Measurement of the elastic electron-proton cross section and separation of the electric and magnetic form factor in the Q 2 range from 0.004 to 1 (GeV/c) 2

The electromagnetic form factors of the proton are fundamental quantities sensitive to the distribution of charge and magnetization inside the proton. Precise knowledge of the form factors, in particular of the charge and magnetization radii provide strong tests for theory in the non-perturbative regime of QCD. However, the existing data at Q^2 below 1 (GeV/c)^2 are not precise enough for a hard test of theoretical predictions.rnrnFor a more precise determination of the form factors, within this work more than 1400 cross sections of the reaction H(e,e′)p were measured at the Mainz Microtron MAMI using the 3-spectrometer-facility of the A1-collaboration. The data were taken in three periods in the years 2006 and 2007 using beam energies of 180, 315, 450, 585, 720 and 855 MeV. They cover the Q^2 region from 0.004 to 1 (GeV/c)^2 with counting rate uncertainties below 0.2% for most of the data points. The relative luminosity of the measurements was determined using one of the spectrometers as a luminosity monitor. The overlapping acceptances of the measurements maximize the internal redundancy of the data and allow, together with several additions to the standard experimental setup, for tight control of systematic uncertainties.rnTo account for the radiative processes, an event generator was developed and implemented in the simulation package of the analysis software which works without peaking approximation by explicitly calculating the Bethe-Heitler and Born Feynman diagrams for each event.rnTo separate the form factors and to determine the radii, the data were analyzed by fitting a wide selection of form factor models directly to the measured cross sections. These fits also determined the absolute normalization of the different data subsets. The validity of this method was tested with extensive simulations. The results were compared to an extraction via the standard Rosenbluth technique.rnrnThe dip structure in G_E that was seen in the analysis of the previous world data shows up in a modified form. When compared to the standard-dipole form factor as a smooth curve, the extracted G_E exhibits a strong change of the slope around 0.1 (GeV/c)^2, and in the magnetic form factor a dip around 0.2 (GeV/c)^2 is found. This may be taken as indications for a pion cloud. For higher Q^2, the fits yield larger values for G_M than previous measurements, in agreement with form factor ratios from recent precise polarized measurements in the Q2 region up to 0.6 (GeV/c)^2.rnrnThe charge and magnetic rms radii are determined as rn⟨r_e⟩=0.879 ± 0.005(stat.) ± 0.004(syst.) ± 0.002(model) ± 0.004(group) fm,rn⟨r_m⟩=0.777 ± 0.013(stat.) ± 0.009(syst.) ± 0.005(model) ± 0.002(group) fm.rnThis charge radius is significantly larger than theoretical predictions and than the radius of the standard dipole. However, it is in agreement with earlier results measured at the Mainz linear accelerator and with determinations from Hydrogen Lamb shift measurements. The extracted magnetic radius is smaller than previous determinations and than the standard-dipole value.

Bedeutung N- und C-terminaler Aminosäuren für die Monomer- und Dimerbildung von Lichtsammelproteinen des Photosystems I

Der LHCI-730 ist ein heterodimerer, Chlorophyll a/b-bindender Lichtsammelkomplex (LHC) des Photosystem I in höheren Pflanzen. Mit Hilfe rekombinanter, modifizierter Proteine wurde untersucht, welche terminalen Bereiche der Untereinheiten Lhca1 und Lhca4 für die Bildung von monomeren und dimeren Lichtsammelproteinen relevant sind. Durch PCR-Mutagenese modifizierte Apoproteine wurden in vitro mit Gesamtpigmentextrakt rekonstituiert und auf ihre Fähigkeit mono- bzw. dimere LHCs zu bilden untersucht.Für die Monomerbildung sind der extrinsische N-Terminus und die der amphipathischen vierten Helix folgenden Aminosäuren beider Proteine für die Faltung stabiler monomerer Pigmentproteinkomplexe nicht notwendig. Die Aminosäuren, mit deren Deletion die Monomerbildung an N- und C-Terminus verhindert wurde, verfügten über geladene (Glu, Asp), aromatische (Trp) oder neutrale Seitenketten (Leu).Die Untersuchungen zur Dimerbildung des LHCI-730 zeigten, daß am N-Terminus des Lhca1 nur bis zu einer Entfernung von drei Aminosäuren (Trp) eine Assemblierung der Untereinheiten möglich ist. Nur Phe (anstatt Trp) war in Substitutionsexperimenten im Vollängenprotein in der Lage, Dimere zu bilden. Das Ausbleiben der Dimerbildung der bis einschließlich zum Trp-39 und Ile-168 verkürzten Deletionsmutanten des Lhca4 ist vermutlich auf die Instabilität dieser Lhca4-Mutanten zurückzuführen. Die Deletion von Trp-185 am C-Terminus des Lhca1 führt zu einem Ausbleiben der Dimerbildung, die aber offensichtlich durch weitere, zuvor schon deletierte Aminosäuren beeinträchtigt wurde.

