Aplicação de pintura cromossômica em espécies da família Accipitridae (Aves, Falconiformes): considerações filogenéticas e evolutivas

As análises citogenéticas de diversos Falconiformes mostraram que os acipitrídeos têm uma organização cromossômica atípica na classe Aves, com um número diplóide relativamente baixo (média de 2n= 66) e poucos pares de microcromossomos (4 a 6 pares). Propostas baseadas em citogenética clássica sugeriram que esse fato devia-se à fusão de microcromossomos presentes no cariótipo ancestral das Aves. No intuito de contribuir para o esclarecimento das questões referentes à evolução cromossômica e filogenética dessa família, três espécies da subfamília Buteoninae (Rupornis magnirostris, Buteogallus meridionales e Asturina nitida) e duas espécies da subfamília Harpiinae (Harpia harpyja e Morphnus guianensis) foram analisados citogeneticamente através da aplicação de técnicas de citogenética clássica e molecular. As espécies de Buteoninae apresentaram cariótipos muito semelhantes, com número diplóide igual a 68; o número de cromossomos de dois braços entre 17 e 21, o cromossomo Z submetacêntrico e o W metacêntrico em R. magnirostris e submetacêntrico em Asturina nitida. O uso de sondas de 18/28S rDNA mostrou a localização de regiões organizadoras de nucléolo em um par submetacêntrico médio nas três espécies, correspondendo ao braço curto do par 7. Sequências teloméricas foram mapeadas não só na região terminal dos braços, mas também em algumas posições intersticiais. Sondas de cromossomo inteiro derivadas dos pares 1 a 10 de Gallus gallus (GGA) produziram o mesmo número de sinais nessas três espécies. A disponibilidade das sondas de cromossomos totais derivadas de Leucopternis albicollis confirmou a existência de uma assinatura citogenética comum para as espécies de Buteoninae analisadas por FISH, que se trata da associação entre GGA1p e GGA6, inclusive com um sítio de sequência telomérica intersticial reforçando esse fato. As espécies de Harpiinae analisadas mostraram que o número diplóide das espécies de H. harpyja e M. guianensis foi igual a 58 e 54, respectivamente, e que ambas as espécies apresentam vinte e dois pares de cromossomos de dois braços, mesmo Harpia apresentando dois pares a mais. 18/28S rDNA produziram sinais no braço curto do par 1 em M. guianensis e em dois pares em H. harpyja (pares 6 e 25). Sequências teloméricas intersticiais também foram observadas em alguns pares. Apesar da similaridade na morfologia cromossômica, não foram observadas associações compartilhadas por essas duas espécies. As diferentes associações observadas em Morphnus e Harpia mostram que essas espécies sofreram uma reorganização genômica expressiva após sua separação em linhagens independentes. Além disso, ausência de associações semelhantes sugere que houve fissões nos macrocromossomos do ancestral em comum desse grupo, e as fusões foram subsequentes ao seu isolamento como linhagens diferentes. Os resultados aqui apresentados, somados àqueles publicados anteriormente com outras espécies de Accipitridae indicam que os processos de fissões envolvendo os macrocromossomos de GGA e fusões entre esses segmentos e entre esses e microcromossomos são rearranjos recorrentes nesse grupo. Apesar dos Falconidae também apresentarem cariótipos atípicos, e números diploides baixos, os dados globais da citogenética de Accipitridae indicam que, assim como postulado para as semelhanças morfológicas entre esses dois grupos, os cariótipos rearranjados corresponderiam a homoplasias, do ponto de vista evolutivo, apoiando que essas duas famílias não formam um grupo monofilético.

Reflexão sobre a homossexualidade como subproduto da evolução do prazer

A incidência de comportamento homossexual em diversas espécies tem sido encarada como um desafio à proposta evolucionista, por se configurar como um padrão que se mantém apesar de não propiciar a reprodução. Uma série de hipóteses explicativas de vantagens evolutivas da homossexualidade foi desenvolvida por diversos autores, contudo, em todas se podem encontrar aspectos problemáticos que as contradizem – ao menos no que se refere à espécie humana. A hipótese aqui defendida é que a homossexualidade não seria geneticamente determinada, logo não requereria valor de sobrevivência. Este padrão comportamental seria um subproduto da evolução do prazer enquanto efeito essencial do ato sexual para favorecer a reprodução e a criação de vínculos entre parceiros. Apesar de se caracterizar como uma proposta preliminar, esta hipótese aponta novas direções de interpretação e investigação da relação entre homossexualidade e evolucionismo.

