Gattung Cissampelopsis vorgelegt. Die folgenden zwei Sektionen mit zehn Arten und zwei Varietäten werden anerkannt: sect. Buimalia C. Jeffrey & Y. L. Chen mit C. buimalia (Buch.-Ham. ex D. Don) C. Jeffrey & Y. L. Chen, C. erythrochaeta C. Jeffrey & Y. L. Chen und C. calcadensis (Ramasw.) C. Jeffrey & Y. L. Chen sowie sect. Cissampelopsis mit C. glandulosa C. Jeffrey & Y. L. Chen, C. walkeri (Arn.) C. Jeffrey & Y. L. Chen mit var. walkeri und var. floccosa Vanijajiva & Kadereit (var. nov.), C. corifolia C. Jeffrey & Y. L. Chen, C. volubilis (Bl.) Miq, C. ansteadii (Tadul. & Jacob) C. Jeffrey & Y. L. Chen, C. spelaeicola (Van.) C. Jeffrey & Y. L. Chen und C. corymbosa (Wall. ex DC.) C. Jeffrey & Y. L. Chen. Schlüssel, Artbeschreibungen, Fotographien von Blütenmerkmalen und Verbreitungskarten werden präsentiert. Kapitel 3 beinhaltet die Revision der paläotropischen Gattung Gynura. Vierundvierzig Arten werden anerkannt, darunter die folgenden drei Neubeschreibungen: G. davisii Vanijajiva & Kadereit, G. siamensis Vanijajiva & Kadereit und G. villosus Vanijajiva & Kadereit. Gynura dissecta (F. G. Davies) Vanijajiva & Kadereit, G. annua (F. G. Davies) Vanijajiva & Kadereit und G. aurantiaca (Bl) DC. subsp. parviflora (F. G. Davies) Vanijajiva & Kadereit sind Neukombinationen. Ein Schlüssel, Artbeschreibungen und Verbreitungskarten werden vorgelegt. In Kapitel 4 wird eine Analyse von Crassocephalum in Asien, einer aus Afrika eingeschleppten Gattung, präsentiert. Diese Untersuchung basiert auf umfangreicher Feldarbeit, Herbarstudien, Analysen der Pollen- und Samenfertilität, Chromosomenzählungen sowie ITS- und trnL-F-Sequenzen. Die Studie ergab, dass Crassocephalum in Asien mit zwei Arten und deren Hybrid vertreten ist. Die zwei Arten sind C. crepidioides (Benth.) S. Moore und C. rubens (Juss. ex Jacq.) S. Moore, wobei letztere einen Neufund für Asien darstellt. Der Hybrid aus diesen beiden Arten resultiert aus einer Kreuzung von C. crepidioides (2n=40) als weiblichem und C. rubens (2n=40) als männlichem Elter.