Measurement of the K + - pi + pi - e + - (-) v e form factors and of the pi pi scattering length a 0 0

The quark condensate is a fundamental free parameter of Chiral Perturbation Theory ($chi PT$), since it determines the relative size of the mass and momentum terms in the power expansion. In order to confirm or contradict the assumption of a large quark condensate, on which $chi PT$ is based, experimental tests are needed. In particular, the $S$-wave $pipi$ scattering lengths $a_0^0$ and $a_0^2$ can be predicted precisely within $chi PT$ as a function of this parameter and can be measured very cleanly in the decay $K^{pm} to pi^{+} pi^{-} e^{pm} stackrel{mbox{tiny(---)}}{nu_e}$ ($K_{e4}$). About one third of the data collected in 2003 and 2004 by the NA48/2 experiment were analysed and 342,859 $K_{e4}$ candidates were selected. The background contamination in the sample could be reduced down to 0.3% and it could be estimated directly from the data, by selecting events with the same signature as $K_{e4}$, but requiring for the electron the opposite charge with respect to the kaon, the so-called ``wrong sign'' events. This is a clean background sample, since the kaon decay with $Delta S=-Delta Q$, that would be the only source of signal, can only take place through two weak decays and is therefore strongly suppressed. The Cabibbo-Maksymowicz variables, used to describe the kinematics of the decay, were computed under the assumption of a fixed kaon momentum of 60 GeV/$c$ along the $z$ axis, so that the neutrino momentum could be obtained without ambiguity. The measurement of the form factors and of the $pipi$ scattering length $a_0^0$ was performed in a single step by comparing the five-dimensional distributions of data and MC in the kinematic variables. The MC distributions were corrected in order to properly take into account the trigger and selection efficiencies of the data and the background contamination. The following parameter values were obtained from a binned maximum likelihood fit, where $a_0^2$ was expressed as a function of $a_0^0$ according to the prediction of chiral perturbation theory: f'_s/f_s = 0.133+- 0.013(stat)+- 0.026(syst) f''_s/f_s = -0.041+- 0.013(stat)+- 0.020(syst) f_e/f_s = 0.221+- 0.051(stat)+- 0.105(syst) f'_e/f_s = -0.459+- 0.170(stat)+- 0.316(syst) tilde{f_p}/f_s = -0.112+- 0.013(stat)+- 0.023(syst) g_p/f_s = 0.892+- 0.012(stat)+- 0.025(syst) g'_p/f_s = 0.114+- 0.015(stat)+- 0.022(syst) h_p/f_s = -0.380+- 0.028(stat)+- 0.050(syst) a_0^0 = 0.246+- 0.009(stat)+- 0.012(syst)}+- 0.002(theor), where the statistical uncertainty only includes the effect of the data statistics and the theoretical uncertainty is due to the width of the allowed band for $a_0^2$.

