The importance of visual and olfactory stimuli during flower visits in Apis mellifera

Flowers attract honeybees using colour and scent signals. Bimodality (having both scent and colour) in flowers leads to increased visitation rates, but how the signals influence each other in a foraging situation is still quite controversial. We studied four basic questions: When faced with conflicting scent and colour information, will bees choose by scent and ignore the “wrong” colour, or vice versa? To get to the bottom of this question, we trained bees on scent-colour combination AX (rewarded) versus BY (unrewarded) and tested them on AY (previously rewarded colour and unrewarded scent) versus BX (previously rewarded scent and unrewarded colour). It turned out that the result depends on stimulus quality: if the colours are very similar (unsaturated blue and blue-green), bees choose by scent. If they are very different (saturated blue and yellow), bees choose by colour. We used the same scents, lavender and rosemary, in both cases. Our second question was: Are individual bees hardwired to use colour and ignore scent (or vice versa), or can this behaviour be modified, depending on which cue is more readily available in the current foraging context? To study this question, we picked colour-preferring bees and gave them extra training on scent-only stimuli. Afterwards, we tested if their preference had changed, and if they still remembered the scent stimulus they had originally used as their main cue. We came to the conclusion that a colour preference can be reversed through scent-only training. We also gave scent-preferring bees extra training on colour-only stimuli, and tested for a change in their preference. The number of animals tested was too small for statistical tests (n = 4), but a common tendency suggested that colour-only training leads to a preference for colour. A preference to forage by a certain sensory modality therefore appears to be not fixed but flexible, and adapted to the bee’s surroundings. Our third question was: Do bees learn bimodal stimuli as the sum of their parts (elemental learning), or as a new stimulus which is different from the sum of the components’ parts (configural learning)? We trained bees on bimodal stimuli, then tested them on the colour components only, and the scent components only. We performed this experiment with a similar colour set (unsaturated blue and blue-green, as above), and a very different colour set (saturated blue and yellow), but used lavender and rosemary for scent stimuli in both cases. Our experiment yielded unexpected results: with the different colours, the results were best explained by elemental learning, but with the similar colour set, bees exhibited configural learning. Still, their memory of the bimodal compound was excellent. Finally, we looked at reverse-learning. We reverse-trained bees with bimodal stimuli to find out whether bimodality leads to better reverse-learning compared to monomodal stimuli. We trained bees on AX (rewarded) versus BY (unrewarded), then on AX (unrewarded) versus BY (rewarded), and finally on AX (rewarded) and BY (unrewarded) again. We performed this experiment with both colour sets, always using the same two scents (lavender and rosemary). It turned out that bimodality does not help bees “see the pattern” and anticipate the switch. Generally, bees trained on the different colour set performed better than bees trained on the similar colour set, indicating that stimulus salience influences reverse-learning.

The role of chemotactile cues in interspecific interactions among Central-European arthropod communities

In einem Ökosystem beeinflussen sich Tiere gegenseitig in erster Linie durch direkte Interaktionen. Ihr Verhalten kann aber auch indirekt durch chemotaktile Stoffe die andere Tiere in der Umwelt hinterlassen beeinflusst werden. Vergleichbar zu direkten Interaktionen können indirekt ausgelöste Verhaltensänderungen einen starken Einfluss auf Populationsdynamiken und Gemeinschaftsstrukturen eines Ökosystems haben. Obwohl das daran gehegte Interesse der Ökologen in den letzten Jahrzenten stark gestiegen ist, fehlen immer noch Studien, welche über mehrere Arten hinweg versuchen die übergreifende Relevanz von chemotaktilen Stoffen herauszufinden. Im Rahmen meiner Doktorarbeit untersuchte ich daher wie sich mehrere mitteleuropäische Arthropodenarten, abhängig von deren interspezifischen Räuber-Beute- und Konkurrenzbeziehungen, mittels chemotaktiler Stoffe beeinflussen können. Mithilfe unterschiedlicher Verhaltensversuche konnte ich empirisch nachweisen, dass verschiedene Arthropoden chemotaktile Stoffe zu ihrem eigenen Vorteil nutzen können. Außerdem zeigen meine Ergebnisse, dass die Verhaltensänderungen artspezifisch und abhängig von den jeweiligen Lebenszyklen und den damit verbundenen Eigenschaften (z.B. Körpergröße, Häufigkeit oder Rangordnung) der beteiligten Arten sind. Ich vermute daher, dass Arthropoden chemotaktile Stoffe ihrer Gegenspieler wahrnehmen und interpretieren können. Eine Verhaltensänderung scheint jedoch nur dann statt zu finden wenn ein Nichtreagieren starke Fitnesskosten mit sich führen würde. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse meiner Doktorarbeit, wie wichtig es ist, die Bedeutung von chemotaktilen Stoffen innerhalb vieler Arten einer Gemeinschaft zu testen, um die den Verhaltensänderungen zugrundeliegenden Ursachen identifizieren zu können. Dies wiederum stellt die Grundlage, um die ökologische Relevanz von chemotaktilen Stoffen und deren mögliche Effekte auf Ökosystemfunktionen besser zu verstehen.

