Division of labor between M and P visual pathways: different visual pathways minimize joint entropy differently

Visual perception and action are strongly linked with parallel processing channels connecting the retina, the lateral geniculate nucleus, and the input layers of the primary visual cortex. Achromatic vision is provided by at least two of such channels formed by the M and P neurons. These cell pathways are similarly organized in primates having different lifestyles, including species that are diurnal, nocturnal, and which exhibit a variety of color vision phenotypes. We describe the M and P cell properties by 3D Gábor functions and their 3D Fourier transform. The M and P cells occupy different loci in the Gábor information diagram or Fourier Space. This separation allows the M and P pathways to transmit visual signals with distinct 6D joint entropy for space, spatial frequency, time, and temporal frequency. By combining the M and P impacts on the cortical neurons beyond V1 input layers, the cortical pathways are able to process aspects of visual stimuli with a better precision than it would be possible using the M or P pathway alone. This performance fulfils the requirements of different behavioral tasks.

Entropia conjunta de espaço e reqüência espacial estimada através da discriminação de estímulos espaciais com luminância e cromaticidade moduladas por funções de Gábor: implicações para o processamento paralelo de informação no sistema visual humano

O objetivo deste estudo foi estimar a entropia conjunta do sistema visual humano no domínio do espaço e no domínio das freqüências espaciais através de funções psicométricas. Estas foram obtidas com testes de discriminação de estímulos com luminância ou cromaticidade moduladas por funções de Gábor. A essência do método consistiu em avaliar a entropia no domínio do espaço, testando-se a capacidade do sujeito em discriminar estímulos que diferiam apenas em extensão espacial, e avaliar a entropia no domínio das freqüências espaciais, testando-se a capacidade do sujeito em discriminar estímulos que diferiam apenas em freqüência espacial. A entropia conjunta foi calculada, então, a partir desses dois valores individuais de entropia. Três condições visuais foram estudadas: acromática, cromática sem correção fina para eqüiluminância e cromática com correção para eqüiluminância através de fotometria com flicker heterocromático. Quatro sujeitos foram testados nas três condições, dois sujeitos adicionais foram testados na condição cromática sem eqüiluminância fina e um sétimo sujeito também fez o teste acromático. Todos os sujeitos foram examinados por oftalmologista e considerados normais do ponto de vista oftálmico, não apresentando relato, sintomas ou sinais de disfunções visuais ou de moléstias potencialmente capazes de afetar o sistema visual. Eles tinham acuidade visual normal ou corrigida de no mínimo 20/30. O trabalho foi aprovado pela Comissão de Ética em Pesquisa do Núcleo de Medicina Tropical da UFPA e obedeceu às recomendações da Declaração de Helsinki. As funções de Gábor usadas para modulação de luminância ou cromaticidade compreenderam redes senoidais unidimensionais horizontais, moduladas na direção vertical, dentro de envelopes gaussianos bidimensionais cuja extensão espacial era medida pelo desvio padrão da gaussiana. Os estímulos foram gerados usando-se uma rotina escrita em Pascal num ambiente Delphi 7 Enterprise. Foi utilizado um microcomputador Dell Precision 390 Workstation e um gerador de estímulos CRS VSG ViSaGe para exibir os estímulos num CRT de 20”, 800 x 600 pixels, 120 Hz, padrão RGB, Mitsubishi Diamond Pro 2070SB. Nos experimentos acromáticos, os estímulos foram gerados pela modulação de luminância de uma cor branca correspondente à cromaticidade CIE1931 (x = 0,270; y = 0,280) ou CIE1976 (u’ = 0,186; v’= 0,433) e tinha luminância média de 44,5 cd/m2. Nos experimentos cromáticos, a luminância média foi mantida em 15 cd/m2 e foram usadas duas series de estímulos verde-vermelhos. Os estímulos de uma série foram formados por duas cromaticidades definidas no eixo M-L do Espaço de Cores DKL (CIE1976: verde, u’=0,131, v’=0,380; vermelho, u’=0,216, v’=0,371). Os estímulos da outra série foram formados por duas cromaticidades definidas ao longo de um eixo horizontal verde-vermelho definido no Espaço de Cores CIE1976 (verde, u’=0,150, v’=0,480; vermelho, u’=0,255, v’=0,480). Os estímulos de referência eram compostos por redes de três freqüências espaciais diferentes (0,4, 2 e 10 ciclos por grau) e envelope gaussiano com desvio padrão de 1 grau. Os estímulos de testes eram compostos por uma entre 19 freqüências espaciais diferentes em torno da freqüência espacial de referência e um entre 21 envelopes gaussianos diferentes com desvio padrão em torno de 1 grau. Na condição acromática, foram estudados quatro níveis de contraste de Michelson: 2%, 5%, 10% e 100%. Nas duas condições cromáticas foi usado o nível mais alto de contraste agregado de cones permitidos pelo gamut do monitor, 17%. O experimento consistiu numa escolha forçada de dois intervalos, cujo procedimento de testagem compreendeu a seguinte seqüência: i) apresentação de um estímulo de referência por 1 s; ii) substituição do estímulo de referência por um fundo eqüiluminante de mesma cromaticidade por 1 s; iii) apresentação do estímulo de teste também por 1 s, diferindo em relação ao estímulo de referência seja em freqüência espacial, seja em extensão espacial, com um estímulo sonoro sinalizando ao sujeito que era necessário responder se o estímulo de teste era igual ou diferente do estímulo de referência; iv) substituição do estímulo de teste pelo fundo. A extensão espacial ou a freqüência espacial do estímulo de teste foi mudada aleatoriamente de tentativa para tentativa usando o método dos estímulos constantes. Numa série de 300 tentativas, a freqüencia espacial foi variada, noutra série também de 300 tentativas, a extensão espacial foi variada, sendo que cada estímulo de teste em cada série foi apresentado pelo menos 10 vezes. A resposta do indivíduo em cada tentativa era guardada como correta ou errada para posterior construção das curvas psicométricas. Os pontos experimentais das funções psicométricas para espaço e freqüência espacial em cada nível de contraste, correspondentes aos percentuais de acertos, foram ajustados com funções gaussianas usando-se o método dos mínimos quadrados. Para cada nível de contraste, as entropias para espaço e freqüência espacial foram estimadas pelos desvios padrões dessas funções gaussianas e a entropia conjunta foi obtida multiplicando-se a raiz quadrada da entropia para espaço pela entropia para freqüência espacial. Os valores de entropia conjunta foram comparados com o mínimo teórico para sistemas lineares, 1/4π ou 0,0796. Para freqüências espaciais baixas e intermediárias, a entropia conjunta atingiu níveis abaixo do mínimo teórico em contrastes altos, sugerindo interações não lineares entre dois ou mais mecanismos visuais. Este fenômeno occorreu em todas as condições (acromática, cromática e cromática eqüiluminante) e foi mais acentuado para a frequência espacial de 0,4 ciclos / grau. Uma possível explicação para este fenômeno é a interação não linear entre as vias visuais retino-genículo-estriadas, tais como as vias K, M e P, na área visual primária ou em níveis mais altos de processamento neural.

