Bacterial ecology of ancient Saharan salt-enrichment ponds at Teguidda-n-Tessoumt

Little is known about the bacterial ecology of evaporative salt-mining sites (salterns) of which Teguidda-n-Tessoumt at the fringe of the West-African Saharan desert in Niger is a spectacular example with its many-centuries-old and very colorful evaporation ponds. During the different enrichment steps of the salt produced as a widely traded feed supplement for cattle, animal manure is added to the crude brine, which is then desiccated and repeatedly crystallized. This study describes the dominant Bacteria and Archaea communites in the brine from the evaporation ponds and the soil from the mine, which were determined by PCR-DGGE of 16S rDNA. Correspondence analysis of the DGGE-community fingerprints revealed a change in community structure of the brine samples during the sequential evaporation steps which was, however, unaffected by the brine's pH and electric conductivity (EC). The Archaea community was dominated by a phylogenetically diverse group of methanogens, while the Bacteria community was dominated by gamma proteobacteria. Microorganisms contained in the purified salt product have the potential to be broadly disseminated and are fed to livestock across the region. In this manner, the salt mines represent an intriguing example of long-term human activity that has contributed to the continual selection, cultivation, and dissemination of cosmopolitan microorganisms.

Die mikrobielle Besiedlung von Wurzeloberfläche und Rhizosphäre in ihrer Bedeutung für Stoffumsätze in Böden

Im Vordergrund der Arbeit stand die Erfassung der mikrobiellen Biomasse bzw. Residualmasse an der Wurzeloberfläche, im Rhizosphärenboden und im umgebenden Boden. Durch den Vergleich von verschiedenen Methoden zur Erfassung der mikrobiellen Biomasse wurden die Gehalte von pilzlichem und bakteriellem Kohlenstoff an der Rhizoplane und in der Rhizosphäre quantifiziert. Dabei wurde die Fumigations-Extraktions-Methode zur Erfassung der mikrobiellen Biomasse eingesetzt. Ergosterol diente als Indikator für die pilzliche Biomasse und die Aminozucker Glucosamin und Muraminsäure sollten Aufschluss geben über die bakterielle und pilzliche Biomasse bzw. Residualmasse in den drei Probenfraktionen. Dazu wurden Umrechnungsfaktoren erstellt, die zur Berechnung des bakteriellen und pilzlichen Kohlenstoffs aus den Gehalten von Muraminsäure und Pilz-Glucosamin dienten. Die Bestimmung von Aminozuckern wurde insoweit modifiziert, dass sowohl in Boden- als auch in Wurzelhydrolysaten die Messung von Glucosamin, Galactosamin, Muraminsäure und Mannosamin gleichzeitig als automatisiertes Standardverfahren mit Hilfe der HPLC erfolgen konnte. Es wurden drei Gefäßversuche durchgeführt: Im ersten Versuch wurde der Einfluss der Pflanzenart auf die mikrobielle Besiedlung der Wurzeloberflächen untersucht. Dabei wurden Wurzeln und Rhizosphärenboden von 15 verschiedenen Pflanzenarten miteinander verglichen. Im zweiten Versuch stand der Einfluss der mikrobiellen Biomasse eines Bodens auf die mikrobielle Besiedlung von Wurzeloberflächen im Vordergrund. Deutsches Weidelgras (Lolium perenne L.) wurde auf sieben verschiedenen Böden angezogen. Bei den Böden handelte es sich um sechs Oberböden, die sich hinsichtlich des Bodentyps und der Bewirtschaftungsform voneinander unterschieden, und einen Unterboden. Im dritten Versuch wurde die mikrobielle Besiedlung von Wurzeln nach teilweiser und vollständiger Entfernung der oberirdischen Biomasse beobachtet. Welsches Weidelgras (Lolium multiflorum Lam.) wurde 24 Tage nach der Aussaat beschnitten. Anschließend wurde über einen Versuchszeitraum von acht Tagen die mikrobielle Besiedlung an den Wurzeln und in den Bodenfraktionen bestimmt. Es bestätigte sich, dass der Einfluss der einzelnen Pflanzenart von entscheidender Bedeutung für die mikrobielle Besiedlung von Wurzeln ist. Bei fast allen Pflanzen wurde die mikrobielle Biomasse an den Wurzeln von Pilzen dominiert. Das Verhältnis von pilzlichem zu bakteriellem Kohlenstoff an den Wurzeln der 15 Pflanzenarten lag im Mittel bei 2,6. Bei der Betrachtung verschiedener Böden zeigte sich, dass die mikrobielle Besiedlung in tieferen Bodenschichten signifikant niedriger ist als in den Oberböden. Dabei war der Pilzanteil an der mikrobiellen Biomasse im Unterboden deutlich erhöht. Der Vergleich der Oberböden untereinander ergab, dass sowohl der Bodentyp als auch die Bewirtschaftungsform einen signifikanten Einfluss auf mikrobielle Besiedlung ausüben. Durch die teilweise oder vollständige Entfernung der oberirdischen Biomasse wurde eine Veränderung der mikrobiellen Besiedlung an den Wurzeln beobachtet. Das Verhältnis von pilzlichem zu bakteriellem Kohlenstoff sank in dem Versuchszeitraum von 2,5 auf 1,4. Dabei war die Förderung der Pilze in der Variante mit teilweise entfernter oberirdischer Biomasse relativ größer als in der Variante mit vollständig entfernter oberirdischer Biomasse. Entgegen der weit verbreiteten Annahme, dass bei den wurzelbesiedelnden Mikroorganismen die Bakterien gegenüber den Pilzen dominieren, zeigten die Ergebnisse ein gegensätzliches Bild. In allen drei Versuchen ergab sich gleichermaßen, dass sowohl im Boden als auch an den Wurzeln die Pilze gegenüber den Bakterien dominieren.