Eine neue Form der Pyruvatkinase in Säugerspermien

Nach Homogenisation ejakulierter Eberspermien und Zentrifugation des Homogenates blieben mehr als 60% der Aktivität des glykolytischen Enzyms Pyruvatkinase (PK) an Zellfragmenten im Sediment gebunden. Diese strukturgebundene PK wurde als PK-S bezeichnet. Das Detergenz Triton X-100 führte nicht zur Ablösung der PK-S; mit Trypsin konnten jedoch rund 80% der PK-S ohne Verlust an Aktivität von den Strukturen gelöst und durch kombinierte Kationenaustausch- und Hydrophobizitätschromatographie gereinigt werden (spezifische Aktivität: 116,7 U/mg Protein). Die lösliche PK aus Eberspermien konnte ebenfalls durch ein ähnliches Verfahren angereichert werden. Im Gel (SDS-PAGE) zeigten die Untereinheiten der PK-S mit 64.400 eine geringfügig größere relative Molekülmasse als die der PK-M1 aus Kaninchenmuskel (62.000). Die kinetischen Eigenschaften der abgelösten PK-S als auch der noch an Spermienstrukturen gebundenen PK-S und der löslichen PK aus Eberspermien waren sehr ähnlich und entsprachen der M1-Isoform der PK. Antikörper gegen Kaninchenmuskel-PK (Anti-PK-M1) reagierten auch mit der löslichen PK und der PK-S aus Eberspermien. Edman-Abbau der ersten 19 Aminosäuren zeigte, dass die tryptisch abgelöste PK-S am N-Terminus um 5 Aminosäuren gegenüber nativer PK-M1 verlängert ist, während der C-Terminus der erhaltenen PK-S-Sequenz mit einem meist nahe dem N-Terminus gelegenen Sequenzabschnitt der PK-M1 und -M2 übereinstimmt. Die N-terminale Verlängerung der nativen PK-S enthält sicherlich mehr als die nach tryptischer Lyse nachgewiesenen 5 Aminosäuren. Vergleiche der Aminosäure- und übersetzten Nukleotidsequenzen sowie die kinetischen Eigenschaften lassen vermuten, dass die PK-S, wie die PK-M1 und PK-M2, vom PKM-Gen codiert wird. Gegen die gereinigte PK-S wurden Antikörper in Kaninchen produziert. Da das Antiserum nicht ausreichend spezifisch für PK-S war, wurden aus ihm affinitätschromatographisch Antikörper (Anti-PK-S) isoliert, die hohe Affinität zu einem synthetisierten PK-S-Peptid (13 N-terminale Aminosäuren der tryptisch abgelösten PK-S) hatten. Dieses Anti-PK-S-Präparat war spezifisch für PK-S; es reagierte weder mit Kaninchenmuskel-PK noch mit löslicher PK oder anderen Proteinen aus Eberspermien. Anti-PK-S und Anti-PK-M1 wurden zur Lokalisierung von PK-S und löslicher PK in Spermien von Eber, Bulle und Mensch sowie in Schnitten von Eberhoden eingesetzt. Mit Anti-PK-S wurden der Bereich des Akrosoms und das lange flagellare Hauptstück sowie der Übergangsbereich zwischen Kopf und Mittelstück von Eberspermien fluoreszenzmarkiert, wogegen das kurze, die Mitochondrien enthaltende Mittelstück des Flagellums und der postakrosomale Kopfbereich nur mit Anti-PK-M1 markiert wurden. Immunogoldmarkierung in elektronenmikroskopischen Bildern bestätigte die Lokalisierung von PK-S im Akrosombereich. Im Hauptstück banden Anti-PK-M1 und Anti-PK-S an die fibröse Scheide. Glyzerinaldehyd-3-phosphat Dehydrogenase (GAPDH) konnte von mir ebenfalls im Akrosombereich, im Übergangsbereich zwischen Kopf und Mittelstück und an der fibrösen Scheide detektiert werden. Auch an Bullen- und Humanspermien konnte über Immunogoldmarkierung PK und vermutlich GAPDH an der fibrösen Scheide gezeigt werden. Im Akrosombereich dieser Spermien waren die Nachweise von PK und GAPDH jedoch nicht sicher. In Eberhodenschnitten war die PK-S erstmals, oder zumindest vermehrt, in den elongierenden Spermatiden über Fluoreszenzmarkierung nachweisbar, während andere, vermutlich somatische PK vermehrt in den früheren Stadien (Spermatogonien, aber auch in den Spermatozyten und runden Spermatiden) auftrat. Für die GAPDH zeigte sich ein ähnlicher Entwicklungsverlauf. Die Ergebnisse zeigen, dass in Eberspermien zwei Isoformen der PK auftreten: eine N-terminal verlängerte, strukturgebundene Form, die PK-S, und eine lösliche Form, die beide der PK-M1 ähneln. Der ungewöhnliche N-Terminus der PK-S dient vermutlich der spezifischen räumlichen Anordnung der PK-S im Akrosombereich und an der fibrösen Scheide, nicht aber der Modulation kinetischer Eigenschaften. Meine Untersuchungen stützen die Hypothese, dass in bestimmten Kompartimenten von Säugerspermien die Glykolyse durch Verankerung einiger ihrer Enzyme strukturell hochgeordnet ist. Dadurch wird vermutlich die Versorgung der Mitochondrien-freien Regionen mit ATP sichergestellt. Man kann diese Organisation als Anpassung des Stoffwechsels von Spermien deuten, bei denen die Mitochondrien in einem kleinen Bereich (Mittelstück) hinter dem Spermienkopf kompartimentiert sind. Im Hauptstück des Flagellums könnte die Glykolyse ATP für die Spermienmotilität liefern, im Akrosombereich für die Verhinderung einer vorzeitigen Akrosomreaktion. Somit käme der strukturierten Glykolyse eine essentielle Bedeutung für die Befruchtungsfähigkeit von Säugerspermien zu.

Pseudodifferential operators on Hilbert space riggings with associated psi *-algebras and generalized Hörmander classes

The present thesis is concerned with certain aspects of differential and pseudodifferential operators on infinite dimensional spaces. We aim to generalize classical operator theoretical concepts of pseudodifferential operators on finite dimensional spaces to the infinite dimensional case. At first we summarize some facts about the canonical Gaussian measures on infinite dimensional Hilbert space riggings. Considering the naturally unitary group actions in $L^2(H_-,gamma)$ given by weighted shifts and multiplication with $e^{iSkp{t}{cdot}_0}$ we obtain an unitary equivalence $F$ between them. In this sense $F$ can be considered as an abstract Fourier transform. We show that $F$ coincides with the Fourier-Wiener transform. Using the Fourier-Wiener transform we define pseudodifferential operators in Weyl- and Kohn-Nirenberg form on our Hilbert space rigging. In the case of this Gaussian measure $gamma$ we discuss several possible Laplacians, at first the Ornstein-Uhlenbeck operator and then pseudo-differential operators with negative definite symbol. In the second case, these operators are generators of $L^2_gamma$-sub-Markovian semi-groups and $L^2_gamma$-Dirichlet-forms. In 1992 Gramsch, Ueberberg and Wagner described a construction of generalized Hörmander classes by commutator methods. Following this concept and the classical finite dimensional description of $Psi_{ro,delta}^0$ ($0leqdeltaleqroleq 1$, $delta< 1$) in the $C^*$-algebra $L(L^2)$ by Beals and Cordes we construct in both cases generalized Hörmander classes, which are $Psi^*$-algebras. These classes act on a scale of Sobolev spaces, generated by our Laplacian. In the case of the Ornstein-Uhlenbeck operator, we prove that a large class of continuous pseudodifferential operators considered by Albeverio and Dalecky in 1998 is contained in our generalized Hörmander class. Furthermore, in the case of a Laplacian with negative definite symbol, we develop a symbolic calculus for our operators. We show some Fredholm-criteria for them and prove that these Fredholm-operators are hypoelliptic. Moreover, in the finite dimensional case, using the Gaussian-measure instead of the Lebesgue-measure the index of these Fredholm operators is still given by Fedosov's formula. Considering an infinite dimensional Heisenberg group rigging we discuss the connection of some representations of the Heisenberg group to pseudo-differential operators on infinite dimensional spaces. We use this connections to calculate the spectrum of pseudodifferential operators and to construct generalized Hörmander classes given by smooth elements which are spectrally invariant in $L^2(H_-,gamma)$. Finally, given a topological space $X$ with Borel measure $mu$, a locally compact group $G$ and a representation $B$ of $G$ in the group of all homeomorphisms of $X$, we construct a Borel measure $mu_s$ on $X$ which is invariant under $B(G)$.

