Comparative phylogeography of two co-distributed arctic-alpine freshwater insect species in Europe

The distribution pattern of European arctic-alpine disjunct species is of growing interest among biogeographers due to the arising variety of inferred demographic histories. In this thesis I used the co-distributed mayfly Ameletus inopinatus and the stonefly Arcynopteryx compacta as model species to investigate the European Pleistocene and Holocene history of stream-inhabiting arctic-alpine aquatic insects. I used last glacial maximum (LGM) species distribution models (SDM) to derive hypotheses on the glacial survival during the LGM and the recolonization of Fennoscandia: 1) both species potentially survived glacial cycles in periglacial, extra Mediterranean refugia, and 2) postglacial recolonization of Fennoscandia originated from these refugia. I tested these hypotheses using mitochondrial sequence (mtCOI) and species specific microsatellite data. Additionally, I used future SDM to predict the impact of climate change induced range shifts and habitat loss on the overall genetic diversity of the endangered mayfly A. inopinatus.rnI observed old lineages, deep splits, and almost complete lineage sorting of mtCOI sequences between mountain ranges. These results support the hypothesis that both species persisted in multiple periglacial extra-Mediterranean refugia in Central Europe during the LGM. However, the recolonization of Fennoscandia was very different between the two study species. For the mayfly A. inopinatus I found strong differentiation between the Fennoscandian and all other populations in sequence and microsatellite data, indicating that Fennoscandia was recolonized from an extra European refugium. High mtCOI genetic structure within Fennoscandia supports a recolonization of multiple lineages from independent refugia. However, this structure was not apparent in the microsatellite data, consistent with secondary contact without sexual incompability. In contrast, the stonefly A. compacta exhibited low genetic structure and shared mtCOI haplotypes among Fennoscandia and the Black Forest, suggesting a shared Pleistocene refugium in the periglacial tundrabelt. Again, there is incongruence with the microsatellite data, which could be explained with ancestral polymorphism or female-biased dispersal. Future SDM projects major regional habitat loss for the mayfly A. inopinatus, particularly in Central European mountain ranges. By relating these range shifts to my population genetic results, I identified conservation units primarily in Eastern Europe, that if preserved would maintain high levels of the present-day genetic diversity of A. inopinatus and continue to provide long-term suitable habitat under future climate warming scenarios.rnIn this thesis I show that despite similar present day distributions the underlying demographic histories of the study species are vastly different, which might be due to differing dispersal capabilities and niche plasticity. I present genetic, climatic, and ecological data that can be used to prioritize conservation efforts for cold-adapted freshwater insects in light of future climate change. Overall, this thesis provides a next step in filling the knowledge gap regarding molecular studies of the arctic-alpine invertebrate fauna. However, there is continued need to explore the phenomenon of arctic-alpine disjunctions to help understand the processes of range expansion, regression, and lineage diversification in Europe’s high latitude and high altitude biota.

Evolution von Miniaturisierung in arktisch-alpinen Lebensräumen in Petasites Mill., Endocellion Turcz. ex Herder, Homogyne Cass. und Tussilago L. (Asteraceae) sowie Soldanella L. (Primulaceae)

Hintergrund: Miniaturisierung ist ein häufig beobachtetes Phänomen bei Pflanzen in arktisch-alpinen Lebensräumen und wird als Anpassung an niedrige Jahresmitteltemperaturen und eine kurze Vegetationsperiode interpretiert. Ziele: In der vorliegenden Arbeit wird im Petasites-Clade (Petasites Mill., Endocellion Turcz. ex Herder, Homogyne Cass., Tussilago L.; Asteraceae) und in Soldanella (Primulaceae) die Evolution der Miniaturisierung arktisch-alpiner Arten untersucht. Zudem wird innerhalb von Homogyne untersucht, ob unterschiedliche edaphische Präferenz von H. alpina (variabel) und H. discolor (kalkliebend) genetisch fixiert ist. rnMethoden: Molekulare Phylogenien des Petasites-Clades und von Soldanella wurden mit nukleären und plastidären Markern erstellt, und mit den in den Alpen vorkommenden Soldanella-Arten wurde zudem eine Fingerprint-Studie (AFLPs) gemacht. Zur Datierung der Diversifizierungsereignisse im Petasites-Clade diente eine molekulare Uhr, und die Evolution von Miniaturisierung wurde rekonstruiert. Mit H. alpina und H. discolor wurde ein vergleichendes Kulturexperiment durchgeführt.rnErgebnisse: Miniaturisierung entstand mehrere Male unabhängig voneinander in den arktisch-alpinen Vertretern des Petasites-Clade, aber nicht alle arktisch-alpinen Arten sind klein. Das Alter der arktisch-alpinen Arten deutet darauf hin, dass diese Taxa ihren Ursprung in der arkto-tertiären Flora haben. In Soldanella sind reduzierte Blütenmorphologie sowie Kleinwüchsigkeit der beiden alpinen Arten zweimal parallel entstanden. Homogyne alpina und H. discolor zeigen keine edaphischen Unterschiede hinsichtlich des Keimverhaltens, aber in Kultur zeigt sich, dass die Präferenz von H. discolor für Kalk wahrscheinlich genetisch fixiert ist.rnSchlussfolgerungen: Miniaturisierung von Pflanzen in größerer Höhe und höherer geographischer Breite kann in der Regel beobachtet werden. Allerdings kann die Evolution arktisch-alpiner Arten auch durch Faktoren wie Nährstoffverfügbarkeit, Konkurrenz und Störung beeinflusst werden, die dem Effekt der Temperatur entgegenwirken, so dass nicht alle Pflanzen in arktisch-alpinen Habitaten klein sind. Blütenmorphologische Reduktion in Soldanella kann als Anpassung an einen höheren Grad an Selbstbestäubung interpretiert werden, um eine geringere Bestäuberaktivität im alpinen Lebensraum zu kompensieren.