Einfluß der Gewässerversauerung auf Hyporheos und Bryorheos: Untersuchungen an zwei Waldbächen im Westharz

Im Rahmen der Fallstudie Harz sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenforschung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Klärung der Frage geleistet werden, inwieweit zwei Zuläufe der Sösetalsperre im Westharz versauert bzw. versauerungsgefährdet sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser für mehrere Gemeinden in Norddeutschland gewonnen. Die Belastung des fast vollständig bewaldeten Einzugsgebiets der Sösetalsperre mit luftbürtigen Schadstoffen (Saurer Regen) zählte zu den höchsten in Mitteleuropa. An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden Bäche Alte Riefensbeek (R1 bis R3) und Große Söse (S1 bis S3) wurden zwischen März 1987 und November 1988 Proben aus Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch und biologisch untersucht. Ergänzend wurden Wasserproben zwischen März 1986 und Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative Fänge von Makroinvertebraten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Analyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschränkte sich auf die taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelwürmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wanzen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (Käfer), Trichoptera (Köcherfliegen) und Diptera (Zweiflügler). Der Grundsatz, daß normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unterschiedlich behandelt werden müssen, wurde konsequent angewandt. Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, daß die Auswahl des Analyseverfahrens das Ergebnis der ökologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung beeinflußt. Die Daten der Korngrößen-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren wurden die Gradienten der ökologisch relevanten Korngrößen-Parameter eher erkannt als mit dem multivariaten Verfahren. Die Auswirkungen von Gewässerversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insgesamt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl, Besiedlungsdichte, Körpergröße und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und Körpergröße sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d.h. im Längslauf der Bäche, und auf einem vertikalen Gradienten, d.h. fließende Welle / Bryorheon / Benthon versus Hyporheon, untersucht. Es wurde ein terminologisches System für die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalitätsindex für die Moospolster vorgestellt. Es wurden Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzbächen entwickelt. Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen wurde Wasser für einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zwei meterhohen Abstürzen in der Großen Söse waren wasserbauliche Veränderungen ohne große Bedeutung. Das Abfluß-Regime war insofern nicht mehr natürlich, als beide Bäche in das System der bergbaulichen Bewässerungsgräben des Oberharzes eingebunden sind. Die Söse hatte ein F-nivopluviales Abfluß-Regime, der abflußreichste Doppelmonat war der März / April, die Unregelmäßigkeit des Abfluß-Regimes war sehr hoch, die Vorhersagbarkeit sehr niedrig, die monatlichen Abfluß-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von überdurchschnittlich vielen Tagen mit mäßig erhöhten Abflüssen geprägt, sehr große Hochwasser-Wellen fehlten aber. Die Abfluß-Dynamik wurde statistisch beschrieben. Das hydraulische Regime wurde anhand der Meßgrößen Fließgeschwindigkeit, Fließkraft und FROUDE-Zahl dargestellt. Der Zusammenhang zwischen Abfluß und Fließgeschwindigkeit auf der einen Seite und der Korngrößen-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls zwischen dem Abfluß und dem Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie dem Wasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion einer Senke für Feinstkörner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der Großen Söse. Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grobkörniger und auf den quellfernen Strecken feinkörniger. Der prozentuale Anteil der Feinstkörner im Hyporheal und Benthal nahm aber im Längslauf der Bäche ab. Dies ist ungewöhnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Meßgrößen erklärt werden. Beide Bäche waren sommerkalt. Der Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baetis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht. Es gab eine Tendenz, daß der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, daß das Hyporheal die Funktion einer Senke und Vorratskammer für Nährstoffe hat. Der Zusammenhang zwischen partikulärer und gelöster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert. Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht stärker als in der fließenden Welle. Es gab Hinweise, daß die sauren pH-Werte in der Großen Söse die Nitrifikation hemmten. Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit, pH-Wert, Alkalinität sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium, Magnesium, Kalium und Natrium wurden zusammengestellt. Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosität. Der Austausch zwischen fließender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfolgen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefengradienten waren in den meisten Fällen gar nicht ausgeprägt oder nur sehr flach. Die Wassertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hyporheischen Wasser. Es gab -- von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitfähigkeit und Sauerstoffgehalt abgesehen -- keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Wasserchemismus der fließenden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Voraussetzungen für die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb für versauerungsempfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse häufiger in 10 cm als in 30 cm Tiefe. Daraus läßt sich aber keine allgemeine Gesetzmäßigkeit ableiten. Es wurde durchgehend die Definition angewendet, daß die Gewässerversauerung durch den Verlust an Pufferkapazität charakterisiert ist. Saure Gewässer können, müssen aber nicht versauert sein; versauerte Gewässer können, müssen aber nicht saures Wasser haben. Maßstab für das Pufferungsvermögen eines Gewässers ist nicht der pH-Wert, sondern sind die Alkalinität und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch operativ nicht als Indikator für Gewässerversauerung anwendbar. Die chemische Qualität des Bachwassers der Großen Söse entsprach aufgrund der Versauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bezüglich der Parameter pH-Wert, Aluminium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek genügte das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umweltrechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 genügten die Ammonium-Werte den Vorgaben der EG-Fischgewässer-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Meßstellen und Entnahmetiefen überschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügte nicht den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie. Der Grenzwert für Gesamt-Phosphor wurde an S3 überschritten. In der Großen Söse war der Aluminium-Gehalt so hoch, daß anorganisches und organisches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abflüssen und Versauerungsschüben gemessen. Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, daß auch die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum Routineprogramm bei der Untersuchung von Gewässerversauerung gehören. Zu Beginn des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, daß die mittleren und unteren Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind. Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Große Söse) zu vergleichen, mußte nach der Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz- und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der Probestellen: R1 (unversauert) R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert) S2 und S3 (dauerhaft versauert) S1 (dauerhaft stark versauert). An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollständig, an S2 und S3 zeitweise ausgefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen. Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Meßstellen waren nicht so sehr in unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begründet, sondern in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Puffervermögen. Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht, die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und verschiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten Bäche waren von anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine größere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbekanntem Maß natürlich sauer. Dieser natürlich saure Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem überragt. Die wenigen gewässerökologischen Daten, die im Wassereinzugsgebiet der Söse vor 1986 gewonnen wurden, deuten darauf hin, daß die Versauerung in den 70er und in der ersten Hälfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die Bäche durchgeschlagen war. Dieser Versauerungsprozeß begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf dem Acker-Bruchberg und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talwärts in Richtung Trinkwasser-Talsperre. Der Mangel an (historischen) freilandökologischen Grundlagendaten war nicht nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Problem. Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschließt, kann dies an der Versauerung liegen, z.B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die Große Söse ein Niphargus-Bach; dieses muß aber nicht an der Versauerung liegen, z.B. fehlte Habroleptoides confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen Anteils von Grobsand an R3, eine mögliche Ursache für diese interspezifische Konkurrenz. Die biologische Indikation von Gewässerversauerung mit Hilfe der Säurezustandsklassen funktionierte nicht in den beiden Harzbächen. Es wurde deshalb ein biologischer Versauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch die Alkalinität und andere chemische Meßgrößen der Versauerung. Dafür wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen Daten die häufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gewässerversauerung sowie Veränderungen in der Nährstoff-Verfügbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzuschätzen. Vielmehr müssen quantitative Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene und natürliche Störungen des Ökosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie für die behördliche Gewässergüteüberwachung von Bachoberläufen vorgeschlagen, die flächendeckend die Versauerungsgefährdung erfassen kann. Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baetis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt. An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungsschüben. Baetis konnte sich nicht ganzjährig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die temporäre Population von Baetis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien. Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeordnet. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z.B. Sauerstoff-Gehalt), bei anderen Parametern waren die Meßstellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z.B. C:N-Quotient der Feinstkörner), bei den restlichen Meßgrößen waren die Gradienten sehr deutlich (z.B. Alkalinität). Bei den Längsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle Möglichkeiten vertreten: Zunahme (z.B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z.B. Gammarus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z.B. Leuctra pseudocingulata) und kein signifikanter Trend (z.B. Nemoura spp.). Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im Längslauf an den quellnächsten Probestellen R1 und S1, z.B. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings völlig unterschiedlich zusammengesetzt. Die häufig vertretene Annahme, versauerte Gewässer seien biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. biozönotischen Grundprinzips wurde das Maximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahen Abschnitten mit dem eustatistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in der Alten Riefensbeek auch von Alkalinität und ALMER-Relation erklärt. Aufgrund der natürlichen und anthropogenen Störungen war im Längslauf der untersuchten Bäche keine natürliche biozönotische Gliederung des Artenbestands erkennbar. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und der Taxazahl ergaben, daß in erster Linie versauerungsrelevante Parameter -- Gehalte saurer Anionen, basischer Kationen und von Metallen, Alkalinität usw. -- die höchsten Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-Zahl hatten; unter den natürlichen Meßgrößen zählten nur die Gehalte von DOC und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den höchsten Korrelationskoeffizienten. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und den Abundanzen ergab dagegen, daß die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur durch die anthropogene Gewässerversauerung, sondern mindestens genauso durch einige natürliche Meßgrößen beeinflußt wurde. Es gab in den Harzbächen keinen ökologischen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft überwiegend bestimmte. Auch die Meßgrößen der anthropogenen Gewässerversauerung waren nicht solch ein Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt, der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch durch den Eintrag von Straßensalz bestimmt wird. Die Mischung von anthropogenen und natürlichen Faktoren wurde in einem Modell der Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt. Als Beispiel für die zeitliche Nutzung ökologischer Nischen wurde die Verteilung der Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenkäfer) im Hyporheos und Bryorheos untersucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon angetroffen. Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre räumliche Nutzung ökologischer Nischen zu beschreiben. Die gängige Lehrmeinung, daß das Hyporheon die Kinderstube benthaler Makroinvertebraten ist, konnte für zahlreiche Taxa bestätigt werden (z.B. Habrophlebia lauta). Für die bryorheophilen Taxa (z.B. Gammarus pulex und Baetis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzbächen nicht zu. Vielmehr übernimmt das Bryorheon die Funktion einer Kinderstube. Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baetis spp. und Amphinemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung, die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als Kinderstube der Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Strömung und vor Fraßdruck durch Räuber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mußte für die letztgenannten 3 Taxa abgelehnt werden. Für sie übernahm das Bryorheal diese Aufgaben. Zwar waren die beiden Bäche oligotroph und die Nahrungsqualität der Feinstkörner im Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos und Hyporheos gehörten aber zu den weltweit höchsten. Es wurde das Paradoxon diskutiert, daß im Hyporheon der beiden Bäche Diatomeen-Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll. Das Hyporheon wurde als ein Ökoton zwischen Benthon / Rheon und Stygon angesehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unterschiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Fließgewässern gibt es keinen einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzbächen ähnelte das Hyporheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Meßgrößen vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Meßgrößen Trübung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporheons folgt, daß ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktionen innerhalb der Fließgewässer-Aue übernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt, mit dem sich die optimale Liste der Parameter für die Untersuchung eines bestimmten Hyporheons auswählen läßt. Der Tendenz in der Fließgewässer-Ökologie, immer neue Konzepte zu entwickeln, die allgemeingültig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässer-Ökosystemen entgegengestellt.