Higher-order calculations in manifestly Lorentz-invariant baryon chiral perturbation theory

This thesis is concerned with calculations in manifestly Lorentz-invariant baryon chiral perturbation theory beyond order D=4. We investigate two different methods. The first approach consists of the inclusion of additional particles besides pions and nucleons as explicit degrees of freedom. This results in the resummation of an infinite number of higher-order terms which contribute to higher-order low-energy constants in the standard formulation. In this thesis the nucleon axial, induced pseudoscalar, and pion-nucleon form factors are investigated. They are first calculated in the standard approach up to order D=4. Next, the inclusion of the axial-vector meson a_1(1260) is considered. We find three diagrams with an axial-vector meson which are relevant to the form factors. Due to the applied renormalization scheme, however, the contributions of the two loop diagrams vanish and only a tree diagram contributes explicitly. The appearing coupling constant is fitted to experimental data of the axial form factor. The inclusion of the axial-vector meson results in an improved description of the axial form factor for higher values of momentum transfer. The contributions to the induced pseudoscalar form factor, however, are negligible for the considered momentum transfer, and the axial-vector meson does not contribute to the pion-nucleon form factor. The second method consists in the explicit calculation of higher-order diagrams. This thesis describes the applied renormalization scheme and shows that all symmetries and the power counting are preserved. As an application we determine the nucleon mass up to order D=6 which includes the evaluation of two-loop diagrams. This is the first complete calculation in manifestly Lorentz-invariant baryon chiral perturbation theory at the two-loop level. The numerical contributions of the terms of order D=5 and D=6 are estimated, and we investigate their pion-mass dependence. Furthermore, the higher-order terms of the nucleon sigma term are determined with the help of the Feynman-Hellmann theorem.

Virtual Compton scattering in baryon chiral perturbation theory

This thesis is concerned with the calculation of virtual Compton scattering (VCS) in manifestly Lorentz-invariant baryon chiral perturbation theory to fourth order in the momentum and quark-mass expansion. In the one-photon-exchange approximation, the VCS process is experimentally accessible in photon electro-production and has been measured at the MAMI facility in Mainz, at MIT-Bates, and at Jefferson Lab. Through VCS one gains new information on the nucleon structure beyond its static properties, such as charge, magnetic moments, or form factors. The nucleon response to an incident electromagnetic field is parameterized in terms of 2 spin-independent (scalar) and 4 spin-dependent (vector) generalized polarizabilities (GP). In analogy to classical electrodynamics the two scalar GPs represent the induced electric and magnetic dipole polarizability of a medium. For the vector GPs, a classical interpretation is less straightforward. They are derived from a multipole expansion of the VCS amplitude. This thesis describes the first calculation of all GPs within the framework of manifestly Lorentz-invariant baryon chiral perturbation theory. Because of the comparatively large number of diagrams - 100 one-loop diagrams need to be calculated - several computer programs were developed dealing with different aspects of Feynman diagram calculations. One can distinguish between two areas of development, the first concerning the algebraic manipulations of large expressions, and the second dealing with numerical instabilities in the calculation of one-loop integrals. In this thesis we describe our approach using Mathematica and FORM for algebraic tasks, and C for the numerical evaluations. We use our results for real Compton scattering to fix the two unknown low-energy constants emerging at fourth order. Furthermore, we present the results for the differential cross sections and the generalized polarizabilities of VCS off the proton.

A biomimetic model membrane system on oxidic surfaces designed for the investigation of cytochrome c oxidase and other membrane proteins by fluorescence and waveguide spectroscopy

