Vergleichende Phylogenie der Gimpel (Aves: Fringillidae: Pyrrhula Brisson, 1760)

Mit dieser Arbeit wird am Beispiel der Gimpel der Gattung Pyrrhula (Aves: Fringillidae) eine vergleichende phylogenetische Methodik angewandt. Der dafür gewählte Untersuchungsansatz beinhaltet v.a. molekulargenetische und morphologische Methoden, deren Ergebnisse vor dem biogeographischen Hintergrund der Gattung analysiert werden. Diese Arbeit bestätigt die traditionelle Abgrenzung der Gimpel gegenüber den anderen Formen der Finkenfamilie. Die Gattung stellt eine monophyletische Gruppe dar und ist sowohl anhand molekulargenetischer als auch morphologischer Merkmale hervorragend umgrenzbar. Eine Vereinigung mit der Schwestergattung Pinicola ist demgegenüber nicht gerechtfertigt. Die mit klassischen Untersuchungsverfahren bestimmten Gruppierungen der Gattung lassen sich auch mit modernen Methoden bestätigen. Pyrrhula besteht aus drei Hauptverwandtschaftsgruppen: „Südostasiatische Gimpel“ (P. nipalensis und P. leucogenis), „Himalayagimpel“ (P. aurantiaca, P. erythaca, P. erythrocephala) und „Eurasische Gimpel“ (P. pyrrhula s.l.). Innerhalb von P. pyrrhula s.l. lassen sich drei genetisch und morphologisch unterschiedlich differenzierte Untergruppierungen mit eigenständige Merkmalskombinationen ausmachen: P. (p.) murina, P. (p.) cineracea und P. (p.) griseiventris. Das Entstehungszentrum von Pyrrhula befand sich vermutlich im südöstlichen Asien. Anhand der molekulargenetischen und biogeographischen Daten lassen sich ungefähre Ausbreitungs- und Diversifizierungsprozesse datieren. Vom Entstehungszentrum ging eine präpleistozäne Ausbreitungswelle aus, die die Aufspaltung der Stammlinienvertreter der Südostasiatischen Gimpel und später die der Himalayagimpel-Stammlinie zur Folge hatten. Etwa zeitgleich begann die Ausbreitung der Vorfahren der Eurasischen Gimpel bis ins westliche Südeuropa. Im frühen Pleistozän spalteten sich die Vorläufer des rezenten P. aurantica ab, gefolgt von der Trennung der südostasiatischen Stammlinie in die Vorfahren von P. nipalensis und P. leucogenis. Daraufhin folgten rasche spätpleistozäne Ausbreitungen und Diversifizierungen, die das Überdauern von Gimpeln in südostchinesischen bzw. mediterranen Glazialrefugien nahelegen. Dabei trennten sich die Stammlinien von P. erythrocephala und P. erythaca ungefähr gleichzeitig mit jenen der Stammlinien von P. pyrrhula s.str., P. (p.) murina und P. (p.) griseiventris. Die P. (p.) cineracea-Stammlinie folgte wiederum etwas später. Die Vorläufer der heutigen P. pyrrhula s.str. nahmen im späten Pleistozän mehrfach ostwärts gerichtete Ausbreitungen vor, während derer sie sich über weite Teile Eurasiens bis nach Kamtschatka verbreiteten. Die morphologischen Differenzierungen der einzelnen Formen wurden wahrscheinlich stark durch die geographischen Verhältnisse beeinflusst. Neben Isolationseffekten auf Inseln (murina) spielten vermutlich auch pleistozäne Refugialgebiete der Mandschurei und Japans für die Entstehung der heutigen griseiventris und das nordmongolische Refugium für cineracea eine große Rolle. Der gefiedermorphologische Geschlechtsmonomorphismus von P. nipalensis und P. leucogenis könnte dabei einen stammesgeschichtlich ancestralen Zustand darstellen, jener von murina ist dagegen sicher eine sekundäre Reduktionserscheinung. Auf Grundlage des Biospezieskonzeptes erlauben die erarbeiteten phylogenetischen Daten, die Gattung Pyrrhula entweder in sechs oder in neun Arten (inkl. zweier Superspezies) zu unterteilen. Der zahlenmäßige Unterschied entsteht dabei durch die unterschiedliche Klassifikation der Formen murina, cineracea und griseiventris, die entweder P. pyrrhula als Subspezies angeschlossen werden oder als Angehörige einer Superspezies P. [pyrrhula] Artrang erhalten.