Hyperspectral field measurements to determine dry matter yield and nutritive value of legume-grass swards

Summary: Productivity, botanical composition and forage quality of legume-grass swards are important factors for successful arable farming in both organic and conventional farming systems. As these attributes can vary considerably within a field, a non-destructive method of detection while doing other tasks would facilitate a more targeted management of crops, forage and nutrients in the soil-plant-animal system. This study was undertaken to explore the potential of field spectral measurements for a non destructive prediction of dry matter (DM) yield, legume proportion in the sward, metabolizable energy (ME), ash content, crude protein (CP) and acid detergent fiber (ADF) of legume-grass mixtures. Two experiments were conducted in a greenhouse under controlled conditions which allowed collecting spectral measurements which were free from interferences such as wind, passing clouds and changing angles of solar irradiation. In a second step this initial investigation was evaluated in the field by a two year experiment with the same legume-grass swards. Several techniques for analysis of the hyperspectral data set were examined in this study: four vegetation indices (VIs): simple ratio (SR), normalized difference vegetation index (NDVI), enhanced vegetation index (EVI) and red edge position (REP), two-waveband reflectance ratios, modified partial least squares (MPLS) regression and stepwise multiple linear regression (SMLR). The results showed the potential of field spectroscopy and proved its usefulness for the prediction of DM yield, ash content and CP across a wide range of legume proportion and growth stage. In all investigations prediction accuracy of DM yield, ash content and CP could be improved by legume-specific calibrations which included mixtures and pure swards of perennial ryegrass and of the respective legume species. The comparison between the greenhouse and the field experiments showed that the interaction between spectral reflectance and weather conditions as well as incidence angle of light interfered with an accurate determination of DM yield. Further research is hence needed to improve the validity of spectral measurements in the field. Furthermore, the developed models should be tested on varying sites and vegetation periods to enhance the robustness and portability of the models to other environmental conditions.

Digital image analysis as a tool to estimate legume contributions in legume-grass swards