Die transmembrane Potenzialdifferenz Δφm ist direkt mit der katalytischen Aktivität der Cytochrom c Oxidase (CcO) verknüpft. Die CcO ist das terminale Enzym (Komplex IV) in der Atmungskette der Mitochondrien. Das Enzym katalysiert die Reduktion von O2 zu 2 H2O. Dabei werden Elektronen vom natürlichen Substrat Cytochrom c zur CcO übertragen. Der Eleltronentransfer innerhalb der CcO ist an die Protonentranslokation über die Membran gekoppelt. Folglich bildet sich über der inneren Membrane der Mitochondrien eine Differenz in der Protonenkonzentration. Zusätzlich wird eine Potenzialdifferenz Δφm generiert.rnrnDas Transmembranpotenzial Δφm kann mit Hilfe der Fluoreszenzspektroskopie unter Einsatz eines potenzialemfindlichen Farbstoffs gemessen werden. Um quantitative Aussagen aus solchen Untersuchungen ableiten zu können, müssen zuvor Kalibrierungsmessungen am Membransystem durchgeführt werden.rnrnIn dieser Arbeit werden Kalibrierungsmessungen von Δφm in einer Modellmembrane mit inkorporiertem CcO vorgestellt. Dazu wurde ein biomimetisches Membransystem, die Proteinverankerte Doppelschicht (protein-tethered Bilayer Lipid Membrane, ptBLM), auf einem transparenten, leitfähigem Substrat (Indiumzinnoxid, ITO) entwickelt. ITO ermöglicht den simultanen Einsatz von elektrochemischen und Fluoreszenz- oder optischen wellenleiterspektroskopischen Methoden. Das Δφm in der ptBLM wurde durch extern angelegte, definierte elektrische Spannungen induziert. rnrnEine dünne Hydrogelschicht wurde als "soft cushion" für die ptBLM auf ITO eingesetzt. Das Polymernetzwerk enthält die NTA Funktionsgruppen zur orientierten Immobilisierung der CcO auf der Oberfläche der Hydrogels mit Hilfe der Ni-NTA Technik. Die ptBLM wurde nach der Immobilisierung der CcO mittels in-situ Dialyse gebildet. Elektrochemische Impedanzmessungen zeigten einen hohen elektrischen Widerstand (≈ 1 MΩ) der ptBLM. Optische Wellenleiterspektren (SPR / OWS) zeigten eine erhöhte Anisotropie des Systems nach der Bildung der Doppellipidschicht. Cyklovoltammetriemessungen von reduziertem Cytochrom c bestätigten die Aktivität der CcO in der Hydrogel-gestützten ptBLM. Das Membranpotenzial in der Hydrogel-gestützten ptBLM, induziert durch definierte elektrische Spannungen, wurde mit Hilfe der ratiometrischen Fluoreszenzspektroskopie gemessen. Referenzmessungen mit einer einfach verankerten Dopplellipidschicht (tBLM) lieferten einen Umrechnungsfaktor zwischen dem ratiometrischen Parameter Rn und dem Membranpotenzial (0,05 / 100 mV). Die Nachweisgrenze für das Membranpotenzial in einer Hydrogel-gestützten ptBLM lag bei ≈ 80 mV. Diese Daten dienen als gute Grundlage für künftige Untersuchungen des selbstgenerierten Δφm der CcO in einer ptBLM.

Direct electron transfer to cytochrome c oxidase investigated by electrochemistry and time-resolved surface-enhanced infrared absorption spectroscopy

Cytochrom c Oxidase (CcO), der Komplex IV der Atmungskette, ist eine der Häm-Kupfer enthaltenden Oxidasen und hat eine wichtige Funktion im Zellmetabolismus. Das Enzym enthält vier prosthetische Gruppen und befindet sich in der inneren Membran von Mitochondrien und in der Zellmembran einiger aerober Bakterien. Die CcO katalysiert den Elektronentransfer (ET) von Cytochrom c zu O2, wobei die eigentliche Reaktion am binuklearen Zentrum (CuB-Häm a3) erfolgt. Bei der Reduktion von O2 zu zwei H2O werden vier Protonen verbraucht. Zudem werden vier Protonen über die Membran transportiert, wodurch eine elektrochemische Potentialdifferenz dieser Ionen zwischen Matrix und Intermembranphase entsteht. Trotz ihrer Wichtigkeit sind Membranproteine wie die CcO noch wenig untersucht, weshalb auch der Mechanismus der Atmungskette noch nicht vollständig aufgeklärt ist. Das Ziel dieser Arbeit ist, einen Beitrag zum Verständnis der Funktion der CcO zu leisten. Hierzu wurde die CcO aus Rhodobacter sphaeroides über einen His-Anker, der am C-Terminus der Untereinheit II angebracht wurde, an eine funktionalisierte Metallelektrode in definierter Orientierung gebunden. Der erste Elektronenakzeptor, das CuA, liegt dabei am nächsten zur Metalloberfläche. Dann wurde eine Doppelschicht aus Lipiden insitu zwischen die gebundenen Proteine eingefügt, was zur sog. proteingebundenen Lipid-Doppelschicht Membran (ptBLM) führt. Dabei musste die optimale Oberflächenkonzentration der gebundenen Proteine herausgefunden werden. Elektrochemische Impedanzspektroskopie(EIS), Oberflächenplasmonenresonanzspektroskopie (SPR) und zyklische Voltammetrie (CV) wurden angewandt um die Aktivität der CcO als Funktion der Packungsdichte zu charakterisieren. Der Hauptteil der Arbeit betrifft die Untersuchung des direkten ET zur CcO unter anaeroben Bedingungen. Die Kombination aus zeitaufgelöster oberflächenverstärkter Infrarot-Absorptionsspektroskopie (tr-SEIRAS) und Elektrochemie hat sich dafür als besonders geeignet erwiesen. In einer ersten Studie wurde der ET mit Hilfe von fast scan CV untersucht, wobei CVs von nicht-aktivierter sowie aktivierter CcO mit verschiedenen Vorschubgeschwindigkeiten gemessen wurden. Die aktivierte Form wurde nach dem katalytischen Umsatz des Proteins in Anwesenheit von O2 erhalten. Ein vier-ET-modell wurde entwickelt um die CVs zu analysieren. Die Methode erlaubt zwischen dem Mechanismus des sequentiellen und des unabhängigen ET zu den vier Zentren CuA, Häm a, Häm a3 und CuB zu unterscheiden. Zudem lassen sich die Standardredoxpotentiale und die kinetischen Koeffizienten des ET bestimmen. In einer zweiten Studie wurde tr-SEIRAS im step scan Modus angewandt. Dafür wurden Rechteckpulse an die CcO angelegt und SEIRAS im ART-Modus verwendet um Spektren bei definierten Zeitscheiben aufzunehmen. Aus diesen Spektren wurden einzelne Banden isoliert, die Veränderungen von Vibrationsmoden der Aminosäuren und Peptidgruppen in Abhängigkeit des Redoxzustands der Zentren zeigen. Aufgrund von Zuordnungen aus der Literatur, die durch potentiometrische Titration der CcO ermittelt wurden, konnten die Banden versuchsweise den Redoxzentren zugeordnet werden. Die Bandenflächen gegen die Zeit aufgetragen geben dann die Redox-Kinetik der Zentren wieder und wurden wiederum mit dem vier-ET-Modell ausgewertet. Die Ergebnisse beider Studien erlauben die Schlussfolgerung, dass der ET zur CcO in einer ptBLM mit größter Wahrscheinlichkeit dem sequentiellen Mechanismus folgt, was dem natürlichen ET von Cytochrom c zur CcO entspricht.