Valores normativos para o eletrorretinograma de campo total

Muitos laboratórios de eletrofisiologia visual não possuem seus próprios valores de normalidade para o eletrorretinograma de campo total. Isto prejudica a confiabilidade dos diagnósticos de diversas doenças que afetam as vias visuais. Desta forma, o objetivo deste trabalho foi estabelecer os valores normativos para o teste Eletrorretinograma de Campo Total para o Laboratório de Neurologia Tropical (LNT) da Universidade Federal do Pará (UFPA). Realizaram o eletrorretinograma 68 indivíduos saudáveis e sem queixas visuais divididos em três grupos de acordo com a faixa etária: 36 indivíduos pertenceram ao grupo 1 (entre 17 e 30 anos), 21 indivíduos ao grupo 2 (entre 31 e 45 anos) e 11 indivíduos ao grupo 3 (entre 46 e 60 anos). O protocolo de realização do teste seguiu as recomendações da ISCEV, com a utilização de seis tipos de estimulação. Quatro após adaptação escotópica e estimulação com intensidades de: 0,01 cd.s/m2 (resposta de bastonetes), 3,0 cd.s/m2 (resposta mista de cones e bastonetes e potenciais oscilatórios) e 10,0 cd.s/m2 (resposta mista adicional). Dois após adaptação fotópica em fundo de 30 cd/m2: 3,0 cd.s/m2 (resposta de cones e Flicker 30Hz). Para a análise dos resultados foram calculados os valores de amplitude e tempo implícito das ondas a e b obtidas em resposta a cada um dos seis tipos de estimulação utilizados. Estes valores foram descritos estatisticamente através da mediana, intervalos de confiança, 1º e 3º quartis, coeficiente de variação, média, desvio padrão e valores mínimos e máximos. Os grupos de maior faixa etária apresentaram menores valores de amplitude e atraso no tempo implícito. A utilização da transformada wavelet permitiu a melhor visualização das ondas sem alteração de amplitude e tempo implícito. Portanto, os valores normativos obtidos podem servir como parâmetros de normalidade confiáveis para auxiliar o diagnóstico de doenças retinianas.

