Systematics, phylogeny and biogeography of Cousinia (Asteraceae)

Die Systematik, Phylogenie und Biogeographie der Gattung Cousinia (Asteraceae, Cardueae) als größter Gattung der Tribus Cardueae mit mehr als 600 Arten wurde untersucht. Diese Dissertation umfasst drei Hauptteile: Im ersten Teil wurde die Phylogenie und Evolution des Arctium-Cousinia-Komplexes Untersucht. Dieser Gattungskomplex enthält Arctium, Cousinia, Hypacanthium und Schmalhausenia und zeigt die höchste Diversität in der Irano-Turanischen Region und in den Gebirgen Zentralasiens. Es wurden ITS und rpS4-trnT-trnL-Sequenzen für insgesamt 138 Arten generiert, darunter von 129 (von ca. 600) Arten von Cousinia. Wie in früheren Analysen bereits gefunden, ist Cousinia nicht monophyletisch. Stattdessen sind Cousinia subg. Cynaroides und subg. Hypacanthodes mit insgesamt ca. 30 Arten enger mit Arctium, Hypacanthium und Schmalhausenia (Arctioid Clade) als mit subg. Cousinia (Cousinioid Clade) verwandt. Die Arctioid und Cousiniod clades werden auch durch Pollenmorphologie und Chromosomenzahl unterstützt, wie bereits früher bekannt war. In dem Arctioid Clade entsprechen morphologische Gattungsgrenzen, basierend auf Blattform, Blattbedornung und Morphologie der Involukralblätter, nicht den in der molekularen analyse gefundenen clades. Es kann keine taxonomische Lösung für diesen Konflikt gefunden werden, und die gennanten Merkmale wurden als homoplastisch betrachtet. Obwohl die phylogenetische Auflösung in dem Cousinioid Clade schlecht ist, enthalten die ITS und rpS4-trnT-trnL-Sequenzen phylogenetische Information. So gruppierten z.B. die sechs annuellen Arten in zwei Gruppen. Schlechte phylogenetische Auflösung resultiert wahrscheinlich aus dem Mangel an Merkmalen und der großen Artenzahl in dieser artenreichen und vergleichsweise jungen (ca. 8,7 mya) Linie. Artbildung in dem Cousinioid Clade scheint hauptsächlich allopatrisch zu sein. Der zweite Teil der Dissertation untersucht die Rolle der Hybridisierung in der Evolution von Cousinia s.s. Die in der Vergangenheit publizierteten 28 Hybrid-Kombinationen und 11 Zwischenformen wurden kritisch geprüft, und zwei Hybridindividuen wurden morphologisch und molekular untersucht. Die vermutlichen oder nachgewiesenen Eltern der Hybriden und Zwischenformen wurden auf die aus einer Bayesischen Analyse der ITS-Sequenzen von 216 Arten von Cousinia und verwandten Gattungen resultierenden Phylogenie aufgetragen. Weder Hybriden zwischen dem Cousinioid Clade und anderen Haupt-Claden des Arctium-Cousinia-Komplexes noch zwischen annuellen und perennirenden Arten von Cousinia s.s. wurden beobachtet. Die Ergebnisse zeigen eindeutig, dass Hybridisierung in Cousinia möglich is, und dass ca. 10,7% der Arten an interspezifischer Hybridisierung beteiligt sind. Obwohl Hybridisierung in Cousinia s.s. stattfindet und zu den Schwierigkeiten bei der Rekonstruktion ihrer phylogenetischen Geschichte beitragen könnte, war ihre Rolle für die Entwicklung und Diversität der Gruppe offenbar gering. Im dritten Teil wird eine taxonomische Revision der C. sect. Cynaroideae präsentiert. Cousinia sect. Cynaroideae, die größte Sektion der Gattung mit 110 veröffentlichten Arten, zeichnet sich durch eine Chromosomenzahl von 2n = 24 und durch ± herablaufende Blätter und Hüllblätter mit Anhängseln aus. Sie kommt im Iran, Irak, dem Kaukasus, der Türkei, Turkmenistan, Afghanistan, Pakistan, dem Libanon und Anti-Libanon vor und hat ihre Hauptzentren der Artdiversität im westlichen und nordwestlichen Iran, im Irak und in der südöstlichen Türkei. Die Revision dieser Gruppe, hauptsächlich basierend auf der Untersuchung von ca. 2250 Herbarbögen, führte zu einer Verringerung der Artenzahl auf 31 Arten mit acht Unterarten. Alle Arten werden typifiziert und ausgeschlüsselt, und Beschreibungen, Abbildungen und Verbreitungskarten werden für jede Art angegeben.