Messung des elektrischen Neutron-Formfaktors in der Reaktion 3 He(e,e'n)pp bei Q 2 = 1.58 (GeV/c) 2

Die elektromagnetischen Nukleon-Formfaktoren sind fundamentale Größen, welche eng mit der elektromagnetischen Struktur der Nukleonen zusammenhängen. Der Verlauf der elektrischen und magnetischen Sachs-Formfaktoren G_E und G_M gegen Q^2, das negative Quadrat des Viererimpulsübertrags im elektromagnetischen Streuprozess, steht über die Fouriertransformation in direkter Beziehung zu der räumlichen Ladungs- und Strom-Verteilung in den Nukleonen. Präzise Messungen der Formfaktoren über einen weiten Q^2-Bereich werden daher für ein quantitatives Verständnis der Nukleonstruktur benötigt.rnrnDa es keine freien Neutrontargets gibt, gestaltet sich die Messung der Neutron-Formfaktoren schwierig im Vergleich zu der Messung am Proton. Konsequenz daraus ist, dass die Genauigkeit der vorhandenen Daten von Neutron-Formfaktoren deutlich geringer ist als die von Formfaktoren des Protons; auch der vermessene Q^2-Bereich ist kleiner. Insbesondere der elektrische Sachs-Formfaktor des Neutrons G_E^n ist schwierig zu messen, da er aufgrund der verschwindenden Nettoladung des Neutrons im Verhältnis zu den übrigen Nukleon-Formfaktoren sehr klein ist. G_E^n charakterisiert die Ladungsverteilung des elektrisch neutralen Neutrons und ist damit besonders sensitiv auf die innere Struktur des Neutrons.rnrnIn der hier vorgestellten Arbeit wurde G_E^n aus Strahlhelizitätsasymmetrien in der quasielastischen Streuung vec{3He}(vec{e}, e'n)pp bei einem Impulsübertrag von Q^2 = 1.58 (GeV/c)^2 bestimmt. Die Messung fand in Mainz an der Elektronbeschleunigeranlage Mainzer Mikrotron innerhalb der A1-Kollaboration im Sommer 2008 statt. rnrnLongitudinal polarisierte Elektronen mit einer Energie von 1.508 GeV wurden an einem polarisierten ^3He-Gastarget, das als effektives, polarisiertes Neutrontarget diente, gestreut. Die gestreuten Elektronen wurden in Koinzidenz mit den herausgeschlagenen Neutronen detektiert; die Elektronen wurden in einem magnetischen Spektrometer nachgewiesen, durch den Nachweis der Neutronen in einer Matrix aus Plastikszintillatoren wurde der Beitrag der quasielastischen Streuung am Proton unterdrückt.rnrnAsymmetrien des Wirkungsquerschnitts bezüglich der Elektronhelizität sind bei Orientierung der Targetpolarisation in der Streuebene und senkrecht zum Impulsübertrag sensitiv auf G_E^n / G_M^n; mittels deren Messung kann G_E^n bestimmt werden, da der magnetische Formfaktor G_M^n mit vergleichsweise hoher Präzision bekannt ist. Zusätzliche Messungen der Asymmetrie bei einer Polarisationsorientierung parallel zum Impulsübertrag wurden genutzt, um systematische Fehler zu reduzieren.rnrnFür die Messung inklusive statistischem (stat) und systematischem (sys) Fehler ergab sich G_E^n = 0.0244 +/- 0.0057_stat +/- 0.0016_sys.