Nas dobras da memória oficial: cidade, imagem e história na voz de rezadeiras de Capanema-PA

Em Capanema, no nordeste do Pará, mulheres rezadeiras, motivadas por fotografias, tecem narrativas históricas desvelando trajetórias de migrantes nordestinos para o município, elaborando representações do conflituoso cotidiano da vida urbana. Por meio de sensibilidades urdidas em simbiose de corpo, voz e imagens, as narradoras produzem práticas de leitura que permitem questionar a escrita convencional da história local, consagrada nos jogos mentais de centenas de moradores. Este artigo, portanto, seguindo a metodologia da História Oral e dialogando com intelectuais dos Estudos Culturais e Antropologia da Religião, ao cruzar a leitura de imagens oficiais com a interpretação dada pelas rezadeiras sobre tramas e dramas da urbe, numa perspectiva "vista de baixo" e popular, esgarça imaginários cristalizados, trazendo para a escrita da história outras experiências e paisagens culturais comumente postas nas dobras de retratos emoldurados pelo discurso do poder hegemônico.

Algoritmos culturais com abordagem memética e multipopulacional aplicados a problemas de otimização

Em muitos problemas de otimização há dificuldades em alcançar um resultado ótimo ou mesmo um resultado próximo ao valor ótimo em um tempo viável, principalmente quando se trabalha em grande escala. Por isso muitos desses problemas são abordados por heurísticas ou metaheurísticas que executam buscas por melhores soluções dentro do espaço de busca definido. Dentro da computação natural estão os Algoritmos Culturais e os Algoritmos Genéticos, que são considerados metaheurísticas evolutivas que se complementam devido ao mecanismo dual de herança cultura/genética. A proposta do presente trabalho é estudar e utilizar tais mecanismos acrescentando tanto heurísticas de busca local como multipopulações aplicados em problemas de otimização combinatória (caixeiro viajante e mochila), funções multimodais e em problemas restritos. Serão executados alguns experimentos para efetuar uma avaliação em relação ao desempenho desses mecanismos híbridos e multipopulacionais com outros mecanismos dispostos na literatura de acordo com cada problema de otimização aqui abordado.

Análise filogeografica e populacional do gênero Corythopis sundevall, 1936 (Aves: Rhynchocyclidae)

O gênero Corythopis pertence à família Rhynchocyclidae e agrupa vários táxons sobre cujos limites e validade ainda deixam dúvidas, o que gera incertezas quanto a real quantidade de unidades evolutivas diagnosticáveis dentro do grupo. Esse gênero possui duas espécies reconhecidas: Corythopis delalandi, monotípica e distribuída nos biomas Mata Atlântica e Cerrado; e C. torquatus (endêmica da Amazônia), na qual são reconhecidas três formas, caracterizadas e distinguíveis uma das outras pelo padrão de tons de marrom na cabeça: C. t. torquatus Tschudi, 1844; C. t. anthoides (Pucheran, 1855) e C. t. sarayacuensis Chubb, 1918. O objetivo deste estudo é tentar reconstruir os contextos temporais e espaciais do processo de diversificação das diferentes linhagens evolutivas de Corythopis, possibilitando inferências sobre a história evolutiva e limites inter e intraespecíficos do grupo. Foram realizadas análises filogeográficas (ML e IB) e populacionais com base em um marcador mitocondrial (ND2), além de uma árvore de espécies com dois marcadores nucleares (MUSK e βf5) e um mitocondrial (ND2). De acordo com os resultados observados, existem cinco filogrupos principais em Corythopis, endêmicos das seguintes regiões (áreas de endemismo): 1- Xingu, Tapajós e Rondônia (norte; a leste do rio Jiparaná); 2- Napo; 3- Guiana; 4- Inambari e Rondônia (sul, a oeste do rio Jiparaná) e 5- Mata Atlântica. Os resultados das análises filogenéticas e populacionais indicaram a existência de dois clados reciprocamente monofiléticos sustentados por altos apoios de bootstrap (>80%) e probabilidades posteriores (> 0.95), concordando desse modo com a taxonomia atual para o gênero Corythopis, que reconhece uma espécie biológica na Amazônia (C. torquatus) e outra na Mata Atlântica e Cerrado. A árvore de espécie concorda com as demais análises, mostrando que existem apenas duas linhagens reciprocamente monofiléticas em Corythopis bem apoiadas estatisticamente: C. torquatus (F1, F2, F3 e F4) e C. delalandi (F5), reforçando o seu status como espécies biológicas independentes. O padrão biogeográfico de separação entre os diferentes filogrupos Amazônicos de Corythopis é bem diferente daquele reportado até hoje para diferentes linhagens de aves Amazônicas, onde os eventos iniciais de separação envolveram populações dos escudos brasileiros e das Guianas.

