Phylogenetic relationships among Brazilian howler monkeys, genus Alouatta (Platyrrhini, Atelidae), based on γ¹-globin pseudogene sequences

Os guaribas, do gênero Alouatta, que são os primatas do Novo Mundo com maior distribuição geográfica, têm sido colocados em três grupos de espécies: o grupo Alouatta palliata da América central, e os grupos sulamericanos Alouatta seniculus e Alouatta caraya. Este último é monotípico, mas o grupo A. seniculus inclui pelo menos três espécies (A. seniculus, A. belzebul e A. fusca). Neste estudo, foram seqüenciados aproximadamente 600 pares de base do pseudogene globina g1 nas quatro espécies brasileiras (A. seniculus, A. belzebul, A. fusca e A. caraya). Os métodos de máxima parcimônia e máxima verossimilhança produziram árvores filogenéticas com o mesmo arranjo: {A. caraya [A. seniculus (A. fusca, A. belzebul)]}. A árvore mais parcimoniosa apresentou valores de bootstrap maiores de 82% para todos os agrupamentos, e valores de força de ligação de pelo menos 2, apoiando o agrupamento irmão de A. fusca e A. belzebul. O estudo também confirmou a presença em A. fusca do elemento de inserção Alu, com 150 pares de base, e uma deleção de 1,8 kb no pseudogene globina g1 já conhecidos nas demais espécies de guaribas. A classificação cladística baseada em dados moleculares é congruente com as de estudos morfológicos, com um isolamento claro do grupo monoespecífico A. caraya em relação ao grupo A. seniculus.

Ontogenia e dimorfismo sexual nas espécies de guaribas vermelhos, gênero Alouatta lacépède, 1799 (Primates, Atelidae)

O dimorfismo sexual nas espécies de guaribas é bem conhecido em animais adultos. Sabe-se que em todas as espécies do gênero Alouatta os machos são consideravelmente maiores e mais pesados que as fêmeas. Entretanto, o dimorfismo sexual não é homogêneo em todas as espécies de guaribas, e A. seniculus é considerada a espécie mais dimórfica do gênero. Além disso, muito pouco se sabe a respeito da ontogenia do dimorfismo sexual nestas espécies. O propósito deste trabalho foi avaliar a ontogenia do dimorfismo sexual em cinco espécies de guaribas intimamente relacionadas: Alouatta seniculus, A. juara, A. macconnelli, A. puruensis e A. nigerrima, e estabelecer um método para a identificação de classes etárias mais precisas nestes animais. Foram mensuradas 25 variáveis cranianas e três do osso hióide de 329 espécimes, e foi examinada a coloração da pelagem de 192 indivíduos de todas as idades, para análises com enfoque ontogenético. Teste t de Student foi aplicado para a verificação de dimorfismo sexual nas classes etárias, e Análise da Função Discriminante (AFD) foi empregada para se observar a significância dos agrupamentos etários em relação às variáveis craniométricas. ANOVA, seguida do Teste de Tukey para comparação múltipla entre médias, foram aplicados para a verificação de crescimento das medidas cranianas dos adultos de A. macconnelli. O reconhecimento de cinco classes etárias entre os adultos foi feito através da avaliação do desgaste oclusal e do grau de fechamento das suturas cranianas. Embora reconhecíveis pelas características de desgaste oclusal e soldadura das suturas, não foi possível a distinção das classes etárias de adultos através de variáveis cranianas. Em todas as AFDs aplicadas aos conjuntos de adultos, as equações resultantes não demonstraram significância estatística. Nenhuma classe etária anterior à idade adulta apresentou dimorfismo sexual nas dimensões cranianas, e características sexualmente dimórficas só foram percebidas a partir da idade AD1. A espécie com maior grau de dimorfismo sexual foi A. macconnelli, e as características sexualmente dimórficas do crânio aparecem de forma mais precoce nesta espécie. Em comparação com A. macconnelli, A. nigerrima possui um número consideravelmente menor de variáveis sexualmente dimórficas na fase adulta. Isso pode sugerir diferenças no comportamento social desta espécie, já que o dimorfismo sexual é influenciado em grande parte pela competição entre os machos pelo acesso aos recursos e à cópula. A variável com maior índice de dimorfismo sexual foi o comprimento do canino, que nas fêmeas equivale a cerca de 60% do comprimento do canino dos machos. O dimorfismo sexual é intenso nas variáveis da região da face e do aparato mastigatório, enquanto que nas estruturas associadas ao neurocrânio essa diferença praticamente não existe, o que mostra que as pressões por dimensões maiores nos machos não afetam a região neural do crânio. Em A. macconnelli, há evidências de crescimento em dimensões cranianas depois de alcançada a fase adulta. Esse fato foi observado em sete variáveis das fêmeas e cinco variáveis dos machos. Isso pode ter conseqüências em estudos sistemáticos e populacionais que, por exemplo, utilizem amostras com crânios de diferentes classes de adultos. As diferenças ontogenéticas na coloração da pelagem são muito sutis, e normalmente estão relacionadas a processos de despigmentação em campos cromatogênicos específicos, apesar de haver muita variação do padrão mais freqüente. Essas variações têm, na maioria dos casos, origem individual. As alterações ontogenéticas na forma do crânio são mais intensas nos machos que nas fêmeas, e dão ao crânio dos machos um aspecto proporcionalmente mais estreito no sentido láterolateral, e mais achatado em sua altura. Os problemas de amostragem existentes foram agravados pelo procedimento de estratificação das amostras em classes sexuais e etárias, havendo prejuízo nas análises de várias classes etárias.