Study of 3 Lambda H and 4 Lambda H in the reaction of 6 Li + 12 C at 2 A GeV

Die Produktion von Hyperkernen wurde in peripheren Schwerionenreaktionen untersucht, bei denen eine Kohlenstofffolie mit $^6$Li Projektilen mit einer Strahlenergie von $2 A$~GeV bestrahlt wurde. Es konnten klare Signale f{"{u}}r $Lambda$, $^3_{Lambda}$H, $^4_{Lambda}$H in deren jeweiligen invarianten Massenverteilungen aus Mesonenzerfall beobachtet werden.rnrnIn dieser Arbeit wird eine unabh{"{a}}ngige Datenauswertung vorgelegt, die eine Verifizierung fr"{u}herer Ergebnisse der HypHI Kollaboration zum Ziel hatte. Zu diesem Zweck wurde eine neue Track-Rekonstruktion, basierend auf einem Kalman-Filter-Ansatz, und zwei unterschiedliche Algorithmen zur Rekonstruktion sekund"{a}rer Vertices entwickelt.rn%-Rekonstruktionsalgorithmen .rnrnDie invarianten Massen des $Lambda$-Hyperon und der $^3_{Lambda}$H- und $^4_{Lambda}$H-Hyperkerne wurden mit $1109.6 pm 0.4$, $2981.0 pm 0.3$ und $3898.1 pm 0.7$~MeV$/c^2$ und statistischen Signifikanzen von $9.8sigma$, $12.8sigma$ beziehungsweise $7.3sigma$ bestimmt. Die in dieser Arbeit erhaltenen Ergebnisse stimmen mit der fr{"{u}}heren Auswertung {"{u}}berein.rnrnDas Ausbeutenverh{"{a}}ltnis der beiden Hyperkerne wurde als $N(^3_{Lambda}$H)/$N(^4_{Lambda}$H)$ sim 3$ bestimmt. Das deutet darauf hin, dass der Produktionsmechanismus f{"{u}}r Hyperkerne in Schwerionen-induzierten Reaktionen im Projektil-Rapidit{"{a}}tsbereich nicht allein durch einen Koaleszenzmechanismus beschrieben werden kann, sondern dass auch sekund{"{a}}re Pion-/Kaon-induzierte Reaktionen und Fermi-Aufbruch involviert sind.rn

Untersuchungen zur Strahldynamik am Harmonischen Doppelseitigen Mikrotron von MAMI-C

Das Institut für Kernphysik der Universität Mainz betreibt seit 1990 eine weltweit einzigartige Beschleunigeranlage für kern- und teilchenphysikalische Experimente – das Mainzer Mikrotron (MAMI-B). Diese Beschleunigerkaskade besteht aus drei Rennbahn-Mikrotrons (RTMs) mit Hochfrequenzlinearbeschleunigern bei 2.45 GHz, mit denen ein quasi kontinuierlicher Elektronenstrahl von bis zu 100 μA auf 855MeV beschleunigt werden kann.rnrnIm Jahr 1999 wurde die Umsetzung der letzten Ausbaustufe – ein Harmonisches Doppelseitiges Mikrotron (HDSM, MAMI-C) – mit einer Endenergie von 1.5 GeV begonnen. Die Planung erforderte einige mutige Schritte, z.B. Umlenkmagnete mit Feldgradient und ihren daraus resultierenden strahloptischen Eigenschaften, die einen großen Einfluss auf die Longitudinaldynamik des Beschleunigers haben. Dies erforderte die Einführung der „harmonischen“ Betriebsweise mit zwei Frequenzen der zwei Linearbeschleuniger.rnrnViele Maschinenparameter (wie z.B. HF-Amplituden oder -Phasen) wirken direkt auf den Beschleunigungsprozess ein, ihre physikalischen Größen sind indes nicht immer auf einfache Weise messtechnisch zugänglich. Bei einem RTM mit einer verhältnismäßig einfachen und wohldefinierten Strahldynamik ist das im Routinebetrieb unproblematisch, beim HDSM hingegen ist schon allein wegen der größeren Zahl an Parametern die Kenntnis der physikalischen Größen von deutlich größerer Bedeutung. Es gelang im Rahmen dieser Arbeit, geeignete Methoden der Strahldiagnose zu entwickeln, mit denen diese Maschinenparameter überprüft und mit den Planungsvorgaben verglichen werden können.rnrnDa die Anpassung des Maschinenmodells an eine einzelne Phasenmessung aufgrund der unvermeidlichen Messfehler nicht immer eindeutige Ergebnisse liefert, wird eine Form der Tomographie verwendet. Der longitudinale Phasenraum wird dann in Form einer Akzeptanzmessung untersucht. Anschließend kann ein erweitertes Modell an die gewonnene Datenvielfalt angepasst werden, wodurch eine größere Signifikanz der Modellparameter erreicht wird.rnrnDie Ergebnisse dieser Untersuchungen zeigen, dass sich der Beschleuniger als Gesamtsystem im Wesentlichen wie vorhergesagt verhält und eine große Zahl unterschiedlicher Konfigurationen zum Strahlbetrieb möglich sind – im Routinebetrieb wird dies jedoch vermieden und eine bewährte Konfiguration für die meisten Situationen eingesetzt. Das führt zu einer guten Reproduzierbarkeit z.B. der Endenergie oder des Spinpolarisationswinkels an den Experimentierplätzen.rnrnDie Erkenntnisse aus diesen Untersuchungen wurden teilweise automatisiert, so dass nun den Operateuren zusätzliche und hilfreiche Diagnose zur Verfügung steht, mit denen der Maschinenbetrieb noch zuverlässiger durchgeführt werden kann.