A molecular dynamics study of the influence of chain branching on the properties of polymer systems

Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit dem Einfluß von Kettenverzweigungen unterschiedlicher Topologien auf die statischen Eigenschaften von Polymeren. Diese Untersuchungen werden mit Hilfe von Monte-Carlo- und Molekular-Dynamik-Simulationen durchgeführt.Zunächst werden einige theoretische Konzepte und Modelle eingeführt, welche die Beschreibung von Polymerketten auf mesoskopischen Längenskalen gestatten. Es werden wichtige Bestimmungsgrößen eingeführt und erläutert, welche zur quantitativen Charakterisierung von Verzweigungsstrukturen bei Polymeren geeignet sind. Es wird ebenso auf die verwendeten Optimierungstechniken eingegangen, die bei der Implementierung des Computerprogrammes Verwendung fanden. Untersucht werden neben linearen Polymerketten unterschiedliche Topolgien -Sternpolymere mit variabler Armzahl, Übergang von Sternpolymeren zu linearen Polymeren, Ketten mit variabler Zahl von Seitenketten, reguläre Dendrimere und hyperverzweigte Strukturen - in Abhängigkeit von der Lösungsmittelqualität. Es wird zunächst eine gründliche Analyse des verwendeten Simulationsmodells an sehr langen linearen Einzelketten vorgenommen. Die Skalierungseigenschaften der linearen Ketten werden untersucht in dem gesamten Lösungsmittelbereich vom guten Lösungsmittel bis hin zu weitgehend kollabierten Ketten im schlechten Lösungsmittel. Ein wichtiges Ergebnis dieser Arbeit ist die Bestätigung der Korrekturen zum Skalenverhalten des hydrodynamischen Radius Rh. Dieses Ergebnis war möglich aufgrund der großen gewählten Kettenlängen und der hohen Qualität der erhaltenen Daten in dieser Arbeit, insbesondere bei den linearen ketten, und es steht im Widerspruch zu vielen bisherigen Simulations-Studien und experimentellen Arbeiten. Diese Korrekturen zum Skalenverhalten wurden nicht nur für die linearen Ketten, sondern auch für Sternpolymere mit unterchiedlicher Armzahl gezeigt. Für lineare Ketten wird der Einfluß von Polydispersität untersucht.Es wird gezeigt, daß eine eindeutige Abbildung von Längenskalen zwischen Simulationsmodell und Experiment nicht möglich ist, da die zu diesem Zweck verwendete dimensionslose Größe eine zu schwache Abhängigkeit von der Polymerisation der Ketten besitzt. Ein Vergleich von Simulationsdaten mit industriellem Low-Density-Polyäthylen(LDPE) zeigt, daß LDPE in Form von stark verzweigten Ketten vorliegt.Für reguläre Dendrimere konnte ein hochgradiges Zurückfalten der Arme in die innere Kernregion nachgewiesen werden.

Autorenwerkzeuge für digitale, multimediale und interaktive Lernbausteine im Web 2.0