Comportamento alimentar e dispersão de sementes por guaribas (Alouatta belzebul) na Estação Científica Ferreira Penna (Caxiuanã / Melgaço / Pará)

O comportamento de dois grupos silvestres de guaribas (Alouatia helzebui) foi monitorado na Estação Científica Ferreira Penna (Pará) ao longo de um período de 113 meses em 1997/98, visando registrar suas características ecológicas, principalmente sua dieta e a dispersão de sementes. Dados comportamentais quantitativos foram obtidos através do método de varredura instantânea. Os guaribas foram sempre pouco ativos, dedicando mais da metade de seu tempo ao descanso e proporções bem menores às atividades de locomoção, alimentação e comportamento social. A utilização da área de vida foi fortemente influenciada pela distribuição de recursos alimentares, especialmente fontes de frutos. A composição básica da dieta foi folívora-frugívora, embora no inverno (novembro-abril) o item mais consumido foi fruto (54,1 % de registros para o grupo principal, denominado "L"), enquanto no verão (maio-agosto), folhas foram muito mais consumidas (84,5 %, grupo L). O tempo de passagem das sementes pelo trato digestivo foi em média 22:49±6:12 h, e sementes ingeridas foram dispersadas a urna distância média de 172,0±113,8 m, embora esta distância tenha sido significativamente maior no inverno. As taxas de germinação de sementes registradas em testes realizados no campo e no laboratório foram inconclusivos a respeito dos efeitos da ingestão sobre sua viabilidade. Em apenas alguns casos, como Ficus guianensis, a principal fonte de fruto, a taxa de germinação de sementes ingeridas foi significativamente maior em comparação com o controle (não-ingeridas). Mesmo assim, em nenhum caso a ingestão teve um efeito negativo marcante sobre a viabilidade. De um modo geral, o presente estudo reforça a idéia de que A. belzehul é um guariba típico, ecologicamente, embora relativamente frugívoro, exercendo um papel importante no ecossistema de floresta amazônica como dispersor de sementes.

Efeitos de fragmentação de hábitat sobre a prevalência de parasitoses intestinais em alouatta belzebul (Primates, Platyrrhini) na Amazônia Oriental