Influência de parâmetros espaciais sobre potenciais corticais provocados visuais gerados por estimulação pseudoaleatória

As contribuições dos mecanismos de detecção de contraste ao potencial cortical provocado visual (VECP) têm sido investigadas com o estudo das funções de resposta ao contraste e de resposta à frequência espacial. Anteriormente, o uso de sequências-m para o controle da estimulação era restrito à estimulação eletrofisiológica multifocal que, em alguns aspectos, se diferencia substancialmente do VECP convencional. Estimulações únicas com contraste espacial controlado por sequências-m não foram extensivamente estudadas ou comparadas às respostas obtidas com as técnicas multifocais. O objetivo deste trabalho foi avaliar a influência da frequência espacial e do contraste de redes senoidais no VECP gerado por estimulação pseudoaleatória. Nove sujeitos normais foram estimulados por redes senoidais acromáticas controladas por uma sequência-m binária pseudoaleatória em 7 frequências espaciais (0,4 a 10 cpg) em 3 tamanhos diferentes (4º, 8º e 16º de ângulo visual). Em 8º, foram testados adicionalmente seis níveis de contraste (3,12% a 99%). O kernel de primeira ordem não forneceu respostas consistentes com sinais mensuráveis através das frequências espaciais e dos contrastes testados – o sinal foi muito pequeno ou ausente – enquanto o primeiro e o segundo slice do kernel de segunda ordem exibiram respostas bastante confiáveis para as faixas de estímulo testadas. As principais diferenças entre os resultados obtidos com o primeiro e o segundo slice do kernel de segunda ordem foram o perfil das funções de amplitude versus contraste e de amplitude versus frequência espacial. Os resultados indicaram que o primeiro slice do kernel de segunda ordem foi dominado pela via M, porém para algumas condições de estímulo, pôde ser percebida a contribuição da via P. Já o segundo slice do kernel de segunda ordem refletiu contribuição apenas da via P. O presente trabalho estende achados anteriores sobre a contribuição das vias visuais ao VECP gerado por estimulação pseudoaleatória para uma grande faixa de frequências espaciais.

O fator de crescimento neuronal na infecção por Schistosoma mansoni: estudo molecular, imunoenzimático e morfométrico em modelo permissível e não permissível à infecção