Systematics, phylogeny and biogeography of Juncaginaceae

I investigated the systematics, phylogeny and biogeographical history of Juncaginaceae, a small family of the early-diverging monocot order Alismatales which comprises about 30 species of annual and perennial herbs. A wide range of methods from classical taxonomy to molecular systematic and biogeographic approaches was used. rnrnIn Chapter 1, a phylogenetic analysis of the family and members of Alismatales was conducted to clarify the circumscription of Juncaginaceae and intrafamilial relationships. For the first time, all accepted genera and those associated with the family in the past were analysed together. Phylogenetic analysis of three molecular markers (rbcL, matK, and atpA) showed that Juncaginaceae are not monophyletic. As a consequence the family is re-circumscribed to exclude Maundia which is pro-posed to belong to a separate family Maundiaceae, reducing Juncaginaceae to include Tetroncium, Cycnogeton and Triglochin. Tetroncium is weakly supported as sister to the rest of the family. The reinstated Cycnogeton (formerly included in Triglochin) is highly supported as sister to Triglochin s.str. Lilaea is nested within Triglochin s. str. and highly supported as sister to the T. bulbosa complex. The results of the molecular analysis are discussed in combination with morphological characters, a key to the genera of the family is given, and several new combinations are made.rnrnIn Chapter 2, phylogenetic relationships in Triglochin were investigated. A species-level phylogeny was constructed based on molecular data obtained from nuclear (ITS, internal transcribed spacer) and chloroplast sequence data (psbA-trnH, matK). Based on the phylogeny of the group, divergence times were estimated and ancestral distribution areas reconstructed. The monophyly of Triglochin is confirmed and relationships between the major lineages of the genus were resolved. A clade comprising the Mediterranean/African T. bulbosa complex and the American T. scilloides (= Lilaea s.) is sister to the rest of the genus which contains two main clades. In the first, the widespread T. striata is sister to a clade comprising annual Triglochin species from Australia. The second clade comprises T. palustris as sister to the T. maritima complex, of which the latter is further divided into a Eurasian and an American subclade. Diversification in Triglochin began in the Miocene or Oligocene, and most disjunctions in Triglochin were dated to the Miocene. Taxonomic diversity in some clades is strongly linked to habitat shifts and can not be observed in old but ecologically invariable lineages such as the non-monophyletic T. maritima.rnrnChapter 3 is a collaborative revision of the Triglochin bulbosa complex, a monophyletic group from the Mediterranean region and Africa. One new species, Triglochin buchenaui, and two new subspecies, T. bulbosa subsp. calcicola and subsp. quarcicola, from South Africa were described. Furthermore, two taxa were elevated to species rank and two reinstated. Altogether, seven species and four subspecies are recognised. An identification key, detailed descriptions and accounts of the ecology and distribution of the taxa are provided. An IUCN conservation status is proposed for each taxon.rnrnChapter 4 deals with the monotypic Tetroncium from southern South America. Tetroncium magellanicum is the only dioecious species in the family. The taxonomic history of the species is described, type material is traced, and a lectotype for the name is designated. Based on an extensive study of herbarium specimens and literature, a detailed description of the species and notes on its ecology and conservation status are provided. A detailed map showing the known distribution area of T. magellanicum is presented. rnrnIn Chapter 5, the flower structure of the rare Australian endemic Maundia triglochinoides (Maundiaceae, see Chapter 1) was studied in a collaborative project. As the morphology of Maundia is poorly known and some characters were described differently in the literature, inflorescences, flowers and fruits were studied using serial mictrotome sections and scanning electron microscopy. The phylogenetic placement, affinities to other taxa, and the evolution of certain characters are discussed. As Maundia exhibits a mosaic of characters of other families of tepaloid core Alismatales, its segregation as a separate family seems plausible.

Molecular phylogeography of the Woodland Ringlet (Erebia medusa [Denis and Schiffermüller] 1775) in Europe

Phylogeography is a recent field of biological research that links phylogenetics to biogeography through deciphering the imprint that evolutionary history has left on the genetic structure of extant populations. During the cold phases of the successive ice ages, which drastically shaped species’ distributions since the Pliocene, populations of numerous species were isolated in refugia where many of them evolved into different genetic lineages. My dissertation deals with the phylogeography of the Woodland Ringlet (Erebia medusa [Denis and Schiffermüller] 1775) in Central and Eastern Europe. This Palaearctic butterfly species is currently distributed from central France and south eastern Belgium over large parts of Central Europe and southern Siberia to the Pacific. It is absent from those parts of Europe with mediterranean, oceanic and boreal climates. It was supposed to be a Siberian faunal element with a rather homogeneous population structure in Central Europe due to its postglacial expansion out of a single eastern refugium. An already existing evolutionary scenario for the Woodland Ringlet in Central and Eastern Europe is based on nuclear data (allozymes). To know if this is corroborated by organelle evolutionary history, I sequenced two mitochondrial markers (part of the cytochrome oxydase subunit one and the control region) for populations sampled over the same area. Phylogeography largely relies on the construction of networks of uniparentally inherited haplotypes that are compared to geographic haplotype distribution thanks to recent developed methods such as nested clade phylogeographic analysis (NCPA). Several ring-shaped ambiguities (loops) emerged from both haplotype networks in E. medusa. They can be attributed to recombination and homoplasy. Such loops usually avert the straightforward extraction of the phylogeographic signal contained in a gene tree. I developed several new approaches to extract phylogeographic information in the presence of loops, considering either homoplasy or recombination. This allowed me to deduce a consistent evolutionary history for the species from the mitochondrial data and also adds plausibility for the occurrence of recombination in E. medusa mitochondria. Despite the fact that the control region is assumed to have a lack of resolving power in other species, I found a considerable genetic variation of this marker in E. medusa which makes it a useful tool for phylogeographic studies. In combination with the allozyme data, the mitochondrial genome supports the following phylogeographic scenario for E. medusa in Europe: (i) a first vicariance, due to the onset of the Würm glaciation, led to the formation of several major lineages, and is mirrored in the NCPA by restricted gene flow, (ii) later on further vicariances led to the formation of two sub-lineages in the Western lineage and two sub-lineages in the Eastern lineage during the Last Glacial Maximum or Older Dryas; additionally the NCPA supports a restriction of gene flow with isolation by distance, (iii) finally, vicariance resulted in two secondary sub-lineages in the area of Germany and, maybe, to two other secondary sub-lineages in the Czech Republic. The last postglacial warming was accompanied by strong range expansions in most of the genetic lineages. The scenario expected for a presumably Siberian faunal element such as E. medusa is a continuous loss of genetic diversity during postglacial westward expansion. Hence, the pattern found in this thesis contradicts a typical Siberian origin of E. medusa. In contrast, it corroboratess the importance of multiple extra-Mediterranean refugia for European fauna as it was recently assumed for other continental species.