Summary: Productivity and forage quality of legume-grass swards are important factors for successful arable farming in both organic and conventional farming systems. For these objectives the botanical composition of the swards is of particular importance, especially, the content of legumes due to their ability to fix airborne nitrogen. As it can vary considerably within a field, a non-destructive detection method while doing other tasks would facilitate a more targeted sward management and could predict the nitrogen supply of the soil for the subsequent crop. This study was undertaken to explore the potential of digital image analysis (DIA) for a non destructive prediction of legume dry matter (DM) contribution of legume-grass mixtures. For this purpose an experiment was conducted in a greenhouse, comprising a sample size of 64 experimental swards such as pure swards of red clover (Trifolium pratense L.), white clover (Trifolium repens L.) and lucerne (Medicago sativa L.) as well as binary mixtures of each legume with perennial ryegrass (Lolium perenne L.). Growth stages ranged from tillering to heading and the proportion of legumes from 0 to 80 %. Based on digital sward images three steps were considered in order to estimate the legume contribution (% of DM): i) The development of a digital image analysis (DIA) procedure in order to estimate legume coverage (% of area). ii) The description of the relationship between legume coverage (% area) and legume contribution (% of DM) derived from digital analysis of legume coverage related to the green area in a digital image. iii) The estimation of the legume DM contribution with the findings of i) and ii). i) In order to evaluate the most suitable approach for the estimation of legume coverage by means of DIA different tools were tested. Morphological operators such as erode and dilate support the differentiation of objects of different shape by shrinking and dilating objects (Soille, 1999). When applied to digital images of legume-grass mixtures thin grass leaves were removed whereas rounder clover leaves were left. After this process legume leaves were identified by threshold segmentation. The segmentation of greyscale images turned out to be not applicable since the segmentation between legumes and bare soil failed. The advanced procedure comprising morphological operators and HSL colour information could determine bare soil areas in young and open swards very accurately. Also legume specific HSL thresholds allowed for precise estimations of legume coverage across a wide range from 11.8 - 72.4 %. Based on this legume specific DIA procedure estimated legume coverage showed good correlations with the measured values across the whole range of sward ages (R2 0.96, SE 4.7 %). A wide range of form parameters (i.e. size, breadth, rectangularity, and circularity of areas) was tested across all sward types, but none did improve prediction accuracy of legume coverage significantly. ii) Using measured reference data of legume coverage and contribution, in a first approach a common relationship based on all three legumes and sward ages of 35, 49 and 63 days was found with R2 0.90. This relationship was improved by a legume-specific approach of only 49- and 63-d old swards (R2 0.94, 0.96 and 0.97 for red clover, white clover, and lucerne, respectively) since differing structural attributes of the legume species influence the relationship between these two parameters. In a second approach biomass was included in the model in order to allow for different structures of swards of different ages. Hence, a model was developed, providing a close look on the relationship between legume coverage in binary legume-ryegrass communities and the legume contribution: At the same level of legume coverage, legume contribution decreased with increased total biomass. This phenomenon may be caused by more non-leguminous biomass covered by legume leaves at high levels of total biomass. Additionally, values of legume contribution and coverage were transformed to the logit-scale in order to avoid problems with heteroscedasticity and negative predictions. The resulting relationships between the measured legume contribution and the calculated legume contribution indicated a high model accuracy for all legume species (R2 0.93, 0.97, 0.98 with SE 4.81, 3.22, 3.07 % of DM for red clover, white clover, and lucerne swards, respectively). The validation of the model by using digital images collected over field grown swards with biomass ranges considering the scope of the model shows, that the model is able to predict legume contribution for most common legume-grass swards (Frame, 1992; Ledgard and Steele, 1992; Loges, 1998). iii) An advanced procedure for the determination of legume DM contribution by DIA is suggested, which comprises the inclusion of morphological operators and HSL colour information in the analysis of images and which applies an advanced function to predict legume DM contribution from legume coverage by considering total sward biomass. Low residuals between measured and calculated values of legume dry matter contribution were found for the separate legume species (R2 0.90, 0.94, 0.93 with SE 5.89, 4.31, 5.52 % of DM for red clover, white clover, and lucerne swards, respectively). The introduced DIA procedure provides a rapid and precise estimation of legume DM contribution for different legume species across a wide range of sward ages. Further research is needed in order to adapt the procedure to field scale, dealing with differing light effects and potentially higher swards. The integration of total biomass into the model for determining legume contribution does not necessarily reduce its applicability in practice as a combined estimation of total biomass and legume coverage by field spectroscopy (Biewer et al. 2009) and DIA, respectively, may allow for an accurate prediction of the legume contribution in legume-grass mixtures.

Charakterisierung der mikrobiellen Population und Untersuchungen zum Quorum Sensing in der Rhizosphäre vom Weidelgras (Lolium perenne) auf einer Rückstandshalde der Kaliindustrie