Populationsgenetik kupfer- und bronzezeitlicher Bevölkerungen der osteuropäischen Steppe

Mit der vorliegenden Arbeit wurden erstmals prähistorische Bevölkerungsstrukturen in der osteuropäischen Steppe von der Oberthrakischen Tiefebene bis zur Wolga populationsgenetisch untersucht. Mit Multiplex-PCR und 454-Sequencing wurden von 65 kupfer- und bronzezeitlichen Individuen die Hypervariable Region I und 30 Abschnitte der coding region der mitochondrialen DNA analysiert. Außerdem wurden bis zu 20 putativ selektierte autosomale SNPs und ein geschlechtsspezifischer Locus genotypsiert. Zu Vergleichszwecken wurden veröffentlichte prähistorische DNA-Daten aus Westeurasien und moderne DNA-Sequenzen herangezogen. Die Ergebnisse stützen die Annahme, dass frühneolithische Bauern aus Südosteuropa durch demische Diffusion an der Etablierung der Viehwirtschaft in der Steppe beteiligt waren. Die durchweg niedrigen FST-Werte zwischen der frühbronzezeitlichen Jamnaja-Kultur in der Steppe und den aufeinanderfolgenden neolithischen Kulturen Mitteleuropas sprechen für regelmäßige Kontakte. Die der Jamnaja-Kultur nachfolgende Katakombengrabkultur ist von einem hohen Anteil der in nord- und osteuropäischen Jäger/Sammler-Populationen verbreiteten Haplogruppe U4 geprägt. Niedrige FST-Werte zwischen den prähistorischen Steppenpopulationen und der heutigen Bevölkerung Mittel- und Osteuropas weisen auf genetische Kontinuität hin. Die nukleären Genotypenfrequenzen bestätigt dies. Der moderne europäische Genpool lässt sich nach aktuellem Kenntnisstand auf drei Wurzeln zurückführen: indigene Mesolithiker, frühe Bauern aus dem Nahen Osten und eine nordeurasische Komponente jungpalaeolithischen Ursprungs. Letztere könnte vielleicht über die nordpontische Population in das Erbgut spätneolithischer Europäer gelangt sein.