Anatomy, phylogeny, and palaeoecology of the basal thalattosuchians (Mesoeucrocodylia) from the Liassic of Central Europe

In the marine Jurassic deposits of Europe, a group of marine crocodilians, the Thalattosuchia, belongs to the frequently found reptiles. Thalattosuchia are widely spread in Central Europe from the Jurassic to Lower Cretaceous, and some taxa are also distributed worldwide. The task of the work was to examine all taxa known from the Liassic of Europe. The most frequently known taxa Steneosaurus bollensis and Pelagosaurus typus are anatomically revised. New discoveries at the skull of Pelagosaurus typus e.g., the fact of a partly paired frontal are described by means of computed tomography investigations. In addition, juvenile specimens of this taxon are studied in detail for the first time. The rarely occurring taxon Platysuchus multiscrobiculatus is anatomically described in detail for the first time. It shows both in the skull and in the postcranial material morphological differences to Steneosaurus bollensis and Pelagosaurus typus. Thus Pl. multiscrobiculatus possesses, e.g., an ilium with a deeper acetabulum and a femur with a distinctly flexed femoral head. A juvenile specimen of Pl. multiscrobiculatus is now discovered and is described in parts for the first time, too. Furthermore, Steneosaurus gracilirostris and Steneosaurus brevior known from Lower Jurassic deposits of England are examined and in parts revised. In this work, Steneosaurs brevior is discovered with one specimen from the Upper Liassic of Holzmaden, Germany for the first time, and provides new evidence for the palaeobiogeographical distribution of the taxon. Because of the high number of investigated specimens, it is possible to study ontogenetic development from juvenile to adult stage in Steneosaurus bollensis, Pelagosaurus typus, and Platysuchus multiscrobiculatus. Biometric data are collected from thalattosuchians and extant crocodilians (e.g. Gavialis gangeticus) to investigate intraspecific variation, ontogenetic development, and taxa differentiation. The skulls of Platysuchus multiscrobiculatus and Steneosaurus bollensis are reconstructed three-dimensionally as wax models. The skull reconstructions form the basis of the jaw muscle restoration of Steneosaurus bollensis in connection with comparative studies at extant crocodilians. By means of functional morphologic analysis of the jaw musculature, the dentition, and the locomotor system of S. bollensis, possible conclusions are drawn for the prey options and the hunting behaviour. To clarify the relationships within the Thalattosuchia, a computer-based cladistic phylogenetic in-group analyse of 25 Thalattosuchia taxa is performed. For the analysis, following Thalattosuchia taxa are studied likewise at original material for comparisons: Metriorhynchus superciliosus, Metriorhynchus hastifer, Metriorhynchus leedsi, Geosaurus gracilis, Geosaurus giganteus, Teleidosaurus calvadosi, Teleidosaurus gaudryi, Teleosaurus cadomensis, Teleosaurus geoffroyi, Steneosaurus priscus, Steneosaurus edwardsi, Steneosaurus heberti, Steneosaurus leedsi, Steneosaurus boutilieri, Steneosaurus megarhinus, Steneosaurus obtusidens, and Machimosaurus hugii. The phylogenetic in-group analyse based on 115 characters, reveals a sister-group relationship of the monophyletic Teleosauridae and monophyletic Metriorhynchidae. Within the groups, some taxa are probably paraphyletic. The taxon Pelagosaurus typus is nested inside the Teleosauridae and not outside or within the Metriorhynchidae, as many authors suggested it so far. Based on these results, a tentative palaeobiogeographical-evolutionary scenario is developed.