Im Rahmen dieser Dissertation wurden die Dynamik und die Kommunikation innerhalb der mikrobiellen Population der Rhizosphäre von Deutschem Weidelgras (Lolium perenne) untersucht, welches auf einer teilweise rekultivierten Rückstandshalde der Kaliindustrie wuchs. Um die niederschlagsbedingte Auswaschung von Salzen zu reduzieren, wird die Rückstandshalde des Kaliwerks Sigmundshall (in Bokeloh bei Hannover) schrittweise mit dem technogenen Abdecksubstrat REKAL/SAV ummantelt. Dieses weist eine hohe Standfestigkeit und Wasserspeicherkapazität auf und kann zudem begrünt werden, wofür als Pionierpflanze Lolium perenne dient. Durch diese Rekultivierung wird Niederschlag besser gespeichert und über Evapotranspiration wieder in die Luft abgegeben, was letztendlich die Bildung von Salzwasser vermindert. Da das Abdecksubstrat neben alkalischem pH-Wert auch teilweise hohe Schwermetallkonzentrationen aufweist, sollte in der vorliegenden Arbeit erstmals die mikrobielle Rhizosphären-Gemeinschaft in diesem extremen Habitat mittels einer kulturunabhängigen Methode erforscht werden. Zudem wurden erste Untersuchungen angestellt, ob im Substrat die zelldichte-abhängige bakterielle Kommunikation (Quorum Sensing) nachgewiesen werden kann. Mittels extrahierter Gesamt-DNA wurde anhand der 16S rDNA die Analyse des „Terminalen Restriktonsfragmentlängenpolymorphismus“ (TRFLP) verwendet, um die komplexe bakterielle Rhizosphären-Gemeinschaft unter zeitlichen und lokalen Aspekten zu vergleichen. Auftretende Veränderungen bei den bakteriellen Populationen der jeweiligen Proben wurden durch eine Zu- oder Abnahme der auch als Ribotypen bezeichneten terminalen Restriktionsfragmente (TRF) erfasst. Hierbei zeigten sich am Südhang der Halde während der Sommermonate der Jahre 2008 und 2009 zwar Schwankungen in den bakteriellen Gemeinschaftsprofilen, es lagen jedoch keine eindeutigen Dynamiken vor. Im Vergleich zum Südhang der Halde wies der Nordhang eine höhere Ribotyp-Diversität auf, was mit der fortgeschritteneren Rekultivierung dieses Haldenabschnitts zusammenhängen könnte. Zusätzlich wurden Bakterien aus der Rhizosphäre von Lolium perenne isoliert und mithilfe der Biosensoren Agrobacterium tumefaciens A136 pCF218 pCF372 und Chromobacterium violaceum CV026 auf die Produktion von N-Acylhomoserinlactonen (AHLs) überprüft. Diese AHLs werden von Gram-negativen Mikroorganismen als Signalmoleküle verwendet, um ihre Genexpression zelldichteabhängig zu kontrollieren. Von den 47 getesteten Gram-negativen Rhizosphärenisolaten konnten nur bei einem reproduzierbar AHL-Moleküle mithilfe des Reporterstamms A. tumefaciens nachgewiesen werden. Der AHL-Produzent wurde als Pseudomonas fluorescens identifiziert. Mittels dünnschichtchromatographischer Analysen konnten die extrahierten bakteriellen AHL-Moleküle den N-Octanoyl-L-homoserinlactonen zugeordnet werden.

Einfluss der Flächenwahl, Anbaudichte und Landschaftsstruktur auf den Befallsstatus und die Ausbreitung der Möhrenfliege Psila rosae F. (Diptera: Psilidae) im ökologischen Möhrenanbau