Arranjo produtivo moveleiro da Região Tocantina

O presente trabalho visa analisar o desenvolvimento econômico do setor produtivo moveleiro da Região Tocantina do Estado do Maranhão na perspectiva da sua formação quanto as características estruturais e evolutivas no que tange as Pequenas e Micro Empresas (PMEs), aos processos de aprendizagem e inovações, bem como a existência de experiência em cooperação entre as empresas constitutivas dos referido arranjo local. A indústria de móveis de madeira foi selecionada para este trabalho, entre outras razões, porque está inserida no setor de base florestal amazônico, com preponderância das PMEs com forte relevância na criação de emprego e renda na região. Até a década de 80, a denominada região tocantina se caracterizou como uma grande reserva florestal e pela existência um enorme número de empresas na extração e beneficiamento de madeira que ocasionou a escassez desse recurso natural. Este processo culminou com a transformação de algumas serrarias remanescentes em serrarias/marcenarias, serrarias/movelarias e fábricas de móveis. Daí, a maneira suigêneres do surgimento da indústria moveleira tocantina.

Padrões na estruturação de comunidades de mamíferos terrestres na América do Sul

Na análise das causas que levam ao aparecimento de padrões das estruturas em comunidades de mamíferos terrestres da América do Sul, sempre foi um desafio conseguir um perfil exato dos processos evolutivos observáveis em larga escala. Neste trabalho procura-se analisar os padrões de distribuição da mastofauna terrestre na América do Sul, procurando correlacionar as diferentes faunas com diferentes gráficos utilizando um refinamento do método de cenogramas. Levaram-se em conta variáveis ecológicas que teriam influenciado a distribuição das espécies e o tamanho que apresentam (alimentação, locomoção e porte). Verificou-se também a possibilidade de aplicação do método para a análise da fauna de mamíferos terrestres extintos na América do Sul. Os resultados apontam para a consistência do uso de tal metodologia nos conjuntos atuais e uma boa possibilidade de sua aplicação em comunidades extintas. Para tanto, considerações devem ser feitas acerca de lacunas de conhecimento sobre os padrões de distribuição das mastofaunas atuais, como as relações ecológicas e evolutivas entre os mamíferos e o continente sul-americano.

Desenvolvimento do dimorfismo sexual em espécies de macacos-prego, gênero Cebus Erxleben, 1777 (Primates, Cebidae)