Chimäre Archonta?: vergleichend-morphologische Studien zur Hyolaryngealregion

Chimäre Archonta? Vergleichend-morphologische Studien zur Hyolaryngealregion. Mit Brevia zur Dental- und Tarsalmorphologie. Die Dissertation greift aus phylogenetisch-systematischer Perspektive das Problem des Primatenursprungs auf. Traditionell wurde die Überordnung Archonta (= Primates + Scandentia + Dermoptera + Chiroptera) angenommen, die aufgrund molekularer Befunde nicht mehr als valide eingestuft wird. Eine Klassifikation anhand der Superordo Euarchontoglires (= Primates + Scandentia + Dermoptera + Glires) wird derzeit bevorzugt. Beide Verwandtschaftshypothesen werden in den taxonomischen Analysen berücksichtigt, um den potentiellen Einfluss der Außengruppenwahl auf die Konstellation der Euarchonta (= Primates + Dermoptera + Scandentia) zu bestimmen. Der Schwerpunkt der Untersuchung liegt in der 3D-Rekonstruktion ontogenetischer Stadien der Hyolaryngealregion diverser Spezies der Ordnungen Artiodactyla, Chiroptera, Dermoptera, Primates, Rodentia, Scandentia und Soricomorpha. Mit AMIRA® 3.1.1 konnten basierend auf histologischen Schnittserien 18 dreidimensionale Modelle der überwiegend spätfetalen Zungenbein- und Kehlkopfregion dargestellt werden. Durch das Studium der Knorpelmorphologie und der Larynx-Myologie wurden 150 Merkmale definiert und in eine MacClade®-Datenmatrix überführt. Die auf dem Parsimonie-Prinzip basierenden PAUP®-Analysen sprechen für eine Schwestergruppenbeziehung der Primates und der Dermoptera (= Primatomorpha). Die als Chimäre titulierte Überordnung Archonta wurde als Vehikel verwendet, um die Integration der Chiropteren zu ermöglichen und die Hyolaryngealforschung zu intensivieren, da auch Echolot-Peilung verwendende Taxa Bestandteil der Untersuchung waren. Die morphologischen Ähnlichkeiten des Zungenbein- und Kehlkopfapparates zwischen der basalen Form Rousettus (Pteropodidae) und dem Dermoptera-Vertreter Cynocephalus wurden als symplesiomorphe Merkmale gedeutet. Bei der Außengruppenwahl eines Rodentia-Repräsentanten hingegen konnte in Übereinstimmung mit den molekularen Befunden und nach dem Gros der Lehrmeinung die Schwestergruppenbeziehung der Primates und der Sundatheria bestätigt werden. Zwecks eines umfassenderen Ansatzes wurden im Rahmen einer „total evidence“-Methodik dental- und tarsalmorphologische Merkmale integriert. Das Resultat der Clusteranalyse, basierend auf 263 Merkmalen, modifiziert das Zwischenergebnis und befürwortet in Übereinstimmung mit molekularen Daten als Schwestergruppe der Primaten das Taxon Sundatheria (= Dermoptera + Scandentia). Damit konnte erstmals mittels eines konsequenten phylogenetisch-systematischen Ansatzes der Primaten-Grundplan hinsichtlich der Merkmalsausstattung der Hyolaryngealregion mit 27 Merkmalen rekonstruiert werden. Der Primatenursprung kann mit dem Euarchonta-Grundplan rekonstruiert werden. Für die Sundatheria wurden 12 Grundplanmerkmale definiert

Vergleichende Phylogenie der Gimpel (Aves: Fringillidae: Pyrrhula Brisson, 1760)