Durch die vermehrte Nachfrage von Biomöhren im Lebensmitteleinzelhandel ist die Anbaufläche ökologisch erzeugter Möhren in den letzten zehn Jahren deutlich angestiegen. Der Anbau konzentriert sich auf bestimmte Regionen und erfolgte damit zunehmend auf großen Schlägen in enger räumlicher und zeitlicher Abfolge. Mit der steigenden Wirtspflanzenpräsenz steigt auch der Befallsdruck durch die Möhrenfliege. Während der Schädling im konventionellen Anbau mit Insektiziden kontrolliert wird, stehen dem Ökologischen Landbau bisher keine direkten Regulative zur Verfügung. Ziel der Untersuchungen war es, unter den Praxisbedingungen des ökologischen Möhrenanbaus einzelbetriebliche und überregionale Muster beteiligter Risikofaktoren im Befallsgeschehen zu identifizieren und so Möglichkeiten einer verbesserten Prävention und Regulation aufzuzeigen. Über einen Zeitraum von drei Jahren wurden auf fünf Betrieben in Niedersachsen und Hessen umfangreiche Felddaten erhoben und diese unter Verwendung von GIS – Software und dem Simulationsmodell SWAT analysiert. Untersuchte Einflussgrößen umfassten (1) die Distanz zu vorjährigen Möhrenfeldern, (2) die zeitliche Möhrenanbauperiode, (3) Vegetationselemente und (4) der experimentelle Einsatz von Fangpflanzen zur Unterdrückung der Fliegenentwicklung. Unter der Berücksichtigung deutlicher einzelbetrieblicher Unterschiede sind die wichtigsten Ergebnisse der Studie wie folgt zu benennen: (1) Auf Betrieben mit Befall im zurückliegenden Anbaujahr zeigte sich die Distanz zu vorjährigen Möhrenfeldern als der wichtigste Risikofaktor. Das Ausbreitungsverhalten der 1. Generation Möhrenfliege erwies sich zudem als situationsgebunden anpassungsfähig. Fliegensumme und Befall waren jeweils in dem zu Vorjahresflächen nächstgelegen Feld am größten, während jeweils dahinter liegende Möhrenschläge entsprechend weniger Fliegenzahlen und Befall auswiesen. Aus den Ergebnissen wird als vorrangige Verbreitungskapazität der 1. Generation Möhrenfliegen innerhalb von 1000 m abgeleitet. (2) Betriebe mit kontinuierlicher Möhren - Anbaubauperiode (ca. April – Oktober), die langfristig die Entwicklung sowohl der 1. als auch der 2. Generation Fliegen unterstützten, verzeichneten stärkere Fliegenprobleme. Hinsichtlich einer verbesserten Prävention wird empfohlen mit einer strikten räumlichen Trennung früher und später Sätze ein Aufschaukeln zwischen den Generationen zu vermeiden. (3) Der Einfluss der Vegetation ließ sich weniger eindeutig interpretieren. Einzelbetriebliche Hinweise, dass Kleingehölze (Hecken und Bäume) im Radius zwischen aktueller und vorjähriger Möhrenfläche die Befallswahrscheinlichkeit erhöhen, konnten mit einem berechneten Gesamtmaß für die regionale holzige Vegetation nicht bestätigt werden. Der großräumigen holzigen Vegetation wird im Vergleich zur Feldrandvegetation daher beim Befallsgeschehen eine geringe Bedeutung zugeschrieben. (4) Drei Meter (vier Dämme) breiter Möhren – Fangstreifen auf den vorjährigen Möhrenfeldern eignen sich bereits ab dem Keimblattstadium, um erhebliches Befallspotential zu binden. Eine mechanische Entfernung der Fangpflanzen (Grubbern) mitsamt dem Befallspotential erzielte in 2008 eine 100 %-ige Unterdrückung der Möhrenfliegenentwicklung, in 2009 jedoch nur zu maximal 41 %. Als mögliche Synthese der Ergebnisse zur Ausbreitung der Möhrenfliegen im Frühjahr und zur zeitlichen Koinzidenz mit der Möhrenentwicklung wird als Empfehlung diskutiert, mit Hilfe einer angepassten Flächenwahl die Fliegenausbreitung räumlich an frühen Sätzen zu binden, um entsprechend befallsarme Regionen für entfernt liegende späte (empfindlichere) Möhrensätze zu schaffen.