Estudos parasitológicos em populações naturais de primatas neotropicais são relativamente raros, existindo poucos dados disponíveis sobre o guariba-de-mão-ruiva, Alouatta belzebul. No presente estudo, populações de A. belzebul foram amostradas em cinco locais na área do reservatório da Usina Hidrelétrica de Tucuruí no sudeste da Amazônia Brasileira, correspondendo à margem direita do Rio Tocantins. As áreas de coleta incluíram a floresta contínua e fragmentos de hábitats em ilhas, com tamanhos que variaram de 180 a 484 hectares. O principal objetivo deste estudo foi a avaliação dos efeitos da perturbação do hábitat sobre os padrões de infestação por endoparasitas. A densidade populacional foi estimada para cada ponto de coleta usando o método de transecção linear, que variou de 100-108 km percorridos por ponto. Amostras fecais foram coletadas de seis a quatorze grupos em cada local, com um total de 40-46 amostras por ponto (n = 212). As amostras fecais foram fixadas em MIF e observadas através de microscópio óptico, com aumentos de até 400x. A densidade populacional variou entre 66,4 e 191,5 indivíduos por km2. No total, 76,4% das amostras foram positivas para pelo menos uma espécie de endoparasita. Foram identificadas doze táxons de endoparasitas, oito de helmintos e cinco de protozoários. Amostras individuais apresentaram até cinco diferentes espécies de endoparasitas. Em cada local de coleta, o número de espécies identificadas variou entre seis e doze e as taxas de infecção ficaram entre 67,5% e 86%. Não foram encontrados padrões sistemáticos na diversidade de parasitas ou nas taxas de infecção em relação a variáveis como, tamanho de população, densidade ou fragmentação de hábitat. A diversidade e as taxas de infecção variaram mais entre os dois pontos de floresta contínua que nos locais fragmentados e, no geral, foram menores nos locais com menor densidade populacional. A única exceção foi o Trypanoxyuris mirtutus, um oxiurídeo bastante comum transmitido através do contato direto, para o qual foi encontrada uma correlação forte entre as taxas de infecção e a densidade populacional. No geral, foram encontradas poucas evidências capazes de sustentar a hipótese de que a fragmentação do hábitat tem um efeito sistemático nos padrões de infestação em A. belzebul. Contudo, recomenda-se a realização de mais estudos detalhados antes de se estabelecer conclusões definitivas.

Ecologia comportamental de Alouatta belzebul (Linnaeus, 1766) na Amazônia Oriental sob alteração antrópica de hábitat

Dois grupos de guaribas-de-mãos-ruivas (Alouatta belzebul) foram monitorados na Ilha de Germoplasma (Tucuruí, Pará), entre abril e setembro de 2004, enfatizando a ecologia comportamental destes. Os dois grupos de estudo apresentavam tamanho e composição social semelhantes, mas habitavam diferentes tipos de floresta: floresta nativa (grupo P) e plantação de espécies arbóreas nativas (grupo Q). Dados comportamentais quantitativos foram obtidos através da amostragem de varredura instantânea com duração de três minutos e intervalos de dez minutos. O método "todas as ocorrências" foi empregado para registro de atividades raras, como interações sociais e interespecíficas. O repouso foi a atividade predominante em ambos os grupos (P: 67,3%, e Q: 61,9%), seguido de alimentação (P: 15,7%, e Q: 21,4%) e deslocamento (P: 15,8%, e Q: 15,5%). A diferença entre os grupos foi significativa apenas para repouso e alimentação. A dieta foi folívora-frugívora, complementada basicamente por flores. Não foi observado uma variação sazonal na composição da dieta de ambos os grupos de estudo. O grupo da mata nativa (P) ocupou uma área de vida de 5,25 ha, e o grupo da plantação (Q), 5,50 ha. Entretanto, o percurso diário médio percorrido pelo grupo P foi maior (612 m, contra 541 m pelo grupo Q). Ambos os grupos utilizaram preferencialmente seus habitats originais, e preferiram o estrato superior da floresta. As interações interespecificas foram pacíficas, e as interações sociais foram pouco observadas. Os resultados do presente estudo apresentam maiores similaridades com os estudos de A. belzebul realizados em fragmentos de Mata Atlântica do que aqueles realizados na Amazônia (floresta contínua). Isto pode sugerir que a fragmentação de habitat pode ser mais determinante no padrão de atividades dos animais do que as características do bioma. De uma maneira geral, os resultados aqui obtidos concordam com o padrão típico de Alouatta, descrito na literatura.

The karyotype of Alouatta fusca clamitans from Rio de Janeiro, Brazil: Evidence for a y-autosome translocation

Os cariótipos referentes a quatro machos de Alouatta fusca clamitans oriundos do Rio de Janeiro foram analisados através de técnicas de bandamento G, C e NOR. O número diplóide em todos os espécimes foi igual a 49, com a presença de três cromossomos não pareados. A comparação dos padrões de bandamento G com espécimes previamente descritos com 2n = 50 revelou a ocorrência de uma translocação do tipo Y-autossomo, modificando o sistema cromossômico de determinação sexual para o tipo múltiplo, X1X2Y/X1X1 X2X2. Os blocos de heterocromatina constitutiva se distribuíram na região pericentromérica de todos os cromossomos; segmentos intercalares e teloméricos foram visualizados em um par acrocêntrico e em outro submetacêntrico, respectivamente. As regiões organizadoras de nucléolo se localizaram no braço longo de dois pares de pequenos acrocêntricos.