Os trabalhos sobre dimorfismo sexual em Cebus disponíveis na literatura apontam Cebus apella como a espécie mais dimórfica do gênero. Contudo, vale ressaltar que diversas espécies de macacos-prego eram consideradas anteriormente subespécies de C. apella, sendo analisadas em conjunto nestes estudos. O arranjo taxonômico que segui neste estudo considera tais táxons como espécies válidas, com considerável grau de diferenciação morfológica. A maior parte destes estudos utilizou somente exemplares adultos, assumindo que os indivíduos cessariam seu crescimento assim que a sua dentição estivesse completa. A falta de estudos sobre idades anteriores à idade adulta pode resultar em um entendimento incompleto sobre a natureza do dimorfismo sexual, pois níveis similares deste dimorfismo podem ser gerados por diferentes processos ontogenéticos, refletindo causas evolutivas distintas. Com base nestas informações, os objetivos do presente estudo foram verificar as diferenças sexuais cranianas e no grau de desenvolvimento dos tufos do capuz da cabeça ao longo da ontogenia de seis espécies de macacos-prego, todas pertencentes ao subgênero Sapajus (Cebus apella, C. macrocephalus, C. libidinosus, C. cay, C. nigritus e C. robustus) e confrontar os resultados obtidos entre as espécies para constatar se existem diferenças interespecíficas. Para tanto, examinei 774 espécimes depositados em coleções científicas brasileiras. Mensurei 20 variáveis craniométricas, examinei 12 caracteres cranianos discretos e estabeleci quatro estados de caráter para o grau de desenvolvimento dos tufos do capuz. Avaliei o dimorfismo sexual através do teste t de Student com ajustamento de Bonferroni e empreguei Análise de Componentes Principais (ACP), seguida de Análise de Função Discriminante (AFD) para testar a significância dos agrupamentos etários (infantes, jovens, subadultos e adultos, sendo este último grupo dividido em AD1 e AD2 para C. apella). Os resultados mostraram que diferenças sexuais cranianas podem ser evidenciadas no subgênero Sapajus somente a partir da idade subadulta (aproximadamente 3,5 anos de idade), sendo o comprimento dos caninos a mais conspícua. Contudo, estas diferenças ainda não são estatisticamente significativas. Somente a partir da idade adulta (cerca de 5 anos de idade) a maior parte das variáveis cranianas passou a apresentar dimorfismo sexual significativo, com as espécies comportando-se de modo distinto em relação ao tipo e número de variáveis dimórficas. As espécies que apresentaram maior número de variáveis significativas foram C. apella e C. robustus (N=15), seguidas de C. nigritus (N=13), C. libidinosus (N=10), C. cay (N=7) e C. macrocephalus (N=3). Estudos anteriores apontam que o dimorfismo sexual craniano em Cebus (Sapajus) surge em indivíduos jovens (cerca de 27 meses de idade). Os resultados obtidos neste estudo não corroboram esta idéia, pois demonstram que o dimorfismo sexual significativo surge apenas em indivíduos adultos. Tais resultados ainda sugerem que o processo heterocrônico da taxa de hipermorfose representa o principal fator para o padrão ontogenético de dimorfismo sexual craniano exibido. A despeito do dimorfismo sexual craniano, as espécies de macacos-prego diferem entre si em relação ao grau de desenvolvimento dos tufos do capuz. Constatei que o desenvolvimento dos tufos do capuz em Cebus (Sapajus) está diretamente relacionado à idade, não existindo dimorfismo sexual quanto ao grau de desenvolvimento desta estrutura em C. cay, C. robustus e C. nigritus. Em contrapartida, parece existir dimorfismo sexual negativo em relação ao desenvolvimento dos tufos em C. libidinosus, fato que carece de maiores investigações. Por fim, os resultados deste estudo sugerem que as espécies de macacos-prego podem ter experimentado diferentes graus e/ou tipos de pressões seletivas quanto ao dimorfismo sexual ao longo de sua história evolutiva.

FBG optimization using spline encoded evolution strategy

ABSTRACT: This paper presents an encoding scheme adapted for Fiber Bragg Grating (FBG) optimization using metaheuristics. The proposed encoding scheme uses spline approximations in order to build softened refractive index profiles from few encoded parameters. This approach is suitable for Fiber Bragg Grating (FBG) synthesis because it ensures both the reduction of the problem dimensionality and the respect of important restrictions associated to the FBG manufacture. Simulations are shown where an ES using the spline encoding was able to converge faster and produce more interesting filters, when compared with conventional encoding schemes.

Variação morfológica e molecular de Typhlops reticulatus (Linnaeus, 1758) (Serpentes: Typhlopidae)

As serpentes atuais são tradicionalmente divididas em dois grupos: Alethinophidia, taxonômica e ecologicamente mais diverso e Scolecophidia, grupo de serpentes fossoriais popularmente conhecidas como cobras-cegas, sendo Typhlopidae a família que possui maior número de espécies. Em função do hábito fossorial, os Typhlopidae são pouco representados em coleções cientificas e a escassez de amostras de tecido tem sido um fator limitante para realização de estudos moleculares dessa família. Por isso aspectos da biologia evolutiva como modos de especiação, padrão de diversificação e estruturação geográfica que devido o hábito fossorial e a pouca diferenciação morfológica intra e interespecífica são ainda pouco entendidos. Esse trabalho teve como objetivo analisar a variação morfológica e molecular de Typhlops reticulatus. Para isso foram analisados 314 exemplares de Typhlops, sendo 192 de T. reticulatus. Para análise morfológica foram utilizados caracteres morfométricos, morfológicos (folidose, hemipênis e osteologia craniana). Nas análises moleculares foram sequenciados 21 amostras de T. reticulatus dos genes mitocondriais Coi e Cyt b de diferentes localidades. As árvores filogenéticas foram feitas usando os métodos de Máxima Parcimônia e Máxima Verossimilhança e as relações entre os grupos foram inferidos através de rede de haplótipos. Através da combinação de caracteres moleculares e morfológicos foi possível observar a presença de duas linhagens evolutivas distintas de T. reticulatus: uma ao norte do Rio Amazonas e outra ao sul, esta última descrita como nova espécie nesse trabalho. Durante a análise dos exemplares de Typhlops para esse trabalho foi possível identificar duas novas espécies: Typhlops sp nov. 1 presente no Estado do Maranhão e Typhlops sp nov. 2 proveniente de Manaus, Amazonas. Os resultados desse estudo corroboram a afirmação que espécies com ampla distribuição geográfica podem apresentar diversidade críptica considerável e uma história evolutiva mais complexa do que se imagina.