Die Forschungsarbeit siedelt sich im Dreieck der Erziehungswissenschaften, der Informatik und der Schulpraxis an und besitzt somit einen starken interdisziplinären Charakter. Aus Sicht der Erziehungswissenschaften handelt es sich um ein Forschungsprojekt aus den Bereichen E-Learning und Multimedia Learning und der Fragestellung nach geeigneten Informatiksystemen für die Herstellung und den Austausch von digitalen, multimedialen und interaktiven Lernbausteinen. Dazu wurden zunächst methodisch-didaktische Vorteile digitaler Lerninhalte gegenüber klassischen Medien wie Buch und Papier zusammengetragen und mögliche Potentiale im Zusammenhang mit neuen Web2.0-Technologien aufgezeigt. Darauf aufbauend wurde für existierende Autorenwerkzeuge zur Herstellung digitaler Lernbausteine und bestehende Austauschplattformen analysiert, inwieweit diese bereits Web 2.0-Technologien unterstützen und nutzen. Aus Sicht der Informatik ergab sich aus der Analyse bestehender Systeme ein Anforderungsprofil für ein neues Autorenwerkzeug und eine neue Austauschplattform für digitale Lernbausteine. Das neue System wurde nach dem Ansatz des Design Science Research in einem iterativen Entwicklungsprozess in Form der Webapplikation LearningApps.org realisiert und stetig mit Lehrpersonen aus der Schulpraxis evaluiert. Bei der Entwicklung kamen aktuelle Web-Technologien zur Anwendung. Das Ergebnis der Forschungsarbeit ist ein produktives Informatiksystem, welches bereits von tausenden Nutzern in verschiedenen Ländern sowohl in Schulen als auch in der Wirtschaft eingesetzt wird. In einer empirischen Studie konnte das mit der Systementwicklung angestrebte Ziel, die Herstellung und den Austausch von digitalen Lernbausteinen zu vereinfachen, bestätigt werden. Aus Sicht der Schulpraxis liefert LearningApps.org einen Beitrag zur Methodenvielfalt und zur Nutzung von ICT im Unterricht. Die Ausrichtung des Werkzeugs auf mobile Endgeräte und 1:1-Computing entspricht dem allgemeinen Trend im Bildungswesen. Durch die Verknüpfung des Werkzeugs mit aktuellen Software Entwicklungen zur Herstellung von digitalen Schulbüchern werden auch Lehrmittelverlage als Zielgruppe angesprochen.

Systematics, phylogeny and biogeography of Juncaginaceae

I investigated the systematics, phylogeny and biogeographical history of Juncaginaceae, a small family of the early-diverging monocot order Alismatales which comprises about 30 species of annual and perennial herbs. A wide range of methods from classical taxonomy to molecular systematic and biogeographic approaches was used. rnrnIn Chapter 1, a phylogenetic analysis of the family and members of Alismatales was conducted to clarify the circumscription of Juncaginaceae and intrafamilial relationships. For the first time, all accepted genera and those associated with the family in the past were analysed together. Phylogenetic analysis of three molecular markers (rbcL, matK, and atpA) showed that Juncaginaceae are not monophyletic. As a consequence the family is re-circumscribed to exclude Maundia which is pro-posed to belong to a separate family Maundiaceae, reducing Juncaginaceae to include Tetroncium, Cycnogeton and Triglochin. Tetroncium is weakly supported as sister to the rest of the family. The reinstated Cycnogeton (formerly included in Triglochin) is highly supported as sister to Triglochin s.str. Lilaea is nested within Triglochin s. str. and highly supported as sister to the T. bulbosa complex. The results of the molecular analysis are discussed in combination with morphological characters, a key to the genera of the family is given, and several new combinations are made.rnrnIn Chapter 2, phylogenetic relationships in Triglochin were investigated. A species-level phylogeny was constructed based on molecular data obtained from nuclear (ITS, internal transcribed spacer) and chloroplast sequence data (psbA-trnH, matK). Based on the phylogeny of the group, divergence times were estimated and ancestral distribution areas reconstructed. The monophyly of Triglochin is confirmed and relationships between the major lineages of the genus were resolved. A clade comprising the Mediterranean/African T. bulbosa complex and the American T. scilloides (= Lilaea s.) is sister to the rest of the genus which contains two main clades. In the first, the widespread T. striata is sister to a clade comprising annual Triglochin species from Australia. The second clade comprises T. palustris as sister to the T. maritima complex, of which the latter is further divided into a Eurasian and an American subclade. Diversification in Triglochin began in the Miocene or Oligocene, and most disjunctions in Triglochin were dated to the Miocene. Taxonomic diversity in some clades is strongly linked to habitat shifts and can not be observed in old but ecologically invariable lineages such as the non-monophyletic T. maritima.rnrnChapter 3 is a collaborative revision of the Triglochin bulbosa complex, a monophyletic group from the Mediterranean region and Africa. One new species, Triglochin buchenaui, and two new subspecies, T. bulbosa subsp. calcicola and subsp. quarcicola, from South Africa were described. Furthermore, two taxa were elevated to species rank and two reinstated. Altogether, seven species and four subspecies are recognised. An identification key, detailed descriptions and accounts of the ecology and distribution of the taxa are provided. An IUCN conservation status is proposed for each taxon.rnrnChapter 4 deals with the monotypic Tetroncium from southern South America. Tetroncium magellanicum is the only dioecious species in the family. The taxonomic history of the species is described, type material is traced, and a lectotype for the name is designated. Based on an extensive study of herbarium specimens and literature, a detailed description of the species and notes on its ecology and conservation status are provided. A detailed map showing the known distribution area of T. magellanicum is presented. rnrnIn Chapter 5, the flower structure of the rare Australian endemic Maundia triglochinoides (Maundiaceae, see Chapter 1) was studied in a collaborative project. As the morphology of Maundia is poorly known and some characters were described differently in the literature, inflorescences, flowers and fruits were studied using serial mictrotome sections and scanning electron microscopy. The phylogenetic placement, affinities to other taxa, and the evolution of certain characters are discussed. As Maundia exhibits a mosaic of characters of other families of tepaloid core Alismatales, its segregation as a separate family seems plausible.