Genetic variation of and environmental effects on inducibility of resistance in tomatoes (Solanum lycopersicum L.) to Phytophthora infestans (Mont) de Bary

Many plant strengtheners are promoted for their supposed effects on nutrient uptake and/or resistance induction (IR). In addition, many organic fertilizers are supposed to enhance plant health and several studies have shown that tomatoes grown organically are more resistant to late blight, caused by Phytophthora infestans to tomatoes grown conventionally. Much is known about the mechanisms underlying IR. In contrast, there is no systematic knowledge about genetic variation for IR. Therefore, the following questions were addressed in the presented dissertation: (i) Is there genetic variation among tomato genotypes for inducibility of resistance to P. infestans? (ii) How do different PS compare with the chemical inducer BABA in their ability to IR? (iii) Does IR interact with the inducer used and different organic fertilizers? A varietal screening showed that contrary to the commonly held belief IR in tomatoes is genotype and isolate specific. These results indicate that it should be possible to select for inducibility of resistance in tomato breeding. However, isolate specificity also suggests that there could be pathogen adaptation. The three tested PS as well as two of the three tested organic fertilisers all induced resistance in the tomatoes. Depending on PS or BABA variety and isolate effects varied. In contrast, there were no variety and isolate specific effects of the fertilisers and no interactions with the PS and fertilisers. This suggests that the different PS should work independent of the soil substrate used. In contrast the results were markedly different when isolate mixtures were used for challenge inoculations. Plants were generally less susceptible to isolate mixtures than to single isolates. In addition, the effectiveness of the PS was greater and more similar to BABA when isolate mixtures were used. The fact that the different PS and BABA differed in their ability to induce resistance in different host genotype -pathogen isolate combinations puts the usefulness of IR as a breeding goal in question. This would result in varieties depending on specific inducers. The results with the isolate mixtures are highly relevant. On the one hand they increase the effectiveness of the resistance inducers. On the other hand, measures that increase the pathogen diversity such as the use of diversified host populations will also increase the overall resistance of the hosts. For organic tomato production the results indicate that it is possible to enhance the tomato growing system with respect to plant health management by using optimal fertilisers, plant strengtheners and any measures that increase system diversity.

Spezifität der quantitativen Resistenz von Blättern und Früchten der Tomate (Lycopersicon ssp. L.) gegenüber Phytophthora infestans (Mont.) de Bary.