RAB3GAP1 und RAB3GAP2 (RAB3 GTPase-activating Protein 1/2) beeinflussen die Autophagie in C. elegans und humanen Zellen

Die Proteinhomöostase wird in der Zelle von drei Stoffwechselwegen reguliert: den molekularen Chaperonen, dem Ubiquitin-Proteasom-System und dem autophagosomalen Abbauweg. Die (Makro)Autophagie verpackt und transportiert zytosolische Komponenten in Autophagosomen zu den Lysosomen, wo sie abgebaut werden. Eine Störung dieses Abbauwegs wirkt auf die Proteostase.rnIn dieser Dissertation wurde C. elegans als Modellorganismus zur Erforschung von Proteinstabilität genutzt. In einer RNAi-vermittelten Proteostase-Analyse von Chromosom I und ausgewählter zusätzlicher Gene wurde ein Wurmstamm, der ein Luc::GFP-Konstrukt im Muskel exprimiert, genutzt. Dieses Reporterprotein aggregiert unter Hitzestressbedingungen und diese Aggregation kann durch Modulatoren der Proteostase beeinflusst werden. Dabei wurden mögliche neue Faktoren der Proteinhomöostase entdeckt. Durch weitere Experimente bei denen die Aggregation von PolyQ35::YFP im AM140-System, der Paralyse-Phänotyp und die Akkumulation Thioflavin S-gefärbter Aggregate von Aβ42 im CL2006-Wurmstamm und die Effekte auf die Autophagie mittels eines GFP::LGG1-Konstrukt analysiert wurden, konnten rbg-1 und rbg-2 als neue Modulatoren der Proteinhomöostase, insbesondere der Autophagie, identifiziert werden.rnIm Säuger bilden beide Orthologe dieser Gene, RAB3GAP1 und RAB3GAP2 den heterodimeren RAB3GAP-Komplex, der bisher nur bekannt war für die Stimulation der Umwandlung der GTP-gebundenen aktiven Form zur GDP-gebundenen inaktiven Form der RAB GTPase RAB3. In Immunoblot-Analysen und mikroskopischen Darstellungen im Säugersystem konnte gezeigt werden, dass die Effekte auf die Proteostase über den autophagosomalen Abbauweg wirken. RAB3GAP1/2 wirken als positive Stimulatoren, wenn die Lipidierung von LC3-I und der autophagische Flux von LC3-II und p62/SQSTM1 betrachtet werden. Diese Effekte werden aber nicht über die RAB GTPase RAB3 vermittelt. Die Proteine FEZ1 und FEZ2 haben einen antagonistischen Effekt auf die Autophagie und wenn alle vier Komponenten RAB3GAP1, RAB3GAP2, FEZ1 und FEZ2 zusammen herunter- oder hochreguliert werden, heben sich diese Effekte auf. In Co-Immunopräzipitationen und proteomischen Analysen konnte keine direkte Interaktion zwischen dem RAB3GAP-Komplex und FEZ1/2 oder zu anderen Autophagie-Genen nachgewiesen werden.rnHier konnte der RAB3GAP-Komplex funktionell mit Proteostase und Autophagie in C. elegans und Säugerzellen assoziiert werden. Dieser Komplex zeigt Einflüsse auf die autophagosomale Biogenese indem sie die Proteostase und die Bildung von (prä)autophagosomalen Strukturen in C. elegans und die Lipidierung von LC3 und damit den autophagischen Flux der Autophagiesubstrate LC3-II und p62/SQSTM1 in Säugerzellen beeinflusst. Darüber hinaus wirkt RAB3GAP der komplexen Autophagie-Unterdrückung durch FEZ1 und FEZ2 entgegen. Somit konnte gezeigt werden, dass RAB3GAP als neuartiger Faktor auf die autophagosomale Biogenese und somit auf die Proteostase wirkt.rn

Parity violating asymmetry in the electron deuteron quasielastic scattering, strange vector and axial vector form factors and beam normal spin asymmetries

In dieser Arbeit wurde die paritätsverletzende Asymmetrie in derrnquasielastischen Elektron-Deuteron-Streuung bei Q^2=0.23 (GeV/c)^2 mitrneinem longitudinal polarisierten Elektronstrahl bei einer Energie von 315rnMeV bestimmt. Die Messung erfolgte unter Rückwärtswinkeln. Der Detektor überdeckte einen polaren Streuwinkelbereichrnzwischen 140 und 150 deg. Das Target bestand aus flüssigemrnDeuterium in einer Targetzelle mit einer Länge von 23.4 cm. Dierngemessene paritätsverletzende Asymmetrie beträgt A_{PV}^d = (-20.11 pm 0.87_{stat} pm 1.03_{syst}), wobei der erste Fehler den statistischenrnFehlereitrag und der zweite den systematischen Fehlerbeitrag beschreibt. Ausrnder Kombination dieser Messung mit Messungen der paritätsverletzendenrnAsymmetrie in der elastischen Elektron-Proton-Streuung bei gleichem Q^2rnsowohl bei Vorwärts- als auch bei Rückwärtsmessungen können diernVektor-Strange-Formfaktoren sowie der effektive isovektorielle und isoskalarernVektorstrom des Protons, der die elektroschwachen radiativen Anapolkorrekturenrnenthält, bestimmt werden. Diese Arbeit umfasst ausserdem die Bestimmungrnder Asymmetrien bei einem transversal polarisierten Elektronstrahl sowohl beirneinem Proton- als auch einem Deuterontarget unter Rückwärtswinkeln beirnImpulsüberträgen von Q^2=0.10 (GeV/c)^2, Q^2=0.23 (GeV/c)^2rnund Q^2=0.35 (GeV/c)^2. Die im Experiment beobachteten Asymmetrien werdenrnmit theoretischen Berechnungen verglichen, welche den Imaginärteil der Zweiphoton-Austauschamplitude beinhalten.