Genetic structure of red-handed howler monkey populations in the fragmented landscape of Eastern Brazilian Amazonia

We genotyped 15 microsatellite loci in order to evaluate the effects of habitat fragmentation, caused by flooding of the Tucuruí reservoir, on the genetic structure of Alouatta belzebul in eastern Amazonia. The analysis included two populations sampled in 1984, representing both margins of the Tocantins river, and three populations sampled 18 years later. Minimal differences in the diversity levels between present-day (Ho = 0.62-0.69 and AR = 6.07-7.21) and pre-flooding (Ho = 0.60-0.62 and AR = 6.27-6.77) populations indicated there was no significant loss of genetic variability, possibly because of successful management strategies applied during the flooding. The changes observed were limited to shifts in the composition of alleles, which presumably reflect the admixture of subpopulations during flooding. Given this, there were significant differences in the Rst values (p = 0.05) in all but one between-site comparison. Both present-day and original populations showed a deficit of heterozygotes, which suggests that this may be typical of the species, at least at a local level, perhaps because of specific ecological characteristics. The relatively large number of private alleles recorded in all populations may be a consequence of the Wahlund effect resulting from population admixture or a process of expansion rather than the loss of rare alleles through genetic drift. Additionally, the levels of genetic variability observed in this study were higher than those reported for other species of Neotropical primates, suggesting good fitness levels in these A. belzebul populations. Regular genetic monitoring of remnant populations, especially on islands, should nevertheless be an integral component of long-term management strategies.

The prion protein and New World primate phylogeny

The PrPC prion protein contains 250 amino acids with some variation among species and is expressed in several cell types. PrPC is converted to PrPSc by a post-translational process in which it acquires amino acid sequences of three-dimensional conformation of -sheets. Variations in the prion protein gene were observed among 16 genera of New World primates (Platyrrhini), and resulted in amino acid substitutions when compared with the human sequence. Seven substitutions not yet described in the literature were found: W  R at position 31 in Cebuella, T  A at position 95 in Cacajao and Chiropotes, N S at position 100 in Brachyteles, L  Q at position 130 in Leontopithecus (in the sequence responsible for generating the -sheet 1), D  E at position 144 in Lagothrix (in the sequence responsible for the -helix 1), D G at position 147 in Saguinus (also located in the -helix 1 region), and M  I at position 232 in Alouatta. The phylogenetic trees generated by parsimony, neighbor-joining and Bayesian analyses strongly support the monophyletic status of the platyrrhines, but did not resolve relationships among families. However, the results do corroborate previous findings, which indicate that the three platyrrhine families radiated rapidly from an ancient split.

The current status of the new world monkey phylogeny

Four DNA datasets were combined in tandem (6700 bp) and Maximum parsimony and Neighbor-Joining analyses were performed. The results suggest three groups emerging almost at the same time: Atelidae, Pitheciidae and Cebidae. The total analysis strongly supports the monophyly of the Cebidae family, grouping Aotus, Cebus and Saimiri with the small callitrichines. In the callitrichines, the data link Cebuela to Callithrix, place Callimico as a sister group of Callithrix/Cebuella, and show Saguinus to be the earliest offshoot of the callitrichines. In the family Pithecidae, Callicebus is the basal genus. Finally, combined molecular data showed congruent branching in the atelid clade, setting up Alouatta as the basal lineage and Brachyteles-Lagothrix as a sister group and the most derived branch. Two major points remain to be clarified in the platyrrhine phylogeny: (i) what is the exact branching pattern of Aotus, Cebus, Saimiri and the small callitrichines, and (ii), which two of these three lineages, pitheciines, atelines or cebids, are more closely related?