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, einen Beitrag zur Resistenzforschung bei Tomaten gegenüber P. infestans zu leisten, um erste Grundlagen für eine mögliche Züchtungsstrategie auf Basis unterschiedlicher quantitativer Resistenzen zu erarbeiten. Hierzu wurde untersucht, inwieweit unterschiedliche qualitative und quantitative Resistenzen bei Tomatenblättern und -früchten vorliegen, und ob hierfür verantwortliche Mechanismen identifiziert werden können. Zudem wurde untersucht, ob isolatspezifische quantitative Resistenzen identifiziert werden können. Zu diesem Zweck wurde mit einer erweiterten Clusteranalyse, basierend auf einer modifizierten Sanghvi-T2 Distanz, ein statistisches Verfahren entwickelt, welches die Identifikation von quantitativen, isolatspezifischen Resistenzen unter der Berücksichtigung der Variabilität ermöglicht. Des weiteren wurde geprüft, inwieweit zwischen den Resistenzausprägungen auf dem Blatt und den Resistenzausprägungen auf der Frucht ein Zusammenhang besteht und inwieweit die im Labor beobachteten Resistenzen unter Freilandbedingungen eine Rolle spielen. Im Labortest wurde die qualitative und quantitative Blattresistenz von 109 Akzessionen aus elf Lycopersicon und Solanum Arten gegenüber zwölf unterschiedlich aggressiven und teilweise auch unterschiedlich virulenten P. infestans Isolaten untersucht (Kap. 3). Die Früchte von 38 Tomatensorten wurden auf ihre Resistenz gegenüber drei P. infestans Isolaten geprüft. Zusätzlich wurde der Einfluss der Fruchtnachreife auf die Resistenzeigenschaften der Tomatenfrüchte gegenüber P. infestans analysiert (Kap. 4). Insgesamt 40 Sorten wurden auch unter Feldbedingungen auf Blatt- und Fruchtbefall untersucht (Kap. 5). Die frühen Stadien der Infektion von Tomatenblättern mit P. infestans Sporangien wurden mikroskopisch bei acht Tomatensorten mit unterschiedlichen quantitativen Reaktionsprofilen und drei Isolaten untersucht (Kap. 6). Hierzu wurden die Entwicklungsstadien von P. infestans Sporangien nach 24h, 48h und 60h nach der Inokulation auf und im Blatt mit der Calcofluor und der KOH - Anilin Blau Färbung sichtbar gemacht. Das Auftreten und die Lokalisation von H2O2 im Blatt nach 48h und 60h nach der Inokulation in Reaktion auf die Infektion wurde mithilfe einer DAB (3,3′ - Diaminobenzidine) Färbung untersucht. Es wurden einige, z.T. auch wahrscheinlich neue, qualitative Blattresistenzen gegenüber P. infestans gefunden, jedoch war keine der 109 Akzessionen vollständig resistent gegenüber allen Isolaten. Für die quantitative Resistenz von Blättern lagen in vielen Fällen isolatspezifische Unterschiede vor. Die Sorte x Isolat Interaktionen konnten mit Hilfe der erweiterten Clusteranalyse erfolgreich analysiert werden und die Akzessionen in Gruppen mit unterschiedlichen quantitativen Resistenzprofilen bzgl. der Interaktion mit den Isolaten und des Resistenzniveaus eingeteilt werden. Für die Fruchtresistenz konnten keine qualitativen Resistenzen gegenüber den drei getesteten Isolaten gefunden werden. Im Gegensatz dazu unterschieden sich die Tomatensorten in ihrer quantitativen Resistenz und Sorten und Isolate interagierten signifikant. Auch für die Fruchtresistenz konnten Gruppen mit unterschiedlichen quantitativen Reaktionsprofilen gebildet werden. Insgesamt nimmt die Anfälligkeit von Tomatenfrüchten mit zunehmender Reife kontinuierlich und signifikant ab. Unter Laborbedingungen korrelierten nur die Sporulationskapazität der Früchte und der prozentuale Blattbefall. Im Feldversuch über zwei Jahre und mit bis zu 40 Tomatensorten war der Zusammenhang hoch signifikant, jedoch asymptotisch, d.h. bereits bei sehr geringem Blattbefall war der Fruchtbefall sehr hoch. Bei den Tomatenherkünften, die sowohl im Labor als auch im Feld auf ihre Anfälligkeit getestet wurden, erschienen die Blattanfälligkeiten ähnlich, während kein klarer Zusammenhang zwischen der Fruchtanfälligkeit im Feld und im Labor bestand. Die Entwicklung von P. infestans auf der Blattoberfläche war unabhängig von der Sorte. Sowohl beim Eindringen und der Etablierung von P. infestans ins Blatt als auch bei der damit verbunden H2O2 Aktivität im Wirt wurden deutliche isolat- und sortenspezifische Effekte gefunden, die aber nur zum Teil mit den quantitativen Unterschieden der Blattresistenz korrespondierten. Sorten, die bei hoher Resistenz unterschiedliche Reaktionsprofile aufweisen, sind grundsätzlich interessante Kreuzungspartner, um die quantitative Resistenz gegenüber P. infestans zu verbessern. Hier sind vor allem Sorten, die sich auch in ihrer H2O2 Aktivität unterscheiden von Interesse.

"Schwarzer Untertan versus schwarzer Bruder". Bernhard Dernburgs Reformen in den Kolonien Deutsch-Ostafrika, Deutsch-Südwestafrika, Togo und Kamerun