Dressurexperimente zum Kontrast- und Farbensehen von Phoca vitulina und Arctocephalus pusillus

Robben sind amphibische marine Säugetiere. Das bedeutet, dass sie zweirnunterschiedliche Lebensräume, Wasser und Land, bewohnen. Ihre sensorischen Systeme müssen auf beide Medien abgestimmt sein. Gerade für das Sehvermögen ist es eine große Herausforderung, sich den zwei optisch unterschiedlichen Medien anzupassen. Deshalb sind Forscher an dem Sehen von marinen Säugern seit dem zwanzigsten Jahrhundert so sehr interessiert. rnBis heute wird kontrovers diskutiert, ob marine Säugetiere Farbe sehen können, da sie durch einen Gendefekt nur einen Zapfentyp besitzen und somit zu den Zapfen-Monochromaten gehören. Dressurexperimente zeigten jedoch, dass Seebären und Seelöwen in der Lage sind grüne und blaue Testfelder von Graustufen zu unterscheiden (Busch & Dücker, 1987; Griebel & Schmid, 1992).rnUm auszuschließen, dass die Tiere ein Farbensehen über die Unterscheidung von Helligkeit vortäuschen, wurde in der vorliegenden Arbeit zunächst die Kontrasterkennung untersucht und danach Tests auf Farbensehen durchgeführt. Als Versuchstiere dienten zwei Seehunde (Phoca vitulina) und zwei Südafrikanische Seebären (Arctocephalus pusillus). Alle Versuche wurden unter freien Himmel im Zoo Frankfurt durchgeführt. Den Tieren wurden immer drei Testfelder zur Auswahl geboten: zwei waren gleich und zeigten ein homogenen Hintergrund, das dritte zeigte ein Dreieck auf demselben Hintergrund. Die Tiere wurden auf das Dreieck dressiert. In den Versuchen zum Helligkeitskontrast wurden graue Dreiecke auf grauem Hintergrund verwendet. Das Dreieck wurde nicht erkannt bei einem Luminanz-Kontrast (K= LD/(LD+LH)) zwischen 0,03 und -0,12.rnBeim Test auf Farbensehen wurden die Farben Blau, Grün, Gelb und Orange auf grauem Hintergrund verwendet. Die Testreihen zeigten, dass jedes Tier auch in Bereichen von geringem Helligkeitskontrast hohe Wahlhäufigkeiten auf das farbige Dreieck erzielte und somit eindeutig die Farben Blau, Grün und Gelb sehen konnte. Lediglich bei der Farbe Orange kann keine Aussage zum Farbensehen getroffen werden, da das farbige Dreieck immer dunkler war als der Hintergrund. rnZusammenfassend konnte in dieser Arbeit gezeigt werden, dass Seehunde und Seebären in der Lage sind Farbe zu sehen. Vermutlich beruht diese Fähigkeit auf der Interaktion von Stäbchen und Zapfen. rn