Mit dieser Arbeit wird am Beispiel der Gimpel der Gattung Pyrrhula (Aves: Fringillidae) eine vergleichende phylogenetische Methodik angewandt. Der dafür gewählte Untersuchungsansatz beinhaltet v.a. molekulargenetische und morphologische Methoden, deren Ergebnisse vor dem biogeographischen Hintergrund der Gattung analysiert werden. Diese Arbeit bestätigt die traditionelle Abgrenzung der Gimpel gegenüber den anderen Formen der Finkenfamilie. Die Gattung stellt eine monophyletische Gruppe dar und ist sowohl anhand molekulargenetischer als auch morphologischer Merkmale hervorragend umgrenzbar. Eine Vereinigung mit der Schwestergattung Pinicola ist demgegenüber nicht gerechtfertigt. Die mit klassischen Untersuchungsverfahren bestimmten Gruppierungen der Gattung lassen sich auch mit modernen Methoden bestätigen. Pyrrhula besteht aus drei Hauptverwandtschaftsgruppen: „Südostasiatische Gimpel“ (P. nipalensis und P. leucogenis), „Himalayagimpel“ (P. aurantiaca, P. erythaca, P. erythrocephala) und „Eurasische Gimpel“ (P. pyrrhula s.l.). Innerhalb von P. pyrrhula s.l. lassen sich drei genetisch und morphologisch unterschiedlich differenzierte Untergruppierungen mit eigenständige Merkmalskombinationen ausmachen: P. (p.) murina, P. (p.) cineracea und P. (p.) griseiventris. Das Entstehungszentrum von Pyrrhula befand sich vermutlich im südöstlichen Asien. Anhand der molekulargenetischen und biogeographischen Daten lassen sich ungefähre Ausbreitungs- und Diversifizierungsprozesse datieren. Vom Entstehungszentrum ging eine präpleistozäne Ausbreitungswelle aus, die die Aufspaltung der Stammlinienvertreter der Südostasiatischen Gimpel und später die der Himalayagimpel-Stammlinie zur Folge hatten. Etwa zeitgleich begann die Ausbreitung der Vorfahren der Eurasischen Gimpel bis ins westliche Südeuropa. Im frühen Pleistozän spalteten sich die Vorläufer des rezenten P. aurantica ab, gefolgt von der Trennung der südostasiatischen Stammlinie in die Vorfahren von P. nipalensis und P. leucogenis. Daraufhin folgten rasche spätpleistozäne Ausbreitungen und Diversifizierungen, die das Überdauern von Gimpeln in südostchinesischen bzw. mediterranen Glazialrefugien nahelegen. Dabei trennten sich die Stammlinien von P. erythrocephala und P. erythaca ungefähr gleichzeitig mit jenen der Stammlinien von P. pyrrhula s.str., P. (p.) murina und P. (p.) griseiventris. Die P. (p.) cineracea-Stammlinie folgte wiederum etwas später. Die Vorläufer der heutigen P. pyrrhula s.str. nahmen im späten Pleistozän mehrfach ostwärts gerichtete Ausbreitungen vor, während derer sie sich über weite Teile Eurasiens bis nach Kamtschatka verbreiteten. Die morphologischen Differenzierungen der einzelnen Formen wurden wahrscheinlich stark durch die geographischen Verhältnisse beeinflusst. Neben Isolationseffekten auf Inseln (murina) spielten vermutlich auch pleistozäne Refugialgebiete der Mandschurei und Japans für die Entstehung der heutigen griseiventris und das nordmongolische Refugium für cineracea eine große Rolle. Der gefiedermorphologische Geschlechtsmonomorphismus von P. nipalensis und P. leucogenis könnte dabei einen stammesgeschichtlich ancestralen Zustand darstellen, jener von murina ist dagegen sicher eine sekundäre Reduktionserscheinung. Auf Grundlage des Biospezieskonzeptes erlauben die erarbeiteten phylogenetischen Daten, die Gattung Pyrrhula entweder in sechs oder in neun Arten (inkl. zweier Superspezies) zu unterteilen. Der zahlenmäßige Unterschied entsteht dabei durch die unterschiedliche Klassifikation der Formen murina, cineracea und griseiventris, die entweder P. pyrrhula als Subspezies angeschlossen werden oder als Angehörige einer Superspezies P. [pyrrhula] Artrang erhalten.

Phylogenie und Biogeographie der Linoideae (Linaceae) - Evolution von Heterostylie, Homostylie in Linum