Caracterização do uso da fauna cinegética em aldeias das etnias Wayana e Aparai na terra indígena parque do Tumucumaque, Pará

A caça é uma atividade bastante importante para a manutenção das formas tradicionais de vida dos povos indígenas da Amazônia. Entretanto, quando esta atividade não é feita de forma sustentável a sua pressão pode acarretar em extinções locais e desequilíbrios no ecossistema. Este estudo visa caracterizar o uso da fauna cinegética em duas aldeias das etnias Wayana e Aparai no Parque Indígena do Tumucumaque, norte do Estado do Pará. Foram monitorados e entrevistados 29 caçadores em 60 dias de coleta de dados. As entrevistas permitiram levantar 45 espécies de mamíferos ocorrentes na área e também as principais espécies cinegéticas com suas respectivas temporadas de caça. Ao todo foram caçados 219 animais de 35 espécies diferentes, totalizando 2.558 Kg de biomassa. A espécie mais caçada foi Tayassu pecari (n=50; 1.350 Kg), em segundo Ateles paniscus (n=30; 261 Kg). A ave mais caçada foi o Crax alector (n=18; 58,5 Kg); e os lagarto Iguana iguana foi o réptil mais caçado (n=18; 37 Kg). Destes, todos estavam dentro dos pesos médios esperados. Apenas para I. iguana foi observado diferença estatística na razão sexual, e todos os A. paniscus abatidos eram fêmeas. As curvas de sobrevivência das espécies mais caçadas de mamíferos, T. pecari, A. paniscus, Cebus apella (n=16) e Cuniculus paca (n=12) apontam para uma caça centralizada em animais adultos e senis. As espécies favoritas, em ordem decrescente, são A. paniscus, C. apella, C. paca, T. pecari, Pecari tajacu, Tapirus terrestris, Alouatta macconnelli, Mazama americana, C. alector e Psophia crepitans. Foi registrado o mesmo numero de animais caçados entre os métodos de caça ativo-seletivos e oportunistas-não-seletivos. Devido à caça de grandes mamíferos, as formas oportunistas registraram maior quantidade de biomassa abatida (1590 Kg), enquanto os métodos seletivos que focalizaram aves e primatas, totalizaram 968 Kg. Devido a questões culturais os Wayana e os Aparai procuram caçar os animais apenas quando estes estiverem gordos. Raramente caçam animais fora e suas épocas de abate. A atividade de pesca rendeu 1211,7Kg de 44 morfoespécies. A caça representou cerca de 2/3 de toda biomassa consumida. As refeições com base na carne de caça foram mais fartas e renderam mais proteína do que as refeições com peixe. O consumo per capita diário de caça foi de 104,37g e de peixe 22,44g. A área de uso de caça das duas aldeias foi estimada em 518,73 Km². A análise de sustentabilidade de caça sugere que apenas C. apella e A. paniscus estão sendo sobre-explorados.

Ecologia, comportamento e associações poliespecíficas do macaco-de-cheiro (Saimiri sciureus), Amazônia Oriental

Saimiri sciureus é uma espécie de primata amplamente distribuída pela Bacia Amazônica. Contudo, há poucos estudos feitos em ambiente natural na Amazônia brasileira envolvendo aspectos ecológicos e/ou comportamentais da espécie e praticamente nenhum sobre suas associações com outras espécies. Neste trabalho foram estudados os padrões gerais da ecologia e do comportamento de dois grupos de S. sciureus e suas associações com outras espécies de primatas no Mosaico de Unidades de Conservação da Usina Hidrelétrica de Tucuruí. Os sítios de estudo foram a Ilha de Germoplasma (IG) e a Zona de Preservação da Vida Silvestre Base 4 (B4). Os dados foram coletados pelos métodos de varredura instantânea e ad libitum por seis meses entre março e outubro de 2009. A área de uso dos grupos correspondeu a aproximadamente 75 ha na B4 e 77,5 ha na IG. No uso do espaço vertical, houve preferência pelos estratos inferiores e médios. Além disso, houve um marcado padrão no uso dos estratos ao longo o dia, com maior frequência de uso dos estratos mais altos nas duas primeiras horas de atividades, dos estratos mais baixos das 10 às 14 horas e dos estratos intermediários no final do dia. Os comportamentos de forrageio (50% IG; 49% B4) e locomoção (29% ambos) foram mais frequentes que alimentação (12% IG; 15% B4), interação social (6% IG; 4% B4) e descanso (3% para ambos), concordando com outros estudos na Amazônia. A dieta foi predominantemente frugívora (75% B4, 71% IG), diferindo de uma série de estudos que caracterizaram todo o gênero como altamente insetívoro. As espécies vegetais mais importantes foram Attalea maripa no período chuvoso e Inga spp. no período seco, para ambos os grupos. A frequência de associação foi 100% do tempo (B4) e 49% (IG) com Cebus apella, 20% (B4) com Chiropotes satanas e 3% (IG) com Chiropotes utahicki. Houve encontro com Alouatta belzebul e Saguinus niger nos dois sítios, com Aotus azarae na B4 e Callicebus moloch na IG. O grupo da IG passou mais tempo em associação durante a estação chuvosa. O tempo em associação com C. satanas foi maior no período seco, sem diferença sazonal para C. utahicki e C. apella. Houve diferença entre S. sciureus, C. apella e C. satanas no uso do espaço vertical, no tipo de suporte e nos itens alimentares explorados. Os macacos-de-cheiro apresentaram nicho maior que os macacos-prego para uso de espaço vertical e itens alimentares, e os macacos-prego apresentaram nicho maior para tipo de suporte. A maior sobreposição de nichos nas três dimensões medidas foi entre C. apella e S. sciureus.