Efeito in vitro e in vivo do 5-hidroxi-2-hidroximetil-gama-pirona durante a infecção por Leishmania (Leishmania) amazonensis

As leishmanioses são um grupo de doenças infecciosas distribuídas mundialmente. A quimioterapia é o tratamento mais eficaz para a doença; apesar do grande número de drogas antileishmania disponíveis, são usualmente tóxicas, caras e requerem um longo período de tratamento. Portanto, torna-se necessária a busca de novas substâncias que sejam capazes de atuar sobre o protozoário sem causar danos ao hospedeiro, que tenham uma via de administração não invasiva e que, ainda, sejam viáveis economicamente. O ácido kójico, ou 5-hidroxi-2-hidroximetil-γ-pirona (HMP), é conhecido por inibir a enzima tirosinase no processo de produção da melanina, sendo extensivamente utilizado em cosméticos e também como tratamento tópico para melasma, não havendo citotoxicidade em humanos; entretanto, o potencial do HMP como agente antileishmania não é conhecido. O presente estudo analisou o efeito deste bioproduto em infecções por L. amazonensis in vitro e in vivo. O HMP promoveu a diminuição do crescimento de promastigotas e amastigotas em 62% (IC₅₀ 34μg/mL) e 79% (IC₅₀ 27,84 μg/mL) in vitro, respectivamente. A análise ultraestrutural de ambas as formas evolutivas tratadas com 50 μg/mL do HMP apresentaram corpos vesiculares no interior da bolsa flagelar, induziu uma intensa vacuolização intracelular bem como alterações mitocondriais. O estudo in vitro também demonstrou que o HMP foi capaz de reverter o efeito inibitório causado pela L. amazonensis no que diz respeito à produção de radicais de oxigênio. A análise histopatológica de lesões proveniente de animais submetidos ao tratamento tópico com o HMP demonstrou que o tecido apresentou um intenso processo de cicatrização. Além disso, fibras colágenas foram encontradas de maneira organizada no local da infecção de animais tratados, com um pequeno infiltrado celular e diminuição do número de parasitos. Tendo em vista a ação seletiva do HMP in vitro, o processo de ativação da célula hospedeira pelo bioproduto e a diminuição do número de parasitos observados durante o tratamento com a pomada, e pelo fato do HMP ser amplamente utilizado como agente antimelasma em humanos, esse metabólito pode ser promissor como tratamento tópico contra a Leishmaniose cutânea e apresentando grande potencial como agente leishmanicida.

Epidemiologia molecular do Vírus Oropouche (Bunyaviridae: Orthobunyavirus) na Amazônia brasileira