Die Linaceae-Linoideae, vor allem die Gattung Linum, wurden unter Verwendung von zwei molekularen Markern (rbcL und ITS) bzgl. ihrer Phylogenie und Biogeographie untersucht. Die Linaceae entstanden während der mittleren Kreide in den frühen tropischen Regenwäldern, von wo aus sich die monophyletischen Linoideae vor etwa 51-46 Mill. Jahren über die temperaten Gebiete der Nordhemisphäre ausbreiteten. Während die drei basal abspaltenden Gattungen Anisadenia, Reinwardtia und Tirpitzia bzgl. ihrer Verbreitung auf Südostasien beschränkt sind, ist die Gattung Linum heute auf allen Kontinenten vertreten. Der Ursprung von Linum liegt wahrscheinlich in Südwestasien bzw. dem östlichen Mediterraneum, wo es im Oligozän zur Aufspaltung in zwei Entwicklungslinien kam ('Blaue Gruppe' und 'Gelbe Gruppe'). Während die überwiegend blaublühenden Linum-Arten ('Blaue Gruppe') vor allem in Europa und Südwestasien vorkommen, weisen die Vertreter der 'Gelben Gruppe' ein wesentlich größeres Verbreitungsgebiet auf. Gelbblühende Linum Arten findet man auf allen Kontinenten mit Diversitätszentren in Nordostamerika und Südwestasien. Interessanterweise wurde Amerika zweimal unabhängig voneinander besiedelt. Während die gelbblühenden Arten vor etwa 22-20 Mill. Jahren von Westeuropa über den Atlantik den amerikanischen Kontinent erreichten, wanderten Vertreter der 'Blauen Gruppe' im Pliozän (vor 3.78-3.33 Mill Jahren) über die Bering-Landbrücke in die Neue Welt ein. Auch in Südafrika sind einige gelbblühende Linum-Arten zu verzeichnen, die nicht über Nordafrika (wo einige Arten der 'Gelben Gruppe' beheimatet sind) die südliche Spitze des Kontinents erreichten, sondern von Amerika aus. Die molekularphylogenetischen Ergebnisse legen eine Eingliederung der Gattungen Cliococca, Hesperolinon, Radiola und Sclerolinon in Linum nahe, die durch morphologische Merkmale gestützt wird. Linopsis, die artenreichste Sektion der Gattung Linum, bedarf einiger Umstrukturierungen auf der Basis der molekularen und morphologischen Daten. Ein interessantes Phänomen innerhalb der Linaceae ist das Vorkommen von heterostylen und homostylen Arten innerhalb der Familie. Die Kombination der molekular-phylogenetischen Ergebnisse mit morphologischen Beobachtungen des Reproduktionssystems lassen darauf schließen, dass sich Homostylie innerhalb von Linum mehrfach unabhängig voneinander entwickelt hat. Das Modell von Primula wurde als Grundlage verwendet, um Aufschluss über die Entstehung der Homostylie innerhalb von Linum zu erlangen. Aus Primula ist bekannt, dass eine Kopplungsgruppe aus mindestens drei Genen an der Vererbung von Heterostylie beteiligt ist: G/g kodiert hierbei die Griffellänge und die Selbstinkompatibilitäts-reaktion der Narbe, A/a die Länge der Filamente und P/p die Selbst-inkompatibilitätsreaktion des Pollens. Umfangreiche Kreuzungs-experimente einer homostylen und einer heterostylen Linum-Art deuten darauf hin, dass die Genotypen der beiden Blütenformen in heterostylen Linum-Arten denen in Primula entsprechen. Langgriffel sind hiernach homozygot rezessiv (gpa/gpa), während die Kurzgriffel heterozygot sind (GPA/gpa). Selbstkompatible, homostyle Arten können theoretisch durch verschiedene Rekombinations-ereignisse entstehen. Erste Ergebnisse der rasterelektronen-mikroskopischen Betrachtung der Pollenkornoberflächen und Narbenpapillen deuten darauf hin, dass innerhalb von Linum Homostylie durch unterschiedliche Rekombinations-ereignisse mehrfach aus heterostylen Arten entstanden ist. So besitzt die homostyle Linum leonii den Genotyp gPA/gPA, während für die homostylen L. tenuifolium und L. nodiflorum der Genotyp Gpa/Gpa wahrscheinlich ist.

Evolution of South African Bruniaceae: evidence from ecological and geographical investigations

The central aim of the present study was to analyse ecological and geographical mechanisms that led to the species diversity and distribution pattern of the South African (sub-) endemic Bruniaceae shown today. To answer the question if the endangerment of some species and the sometimes restricted distribution area is due to an incongruence of pollination and breeding system, pollinator observations and the breeding system were analysed. rnThe effectiveness of the plant-pollinator interactions should be reflected in the reproductive success wherefore fruit set analyses were carried out. The genetic constitution of distant and close-by populations along a spatial gradient should illuminate gene-flow or habitat isolation that could have led to the species diversity. Since niche-inhabitation could be shown in the present study, an overall biogeographical analysis illuminated the distribution pattern on family level and the geographical as well as ecological factors that led to species persistence. rnThe study illuminated that the plant-pollinator interactions and the breeding system are adaptations to the fynbos biome but can not be defined as factors that drove speciation or have tremendous influence on distribution of Bruniaceae. In fact the geography of South Africa with its fragmented landscape as well as close niche-inhabitation of co-occuring species is the reason for species diversity and the recent distribution.rn