Divergent evolution and purifying selection of the H (FUT1) gene in New World monkeys (Primates, Platyrrhini)

In the present study, the coding region of the H gene was sequenced and analyzed in fourteen genera of New World primates (Alouatta, Aotus, Ateles, Brachyteles, Cacajao, Callicebus, Callithrix, Cebus, Chiropotes, Lagothrix, Leontopithecus, Pithecia, Saguinus, and Saimiri), in order to investigate the evolution of the gene. The analyses revealed that this coding region contains 1,101 nucleotides, with the exception of Brachyteles, the callitrichines (Callithrix, Leontopithecus, and Saguinus) and one species of Callicebus (moloch), in which one codon was deleted. In the primates studied, the high GC content (63%), the nonrandom distribution of codons and the low evolution rate of the gene (0.513 substitutions/site/MA in the order Primates) suggest the action of a purifying type of selective pressure, confirmed by the Z-test. Our analyses did not identify mutations equivalent to those responsible for the H-deficient phenotypes found in humans, nor any other alteration that might explain the lack of expression of the gene in the erythrocytes of Neotropical monkeys. The phylogenetic trees obtained for the H gene and the distance matrix data suggest the occurrence of divergent evolution in the primates.

Caracterização e dinâmica espacial da caça de primatas em comunidades ribeirinhas da Amazônia Central

Os primatas são importante item alimentar para as populações que vivem em locais isolados, e estão entre as espécies mais caçadas por populações tradicionais e indígenas, principalmente nas regiões neotropicais. No entanto, pouco se conhece sobre as características e os padrões espaciais da atividade de caça, e sua abrangência no espaço e no tempo, impedindo uma real avaliação do impacto desta atividade. O objetivo deste trabalho foi descrever, quantificar e analisar a dinâmica espacial da caça de primatas na Amazônia Central, em ambientes de várzea e de terra firme, através de dados de monitoramento de pequenas comunidades ribeirinhas acumulados ao longo de 11 anos. Neste período, o sistema de monitoramento registrou 402 caçadas de primatas, totalizando 541 animais abatidos de nove espécies: Alouatta juara, Aotus cf. vociferans, Ateles chamek, Cacajao ouakary, Callicebus torquatus, Cebus albifrons, Saguinus inustus, Saimiri cassiquiarensis e Sapajus macrocephalus. Destas caçadas, 240 ocorreram em Amanã e 162 em Mamirauá. As distâncias percorridas pelos caçadores a partir das suas comunidades foram significativamente diferentes nos dois ambientes (T= -2,451; gl = 41; p <0,05), os caçadores de terra firme caçam em locais mais distantes que os caçadores de várzea. Quando analisamos o tamanho das áreas utilizadas pelos caçadores, as de terra firme também foram significativamente maiores do que a várzea (F(2,56)=21,471; P<0,01). Embora a contribuição da biomassa de primatas seja pequena, quando comparada a outras espécies, como queixada e paca, o guariba ainda é uma das espécies mais caçadas na Amazônica Central. Para conhecermos o real impacto da atividade de caça entre os primatas, o estudo comprova a necessidade de um monitoramento contínuo das áreas de caça, bem como a análise da sua variação espacial ao longo dos anos.