Verbal proficiency as fitness indicator: Experimental and comparative research on the evolutionary psychology of language and verbal displays

Summary: Recent research on the evolution of language and verbal displays (e.g., Miller, 1999, 2000a, 2000b, 2002) indicated that language is not only the result of natural selection but serves as a sexually-selected fitness indicator that is an adaptation showing an individual’s suitability as a reproductive mate. Thus, language could be placed within the framework of concepts such as the handicap principle (Zahavi, 1975). There are several reasons for this position: Many linguistic traits are highly heritable (Stromswold, 2001, 2005), while naturally-selected traits are only marginally heritable (Miller, 2000a); men are more prone to verbal displays than women, who in turn judge the displays (Dunbar, 1996; Locke & Bogin, 2006; Lange, in press; Miller, 2000a; Rosenberg & Tunney, 2008); verbal proficiency universally raises especially male status (Brown, 1991); many linguistic features are handicaps (Miller, 2000a) in the Zahavian sense; most literature is produced by men at reproduction-relevant age (Miller, 1999). However, neither an experimental study investigating the causal relation between verbal proficiency and attractiveness, nor a study showing a correlation between markers of literary and mating success existed. In the current studies, it was aimed to fill these gaps. In the first one, I conducted a laboratory experiment. Videos in which an actor and an actress performed verbal self-presentations were the stimuli for counter-sex participants. Content was always alike, but the videos differed on three levels of verbal proficiency. Predictions were, among others, that (1) verbal proficiency increases mate value, but that (2) this applies more to male than to female mate value due to assumed past sex-different selection pressures causing women to be very demanding in mate choice (Trivers, 1972). After running a two-factorial analysis of variance with the variables sex and verbal proficiency as factors, the first hypothesis was supported with high effect size. For the second hypothesis, there was only a trend going in the predicted direction. Furthermore, it became evident that verbal proficiency affects long-term more than short-term mate value. In the second study, verbal proficiency as a menstrual cycle-dependent mate choice criterion was investigated. Basically the same materials as in the former study were used with only marginal changes in the used questionnaire. The hypothesis was that fertile women rate high verbal proficiency in men higher than non-fertile women because of verbal proficiency being a potential indicator of “good genes”. However, no significant result could be obtained in support of the hypothesis in the current study. In the third study, the hypotheses were: (1) most literature is produced by men at reproduction-relevant age. (2) The more works of high literary quality a male writer produces, the more mates and children he has. (3) Lyricists have higher mating success than non-lyric writers because of poetic language being a larger handicap than other forms of language. (4) Writing literature increases a man’s status insofar that his offspring shows a significantly higher male-to-female sex ratio than in the general population, as the Trivers-Willard hypothesis (Trivers & Willard, 1973) applied to literature predicts. In order to test these hypotheses, two famous literary canons were chosen. Extensive biographical research was conducted on the writers’ mating successes. The first hypothesis was confirmed; the second one, controlling for life age, only for number of mates but not entirely regarding number of children. The latter finding was discussed with respect to, among others, the availability of effective contraception especially in the 20th century. The third hypothesis was not satisfactorily supported. The fourth hypothesis was partially supported. For the 20th century part of the German list, the secondary sex ratio differed with high statistical significance from the ratio assumed to be valid for a general population.

Photoperiod-dependent plasticity of circadian pacemaker center in the brain of the Madeira cockroach Rhyparobia maderae

To various degrees, insects in nature adapt to and live with two fundamental environmental rhythms around them: (1) the daily rhythm of light and dark, and (2) the yearly seasonal rhythm of the changing photoperiod (length of light per day). It is hypothesized that two biological clocks evolved in organisms on earth which allow them to harmonize successfully with the two environmental rhythms: (1) the circadian clock, which orchestrates circadian rhythms in physiology and behavior, and (2) the photoperiodic clock, which allows for physiological adaptations to changes in photoperiod during the course of the year (insect photoperiodism). The circadian rhythm is endogenous and continues in constant conditions, while photoperiodism requires specific light inputs of a minimal duration. Output pathways from both clocks control neurosecretory cells which regulate growth and reproduction. This dissertation focuses on the question whether different photoperiods change the network and physiology of the circadian clock of an originally equatorial cockroach species. It is assumed that photoperiod-dependent plasticity of the cockroach circadian clock allows for adaptations in physiology and behavior without the need for a separate photoperiodic clock circuit. The Madeira cockroach Rhyparobia maderae is a well established circadian clock model system. Lesion and transplantation studies identified the accessory medulla (aMe), a small neuropil with about 250 neurons, as the cockroach circadian pacemaker. Among them, the pigment-dispersing factor immunoreactive (PDF-ir) neurons anterior to the aMe (aPDFMes) play a key role as inputs to and outputs of the circadian clock system. The aim of my doctoral thesis was to examine whether and how different photoperiods modify the circadian clock system. With immunocytochemical studies, three-dimensional (3D) reconstruction, standardization and Ca2+-imaging technique, my studies revealed that raising cockroaches in different photoperiods changed the neuronal network of the circadian clock (Wei and Stengl, 2011). In addition, different photoperiods affected the physiology of single, isolated circadian pacemaker neurons. This thesis provides new evidence for the involvement of the circadian clock in insect photoperiodism. The data suggest that the circadian pacemaker system of the Madeira cockroach has the plasticity and potential to allow for physiological adaptations to different photoperiods. Therefore, it may express also properties of a photoperiodic clock.