Muster und Prozesse in einer Microcebus-Hybridzone in Südostmadagaskar

Im Rahmen dieser Doktorarbeit wurde in zwei Schwerpunktanalysen mit eine Teil- und Gesamtdatensatz die Untersuchung der Hybridisierung zwischen den beiden Microcebus-Arten M. murinus und M. griseorufus im Ökoton Südostmadagaskars umfangreich und vertieft untersucht. Für die genetischen Analysen wurden die maternal vererbte mitochondriale Hypervariable Region I (HVR 1) und neun nukleäre biparental vererbte Mikrosatellitenmarker eingesetzt. Als weiterer Datensatz wurden morphometrische Daten verwendet. Für die erste Schwerpunktanalyse wurde ein bereits vorhandener Teildatensatz (Hapke 2005 & Gligor 2006) mit Daten von insgesamt 162 Individuen aus neun Populationen der Dornbuschzone, der Übergangswaldzone und des Küstenwaldgebietes eingesetzt. In der zweiten Schwerpunktanalyse wurde eine umfangreiche Untersuchung der Microcebus griseoruus-M. murinus- Hybridzone vorgenommen. Für diese detaillierte Charakterisierung der Hybridzone wurde eine ausgedehnte und fein auflösende Probennahme in einem als Kernzone definierten Bereich, der die gesamte Übergangswaldzone und die dazu benachbarten Dornbuschgebiete umfasste, durchgeführt. Die morphometrischen und genetischen Daten der neu beprobten Individuen dieser Kernzone wurden mit den Daten des Teildatensatzes und weiteren Daten aus Küstenwaldpopulationen (Hapke 2005) zu einem Gesamtdatensatz zusammengefasst. Die Integration des Teildatensatzes in den Gesamtdatensatz erforderte umfassende und zeitintensive Labor- und Analysearbeiten, die im Rahmen dieser Doktorarbeit durchgeführt wurden. Der Gesamtdatensatz umfasste insgesamt 569 Individuen der Gattung Microcebus aus 29 Untersuchungsstandorten. Die mit beiden Datensätzen durchgeführte Analyse morphometrischer Daten zeigte deutlich, dass die Mehrzahl der Individuen aus der Übergangswaldzone einen intermediären Morphotyp aufweist. Durch die mit den Daten des Teildatensatzes durchgeführten Bayes’schen Clusteranalysen und Assignment-Tests, das vornehmlich in den Populationen der Übergangszone beobachtete signifikante Kopplungsungleichgewicht und Heterozygotendefizit, die festgestellte Verteilung der mitochondrialen Haplotypen und das kontrastierende Muster zwischen nukleären Mikrosatellitengenotypen und mitochondrialen Haplotypen in den Übergangswaldpopulationen konnte erstmals das Vorkommen einer Hybridzone zwischen Microcebus-Arten wissenschaftlich fundiert festgestellt werden. Die Ergebnisse dieser Schwerpunktanalyse wurden in der Fachzeitschrift Molecular Ecology publiziert (Gligor et al. 2009). Die in der ersten Schwerpunktanalyse festgestellte Hybridzone konnte durch die zweite Schwerpunktanalyse mit den genetischen und morphometrischen Daten des Gesamtdatensatzes nicht nur bestätigt werden, sondern auch auf die gesamte Übergangswaldzone erweitert werden. Ferner wurden starke Hinweise auf eine Hybridisierung beider Microcebus-Arten an einigen Dornbuschstandorten der Kernzone gefunden. Durch die große Datenmenge des Gesamtdatensatzes, vor allem aus der Kernzone des Untersuchungsgebietes, war es möglich eine fundierte Charakterisierung der Microcebus griseoruus-M. murinus- Hybridzone durchzuführen. Die Übereinstimmung der Hybridzone mit dem beobachteten Vegetationsmosaik zusammen mit den Ergebnissen der PCA, der PCoA und der Bayes’schen Clusteranalyse sprechen für das Modell der „Mosaik Hybridzone“, während die Einzelbetrachtung der mosaikartig verteilten intermediären Übergangswälder eine hohe Abundanz der Hybride aufzeigte und somit eher das „Bounded Hybrid Superiority model“ unterstützt. Der gewählte geographische Beprobungsmaßstab könnte somit einen Einfluss auf die beobachtete Struktur einer Hybridzone haben. Eines der markantesten Muster in der Hybridzone ist das stark kontrastierende cyto-nukleäre Muster. Der seit ca. 3000 Jahren fortschreitende Klimawandel in Südmadagaskar und die damit verbundene Expansion des Verbreitungsgebietes der Art Microcebus griseorufus nach Osten, das in dieser Arbeit festgestellte „male-biased dispersal“ bei M. griseorufus und der Einfluss exogener Selektion sprechen stark für eine massive asymmetrische nukleäre Genintrogression von M. griseorufus-Allelen in M. murinus-Populationen, verbunden mit einer potentiellen Verdrängung der Art M. murinus aus der Übergangswaldzone. In den jeweiligen Kerngebieten Dornbusch und Küstenwald bleibt jedoch die Diskretheit beider Arten gewahrt.