Systematics, phylogeny and biogeography of Juncaginaceae

I investigated the systematics, phylogeny and biogeographical history of Juncaginaceae, a small family of the early-diverging monocot order Alismatales which comprises about 30 species of annual and perennial herbs. A wide range of methods from classical taxonomy to molecular systematic and biogeographic approaches was used. rnrnIn Chapter 1, a phylogenetic analysis of the family and members of Alismatales was conducted to clarify the circumscription of Juncaginaceae and intrafamilial relationships. For the first time, all accepted genera and those associated with the family in the past were analysed together. Phylogenetic analysis of three molecular markers (rbcL, matK, and atpA) showed that Juncaginaceae are not monophyletic. As a consequence the family is re-circumscribed to exclude Maundia which is pro-posed to belong to a separate family Maundiaceae, reducing Juncaginaceae to include Tetroncium, Cycnogeton and Triglochin. Tetroncium is weakly supported as sister to the rest of the family. The reinstated Cycnogeton (formerly included in Triglochin) is highly supported as sister to Triglochin s.str. Lilaea is nested within Triglochin s. str. and highly supported as sister to the T. bulbosa complex. The results of the molecular analysis are discussed in combination with morphological characters, a key to the genera of the family is given, and several new combinations are made.rnrnIn Chapter 2, phylogenetic relationships in Triglochin were investigated. A species-level phylogeny was constructed based on molecular data obtained from nuclear (ITS, internal transcribed spacer) and chloroplast sequence data (psbA-trnH, matK). Based on the phylogeny of the group, divergence times were estimated and ancestral distribution areas reconstructed. The monophyly of Triglochin is confirmed and relationships between the major lineages of the genus were resolved. A clade comprising the Mediterranean/African T. bulbosa complex and the American T. scilloides (= Lilaea s.) is sister to the rest of the genus which contains two main clades. In the first, the widespread T. striata is sister to a clade comprising annual Triglochin species from Australia. The second clade comprises T. palustris as sister to the T. maritima complex, of which the latter is further divided into a Eurasian and an American subclade. Diversification in Triglochin began in the Miocene or Oligocene, and most disjunctions in Triglochin were dated to the Miocene. Taxonomic diversity in some clades is strongly linked to habitat shifts and can not be observed in old but ecologically invariable lineages such as the non-monophyletic T. maritima.rnrnChapter 3 is a collaborative revision of the Triglochin bulbosa complex, a monophyletic group from the Mediterranean region and Africa. One new species, Triglochin buchenaui, and two new subspecies, T. bulbosa subsp. calcicola and subsp. quarcicola, from South Africa were described. Furthermore, two taxa were elevated to species rank and two reinstated. Altogether, seven species and four subspecies are recognised. An identification key, detailed descriptions and accounts of the ecology and distribution of the taxa are provided. An IUCN conservation status is proposed for each taxon.rnrnChapter 4 deals with the monotypic Tetroncium from southern South America. Tetroncium magellanicum is the only dioecious species in the family. The taxonomic history of the species is described, type material is traced, and a lectotype for the name is designated. Based on an extensive study of herbarium specimens and literature, a detailed description of the species and notes on its ecology and conservation status are provided. A detailed map showing the known distribution area of T. magellanicum is presented. rnrnIn Chapter 5, the flower structure of the rare Australian endemic Maundia triglochinoides (Maundiaceae, see Chapter 1) was studied in a collaborative project. As the morphology of Maundia is poorly known and some characters were described differently in the literature, inflorescences, flowers and fruits were studied using serial mictrotome sections and scanning electron microscopy. The phylogenetic placement, affinities to other taxa, and the evolution of certain characters are discussed. As Maundia exhibits a mosaic of characters of other families of tepaloid core Alismatales, its segregation as a separate family seems plausible.

Populationsgenetik eisenzeitlicher Reiternomaden der Eurasischen Steppe

Vorliegende Dissertation beschäftigt sich mit der Populationsgenetik eisenzeitlicher Bevölkerungen der Eurasischen Steppe, die mit der skythischen Kultur assoziiert werden. Für die Analysen wurden 30 Fragmente der kodierenden Region und die HVR1 (16040–16400) des mitochondrialen Genoms, sowie 20 phänotypische Marker untersucht. Die Marker wurden durch Multiplex-PCRs angereichert, mit einem probenspezifischen barcode versehen und einer parallelen Sequenzanalyse mit dem 454 GS FLX Sequenzierer unterzogen. 97 Individuen wurden erfolgreich analysiert, von denen 19 aus dem Westen der Eurasischen Steppe und 78 aus dem Bereich des Altai-Gebirges stammen. Die populationsgenetischen Analysen ergaben geringe genetische Distanzen zwischen den skythischen Populationen aus dem Bereich des Altai-Gebirges, die sich vom 9. bis zum 3. Jahrhundert vor Christus erstrecken, was für eine kontinuierliche Bevölkerungsentwicklung sprechen könnte. Weiterhin finden sich geringe genetische Distanzen zwischen den Gruppen im Osten und Westen der Eurasischen Steppe, was auf eine gemeinsame Ursprungspopulation, oder zumindest Genfluss hinweisen kann. Die Ergebnisse aus dem Vergleich mit neolithischen und bronzezeitlichen Referenzpopulationen aus Zentralasien und den angrenzenden Gebieten weisen auf die Möglichkeit eines gemeinsamen zentral-asiatischen Ursprungs hin, zeigen aber auch, dass die östlichen und westlichen Gruppen der Eisenzeit jeweils zusätzlich lokalem Genfluss ausgesetzt waren. Die Allelfrequenzen der phänotypischen Marker deuten auf einen größeren europäischen Einfluss auf das östliche Zentralasien in der Eisenzeit hin, oder ansteigenden Genfluss aus Ostasien nach der Eisenzeit.