Nachdem sich in der Kolonialkrise von 1906 das Scheitern der ersten Periode deutscher Kolonialherrschaft (1885-1906) offenbarte, wurde Bernhard Dernburg die grundlegende Reorganisation der Kolonialpolitik anvertraut. Als Mann aus der Welt der Banken und Finanzen sollte er die stagnierende Entwicklung der Kolonien mit Hilfe von administrativen und wirtschaftlichen Reformmaßnahmen vorantreiben und gleichzeitig der indigenen Bevölkerung eine humane Behandlung zu garantieren. Um diese Ziele zu erreichen, verabschiedete er Reformen, die eine Rationalisierung und Humanisierung der Arbeiterpolitik vorsahen. Sowohl in der zeitgenössischen Literatur als auch in der aktuellen wissenschaftlichen Forschung wird der Amtsantritt Bernhard Dernburgs zum Leiter der Kolonialabteilung im Jahre 1906 als der „Beginn einer neuen humanen Ära“ deutscher Kolonialpolitik oder als „Wandel zum Besseren“ bezeichnet. Die Dissertation „Schwarzer Untertan versus Schwarzer Bruder. Bernhard Dernburgs Reformen in den Kolonien Deutsch-Ostafrika, Deutsch-Südwestafrika, Togo und Kamerun“ untersucht die Intention, Akzeptanz, Umsetzung und Auswirkung der reformatorischen Eingeborenenpolitik und klärt, ob die Beurteilung der Ära Dernburg (1906-1910) in der zeitgenössischen und aktuellen Forschung eine Berechtigung hat. Obwohl zumindest in der Theorie sein Konzept einer rationalen und humanen Kolonialpolitik sicherlich eine Abkehr von der bisher betriebenen Kolonialpolitik bedeutete, zeigt sich jedoch bei der Umsetzung der Reformen eine deutliche Diskrepanz zwischen Intention und Realität. Auch wenn zumindest die Bestrebung Dernburgs zur Verrechtlichung der indigenen Arbeitsverhältnisse gewürdigt werden sollte, so muss doch konstatiert werden, dass es in der „Ära Dernburg“ definitiv nicht zu einer grundlegenden Verbesserung der indigenen Lebenssituation in den deutschen Kolonien kam. Im Gegenteil, die Dernburgsche Reformpolitik beschleunigte vielmehr den Verelendungsprozess der indigenen Bevölkerung. In allen afrikanischen Kolonien verschlechterten sich mit der Intensivierung der Verwaltung die sozialen und menschlichen Beziehungen zwischen Afrikanern und Europäern. Vieles von dem, was Dernburg in seinem Programm propagierte, konnte nicht erreicht werden. Zwar führte Dernburg in Deutsch-Ostafrika, Deutsch-Südwestafrika und in Kamerun eine rechtlich bindende Arbeiterverordnung ein, jedoch unterschieden sich die Bestimmungen zum Teil erheblich voneinander, so dass von einer einheitlichen Modernisierung des kolonialen Arbeitsrechts nicht die Rede sein kann. Viele arbeitsrechtliche Bereiche, wie z.B. die Arbeiteranwerbung, Lohnzahlung, Minderjährigenschutz, Vertragsdauer, Arbeitszeit, Verpflegung und Unterkunft wurden nur unzureichend geregelt. Ähnlich negativ muss auch die Reformierung der Strafrechtspflege bewertet werden. Die Kodifizierung eines Eingeborenenstrafrechts scheiterte sowohl am Widerstand der lokalen Verwaltung als auch am Grundkonsens der Rechtmäßigkeit einer Rassenjustiz. Kolonialpolitik war auch in der „Ära Dernburg“ nichts anderes als „rohe Ausbeutungspolitik“, die zur Lösung der Arbeiterfrage beitragen sollte. Aber gerade hier, bei der Mobilisierung von afrikanischen Lohnarbeitern, war der Kolonialstaatssekretär nicht etwa mit einer „Arbeiterfürsorgepolitik“, sondern mit der Fortführung der Enteignungs- und Zwangsmaßnahmen erfolgreich gewesen. Insgesamt ist ein deutlicher Anstieg an afrikanischen Arbeitern in europäischen Unternehmen zu verzeichnen, was darauf schließen lässt, dass Dernburgs Verordnungen einen günstigen Einfluss auf die Arbeiterfrage ausgeübt haben. Obwohl nicht von einem grundlegenden Neuanfang der Kolonialpolitik gesprochen werden kann, sollte ebenso wenig bezweifelt werden, dass sich die deutsche Kolonialpolitik nicht unter Dernburg veränderte. Größere indigene Aufstände und Unruhen blieben aus, so dass während seiner Amtszeit eine systematische wirtschaftliche Erschließung der Kolonien beginnen konnte.