Characterization of the molecular clockwork in the cockroach Rhyparobia maderae

Der Wechsel von Tag und Nacht erzeugt einen regelmäßigen Rhythmus von verschiedenen Umweltreizen, allen voran Licht und Temperatur. Fast jedes bis zum heutigen Tage untersuchte Lebewesen besitzt einen endogenen Mechanismus zur Zeitwahrnehmung, und diese "innere Uhr" befähigt Lebewesen dazu, sich vorausschauend an rhythmische Umwelt-Änderungen anzupassen. Circadiane Rhythmen bestehen auch ohne jegliche äußere Reize und basieren auf einem molekularen Rückkopplungs-Mechanismus, der Rhythmen in Genexpression und Proteinkonzentration von etwa 24 Stunden erzeugt. Obwohl sich die grundsätzlichen Mechanismen und Komponenten dieses molekularen Uhrwerks in allen Insekten ähneln, zeigte sich jedoch immer mehr, dass es im Detail doch wesentliche Unterschiede zwischen verschiedenen Insektengruppen gibt. Während das molekulare Uhrwerk der Fruchtfliege Drosophila melanogaster inzwischen sehr gut untersucht ist, fehlen bei den meisten Insektengruppen immernoch eingehende Untersuchungen. Fast nichts ist über die molekulare Basis von circadianen Rhythmen bei der Schabe Rhyparobia maderae bekannt, obwohl diese Art bereits seit Langem als Modellorganismus in der Chronobiologie dient. Um mit der Forschung am molekularen, circadianen System von R. maderae zu beginnen, wurde die Struktur und das Expressionsprofil der core feedback loop Gene per, tim1 und cry2 analysiert. Mittels degenerierten Primern und RACE konnte das vollständige offene Leseraster (OLR) von rmPer und rmCry2, und ein Teil des rmTim1 OLR kloniert werden. Eine phylogenetische Analyse gruppierte rmPER und rmCRY2 gemeinsam mit den Orthologa hemimetaboler Insekten. Viele bei D. melanogaster funktionell charakterisierte Domänen sind bei diesen Proteinen konserviert, was auf eine ähnliche Funktion in der inneren Uhr von R. maderae hinweist. Mittels quantitativer PCR konnte gezeigt werden, dass die mRNA von rmPer, rmTim1 und rmCry2 in verschiedenen Lichtregimen in der gleichen Phasenlage Tageszeit-abhängig schwankt. Die Phasenlage stellte sich bei unterschiedlichen Photoperioden jeweils relativ zum Beginn der Skotophase ein, mit Maxima in der ersten Hälfte der Nacht. Auch im Dauerdunkel zeigen sich Rhythmen in der rmTim1 und rmCry2 Expression. Die Amplitude der rmPer Expressionsrhythmen war jedoch so gering, dass keine signifikanten Unterschiede zwischen den einzelnen Zeitgeberzeiten (ZT) festgestellt werden konnten. Mittels Laufrad-Assays wurde untersucht wie Kurz- und Langtag Lichtregime die Verhaltensrhythmen beeinflussen. Es konnten nur Unterschiede in der Periodenlänge unter freilaufenden Bedingungen festgestellt werden, wenn höhere Lichtintensitäten (1000lx) zur Synchronisation (entrainment) genutzt wurden. Die Periode des freilaufenden Rhythmus war bei Tieren aus dem Kurztag länger. Die photoperiodische Plastizität zeigte sich also auch auf Verhaltensebene, obwohl höhere Lichtintensitäten notwendig waren um einen Effekt zu beobachten. Basierend auf den Sequenzen der zuvor klonierten OLR wurden gegen rmPER, rmTIM1 und rmCRY2 gerichtete Antikörper hergestellt. Die Antikörper gegen rmPER und rmTIM1 erkannten in western blots sehr wahrscheinlich spezifisch das jeweilige Protein. Zeitreihen von Gehirngewebe-Homogenisaten zeigten keinen offensichtlichen circadianen Rhythmus in der Proteinkonzentration, wahrscheinlich auf Grund einer Oszillation mit niedriger Amplitude. In Immunhistochemischen Färbungen konnte nur mit dem gegen rmPER gerichteten Antikörper aus Kaninchen ein Signal beobachtet werden. Beinahe jede Zelle des Zentralnervensystems war rmPER-immunreaktiv im Zellkern. Es konnten keine Unterschiede zwischen den untersuchten ZTs festgestellt werden, ähnlich wie bei den western blot Zeitreihen. In dieser Studie konnten erstmals molekulare Daten der circadianen Uhr von R. maderae erfasst und dargestellt werden. Die Uhrgene per, tim1 und cry2 werden in dieser Schabenart exprimiert und ihre Domänenstruktur sowie das circadiane Expressionsmuster ähneln dem hypothetischen ursprünglichen Insektenuhrwerk, welches der circadianen Uhr von Vertebraten nahesteht. Das molekulare Uhrwerk von R. maderae kann sich an unterschiedliche Photoperioden anpassen, und diese Anpassungen manifestieren sich im Expressionsprofil der untersuchten Uhrgene ebenso wie im Verhalten.