Die Microsauria des mitteleuropäischen Rotliegend

ZusammenfassungrnAlle bekannten Exemplare der Amphibien-Gruppe Microsauria des mitteleuropäischen Rotliegend wurden untersucht sowie – für die kladistische Untersuchung – ihre nächsten Verwandten. Im Saar-Nahe-Becken sind vier Arten aus zwei Microsauria-Gattungen nachzuweisen: Batropetes niederkirchensis n. sp., Batropetes palatinus n. sp., Batropetes appelensis n. sp. und Altenglanerpeton schroederi n. sp.. Aus dem Döhlen-Becken bei Dresden stammt Batropetes fritschi.rnDie Rekonstruktionen legen nahe, dass die in Seeablagerungen gefundenen Batropetes-Arten kleine, terrestrisch lebende Microsaurier waren, die sich von Insekten oder deren Larven ernährten. Ihre mittlere Gesamtlänge beträgt fast 8 cm, ihr Rumpf ist auffallend kurz mit je nach Art 17 oder 19 Präsakralwirbeln. Sie besitzen große von Wülsten umgebene Augenöffnungen, ein großes Pinealforamen, drei längs angeordnete Grübchen auf den Frontalia, dreispitzige Zähne, einen zahnlosen Gaumen und vier kurze kräftige Extremitäten. Becken- und Schultergürtel sind komplett verknöchert, außer den bei Batropetes appelensis und Batropetes fritschi knorpeligen Coracoid-Anteilen. Die Batropetes-Arten unterscheiden sich bezüglich Form, Proportionen bzw. Verknöcherungsgrad einiger Knochen im cranialen und postcranialen Skelett. rnDie kladistischen Untersuchungen ergeben für die Arten der monophyletische Gattung Batropetes, dass Batropetes appelensis den übrigen Arten gegenübersteht und Batropetes palatinus mit Batropetes fritschi eine Schwestergruppe zu Batropetes niederkirchensis bildet. Mit den etwas jüngeren texanischen Gattungen Carrolla und Quasicaecilia bildet Batropetes die monophyletische Familie Brachystelechidae. rnAltenglanerpeton schroederi, nur durch ein schlecht erhaltenes Exemplar überliefert, besitzt einen massiv gebauten Schädel, kaum länger als breit mit annähernd dreieckigem Umriss, ohne Anzeichen für Seitenlinien, mit kleiner rundlicher Orbita, sehr breiter Interorbitalregion und bis weit vor die Orbita reichendem Jugale. Sein langer Rumpf umfasst mindestens 30 lepospondyle Präsakralwirbel. Wegen der unvollkommenen Entwicklung der Gliedmaßen kann diese Art nicht auf vier Beinen gelaufen sein und lebte möglicherweise in der Laubschicht wühlend oder in Sümpfen. Altenglanerpeton ist keiner bestimmten Microsauria-Familie zuzuordnen und steht den Pantylidae, Gymnarthridae, Goniorhynchidae und Ostodolepidae am nächsten, wobei zu letzteren die meisten morphologischen Ähnlichkeiten bestehen.rnAußerdem sind mit isolierten Einzelknochen, insbesondere Wirbeln, Microsauria und andere Gruppen lepospondyler Amphibien ohne Bestimmung der Gattung und Art aus wenigen stratigraphischen Niveaus des Saar-Nahe-Beckens überliefert. rn

Evolution und historische Biogeographie von Senecio L. mit Fokus auf die Alte Welt

Senecio L., eine der größten Angiospermengattungen, entstand im mittleren Miozän in trockenen oder Winterregengebieten des südlichen Afrikas. Von dort ausgehend wurden die anderen Kontinente mehrmals unabhängig voneinander besiedelt. Die hohe Artenanzahl, das junge Alter und die was weltweite Verbreitung der Gattung stellt eine Besonderheit dar. Die meisten anderen jungen und schnellen Radiationen sind nicht so weit verbreitet. Es scheint, als wäre die hohe Artenanzahl und die weite Verbreitung das Ergebnis von einer guten Ausbreitungsfähigkeit, einem hohe Samenansatz sowie einer Präferenz für offene und gestörte Standorte.rnDie Paläarktis wurde zweimal unabhängig voneinander kolonisiert, beide Linien kommen in etwa in der gleichen Region vor, unterscheiden sich aber in ihrer Habitatpräferenz und Lebensdauer. Die eine Linie kommt zumeist entlang des Mittelmeeres vor und stammt am wahrscheinlichsten von annuellen Tieflandarten aus den trockenen oder Winterregengebieten des südlichen Afrikas ab. Die andere Linie stammt wahrscheinlich von Drakensbergarten ab und besiedelt auch bevorzugt bergige Regionen in der Paläarktis. Senecio ist außerdem die artenreichste Gattung in den tropisch afroalpinen Regionen Ostafrikas. Die Arten sind während des Pliozäns oder Pleistozäns entstanden und das Ergebnis von mehrfacher Einwanderung aus anderen temperaten Regionen, in situ Artbildung spielte nur eine untergeordnete Bedeutung. rn