O Virus Oropouche (VORO; Bunyaviridae, Orthobunyavirus) é um dos mais importantes arbovírus que infecta humanos na Amazônia brasileira, e é causador da febre do Oropouche. Entre 1961 e 2009, um grande número de epidemias foi registrado em diferentes centros urbanos dos Estados Brasileiros do Acre, Amapá, Amazonas, Maranhão, Pará, Rondônia e Tocantins, e também no Panamá, Peru e Trinidad & Tobago. Este trabalho teve por objetivo desenvolver um estudo retrospectivo dos aspectos epidemiológicos e moleculares do VORO enfatizando sua distribuição, a dinâmica das epidemias ocorridas no período, bem como a dispersão de diferentes genótipos na América Latina e no Brasil como contribuição à epidemiologia molecular do VORO. Para tanto 66 isolamentos do VORO pertencentes ao acervo do Instituto Evandro Chagas foram propagados em camundongos e em cultura de células VERO, seguida da extração do RNA viral e obtenção do cDNA por RTPCR; os amplicons foram purificados e submetidos ao sequenciamento nucleotídico para análises moleculares e evolução, incluindo o rearranjo genético, estudo de relógio molecular e análise de dispersão viral. Foi demonstrada a presença de quatro linhagens distintas do VORO na Amazônia brasileira (genótipos I, II, III e IV), sendo os genótipos I e II, respectivamente os mais frequentemente encontrados em áreas da Amazônia ocidental e oriental. Esses e o genótipo III estão constantemente evoluindo, mediante o mecanismo “boom and boost” que resulta na emergência seguida de substituição das sublinhagens (subgenótipos) circulantes por outras mais recentes. O genótipo III do VORO, previamente encontrado somente no Panamá, foi descrito na Amazônia e Sudeste do Brasil. Os dados obtidos pela análise filogenética comparativa das topologias para os segmentos PRNA e MRNA sugerem que o VORO utiliza o rearranjo genético como mecanismo de geração de biodiversidade viral, sendo o genótipo I o mais estável e o II o mais instável e, portanto, mais sensível às pressões evolutivas; foi reconhecido um novo genótipo do VORO neste estudo em amostras isoladas em Manaus no ano de 1980, que foi denominado de genótipo IV. O estudo do relógio molecular mostrou que a emergência do VORO se deu no Estado do Pará provavelmente há 223 anos e daí ao longo dos anos se dispersou pela PanAmazônia bem como para o Caribe, sendo que o genótipo I foi o que originou os demais genótipos do VORO.

Infecção experimental em hamster dourados (Mesocricetus auratus) e caracterização genética parcial de cinco Phlebovirus (Bunyaviridae) do Complexo Candiru isolados na Amazônia brasileira

Os flebovírus (família Bunyaviridae; gênero Phlebovirus), possuem importância considerável em saúde publica, pois podem causar uma variedade de síndromes clínicas. Na região amazônica brasileira até o momento já foram isolados 23 flebovírus sendo que quatro se destacam por terem sido isolados de humanos: Virus Alenquer, Virus Candiru, Virus Morumbi e Virus Serra Norte. Estes mais o Virus Itaituba, isolado de Didelphis marsupialis, fazem parte do Complexo Candiru (grupo Candiru) e foram utilizados para estudos de caracterização genética e de infecção experimental em hamsters dourados (Mesocricetus auratus). Os Hamsters mostraram-se suscetíveis a infecção por esses flebovírus, apesar de não terem apresentado sinais de doença. A análise histopatológica demonstrou aspectos lesionais no fígado, nos rins, no baço, nos pulmões e no sistema nervoso central, sendo as lesões mais intensas no fígado comprovadas pela presença dos antígenos virais empregando a técnica de imunohistoquímica. A análise das seqüências nucleotídicas parciais dos segmentos PRNA e MRNA obtidas para os cinco flebovírus estudados mostraram maior similaridade genética entre si do que com outros membros do gênero Phlebovirus. Sendo as mesmas geneticamente mais relacionadas ao Virus Punta Toro. Filogeneticamente, independentemente do segmento genômico analisado, os cinco flebovírus constituem um grupo monofilético, sendo que a análise pelo método de máxima verossimilhança demonstrou diferentes origens evolutivas para os segmentos de RNA o que sugere a ocorrência de rearranjo genético em natureza entre estes cinco flebovírus amazônicos.

Biflagellate spermatozoon structure of the hermaphrodite fish Satanoperca jurupari (Heckel, 1840) (Teleostei, Cichlidae) from the Amazon River

Foram estudados aspectos ultra-estruturais do espermatozóide do teleósteo hermafrodita Satanoperca jurupari (HECKEL, 1840) do rio Amazonas. Em diferentes oocistos testiculares encontram-se fases evolutivas de espermatócitos, espermátides e espermatozóides. Nos estádios mais jovens, nos espermatócitos, foram observados os respectivos complexos sinaptonêmicos. O espermatozóide maduro do tipo "introsperm" apresenta cabeça pequena de ~ 3 mm de comprimento e 1,3 mm de largura, sem acrosoma, com uma pequena peça intermediária de ~ 1,2 mm de comprimento e 1,8 mm de largura, contendo algumas mitocôndrias esféricas, circundando os dois centríolos e formando um colar mitocondrial. Esse espermatozóide apresenta 2 flagelos, cada um com ~ 15 mm de comprimento e com a formação microtubular comum de 9 + 2. Cada flagelo tem 2 extensões citoplasmáticas lateralmente opostas, sendo formadas cerca de 3 mm abaixo da peça intermediária, acompanhando o flagelo até a parte final.