A esquistossomose é uma doença tropical causada, principalmente, pelo trematódeo Schistosoma mansoni, sendo que sua ocorrência afeta, mundialmente, 110 milhões de pessoas. A deposição dos ovos do parasita pode ocorrer, de forma ectópica, no sistema nervoso central (SNC) o qual leva à formação de granulomas com consequente produção do Fator de Crescimento Neuronal (NGF). Uma vez que muitos estudos demonstram a importância do NGF no desenvolvimento das vias corticais visuais, nosso estudo visou avaliar a possível alteração dos níveis de NGF no sistema visual assim como o impacto deste sobre a morfologia de células piramidais em dois modelos animais. A alteração na concentração do fator de crescimento assim como a morfometria neuronal foram avaliadas em animais permissíveis (camundongos) e não permissíveis (ratos) à infecção. Foram utilizados 174 ratos (Hooded Lister) e 135 camundongos albinos criados e mantidos em gaiolas e alimentados ad libitum. Esses animais foram inoculados, logo após o nascimento, com 50 cercárias. Setenta e sete ratos e 73 camundongos foram inoculados com solução salina e constituíram o grupo controle do estudo. Os períodos de infecção abrangeram uma a 48 semanas. Amostras do fígado e córtex visual foram retiradas, extraídas e quantificadas com kit de imunoensaio (ChemiKineTM Nerve Growth Factor (NGF) Sandwich ELISA Kit – Chemicon International). Para a análise morfométrica utilizamos células piramidais da camada IV do córtex visual marcadas através de injeção extracelular com Dextrana-Biotinilada (10.000 kDa). Os resultados foram expressos como média ± desvio padrão. Utilizamos teste t de Student para determinar diferenças estatísticas entre os grupos estudados. O valor médio de NGF encontrado no córtex visual de ratos infectados foi 39,2% maior do que no grupo controle (infectados: 400,9 ± 143,1 pg/mL; controle: 288 ± 31,9 pg/mL; p < 0,0001). Nas amostras de fígado, o aumento foi 28,9% maior no grupo infectado (infectados: 340,9 ± 103,9 pg/mL; p < 0,01; controle: 264,4 ± 38,6 pg/mL). Nenhum aumento significativo foi detectado antes de uma semana de infecção. Entre os camundongos, o aumento de NGF na área visual foi de 94,1% (infectados: 478,4 ± 284 pg/mL; p < 0,01; controle: 246,5 ± 76,8 pg/mL). No fígado destes animais o aumento foi de 138,7% (infectados: 561,8 ± 260,7 pg/mL; p < 0,01; controle: 301,3 ± 134,6 pg/mL). Em camundongos encontramos diferenças significativas quanto aos parâmetros dendríticos avaliados. A quantidade de dendritos foi 11,41% maior no grupo infectado do que no controle (controle: 25,28 ± 5,19; infectados: 28,16 ± 7,45; p < 0,05). O comprimento total dos dendritos também foi afetado (controle: 4.916,52 ± 1.492,65 μm; infectados: 5.460,40 ± 1.214,07 μm; p < 0,05) correspondendo a um aumento de 11,06%. A área total do campo receptor dendrítico sofreu um aumento de 12,99% (controle: 29.346,69 ± 11.298,62 μm2; infectados: 33.158,20 ± 7.758,31; p < 0,05) enquanto que a área somática teve uma redução de 13,61% (controle: 119,38 ± 19,68 μm2; infectados: 103,13 ± 24,69 μm2; p < 0,001). Quando foram avaliados os efeitos do aumento de NGF em ratos infectados não observamos diferenças significativas quanto aos parâmetros dendríticos analisados, em comparação ao grupo controle, com exceção de um aumento na área do corpo neuronal da ordem de 21,18% (controle: 132,20 ± 28,46 μm2; infectados: 160,20 ± 31,63 μm2; p < 0,00001). Este trabalho mostrou que a reação de produção de NGF no SNC durante a infecção por Schistosoma mansoni ocorre em maior magnitude no modelo permissível do que no modelo não permissível. Também demonstramos que, em camundongos, os efeitos sobre a morfologia neuronal é drasticamente afetada quando o organismo é submetido a um aumento na concentração de NGF em decorrência da infecção por Schistosoma mansoni. Diante destes dados, estudos avaliando as possíveis repercussões visuais e também dos efeitos na fisiologia celular causados pela infecção mansônica torna-se necessário para avaliar o real dano causado por este aumento patológico do fator de crescimento neuronal nas vias visuais de mamíferos.

Contrast sensitivity of pattern transient VEP components: contribution from M and P pathways

The purpose of this study was to compare contrast sensitivity estimated from transient visual evoked potentials (VEPs) elicited by achromatic pattern-reversal and pattern-onset/offset modes. The stimuli were 2-cpd, achromatic horizontal gratings presented either as a 1 Hz pattern reversal or a 300 ms onset/700 ms offset stimulus. Contrast thresholds were estimated by linear regression to amplitudes of VEP components vs. the logarithm of the stimulus contrasts, and these regressions were extrapolated to the zero amplitude level. Contrast sensitivity was defined as the inverse of contrast threshold. For pattern reversal, the relation between the P100 amplitude and log of the stimulus contrast was best described by two separate linear regressions. For the N135 component, a single straight line was sufficient. In the case of pattern onset/offset for both the C1 and C2 components, single straight lines described their amplitude vs. log contrast relations in the medium-to-low contrast range. Some saturation was observed for C2 components. The contrast sensitivity estimated from the low-contrast limb of the P100, from the N135, and from the C2 were all similar but higher than those obtained from the high-contrast limb of the P100 and C1 data, which were also similar to each other. With 2 cpd stimuli, a mechanism possibly driven by the M pathway appeared to contribute to the P100 component at medium-to-low contrasts and to the N135 and C2 components at all contrast levels, whereas another mechanism, possibly driven by the P and M pathways, appeared to contribute to the P100 component at high contrast and C1 component at all contrast levels.