Strategies for coping with feed scarcity among urban and peri-urban livestock farmers in Kampala, Uganda

Livestock keeping is increasingly becoming more popular in Kampala, the capital city of Uganda. However, lack of feed is a real challenge. Inadequate feed supply in urban areas is due to many interacting factors, which include among others land shortage, high cost of feeds, climate risks and poor quality of feeds. The objective of this study was to identify and examine the effectiveness of the strategies adopted by livestock farmers in urban and peri-urban areas of Kampala, Uganda to cope with feed scarcity. A total of 120 livestock farmers from Kampala were interviewed using a structured questionnaire. Dairy cattle (48.3%) and chickens (37.5%) were the most common species, followed by pigs (34.2%), goats (26.7%) and sheep (3.3%). Farm size was generally small both in terms of herd size and total landholding. Cattle and pig farmers in urban and peri-urban areas of Kampala ranked feed scarcity as their first major constraint, while chicken farmers had high cost of feeds. These farmers have adopted several strategies for coping with feed scarcity. Among the major coping strategies adopted were: changing of feed resources based on availability and cost (37.5%), purchasing of feed ingredients in bulk (29.7%), using crop/food wastes (26.6%), harvesting of forages growing naturally in open access lands (23.4%) and reducing herd size (17.2%). However, most of the coping strategies adopted were largely aimed at dealing with the perennial challenge of feed scarcity on a day-by-day basis rather than dealing with it using sustainable and long-term strategies.

Determinants of crop diversity and composition in Enset-coffee agroforestry homegardens of Southern Ethiopia

Households in much of the tropics depend for their livelihoods on the variety and continued production of food and other products that are provided by their own farms. In such systems, maintenance of agrobiodiversity and ensuring food security are important for the well being of the population. The enset-coffee agroforestry homegardens of Southern Ethiopia that are dominated by two native perennial crops, Coffee (Coffea arabica L.) and Enset (Enset ventricosum Welw. Cheesman), are examples of such agricultural systems. This study was conducted in Sidama administrative zone of Southern Ethiopia to determine the factors that influence the diversity and composition of crops in the systems. Data were collected from 144 sample homegardens selected from four districts. Stepwise multiple regression analysis was used to relate indices of crop diversity and area share of major crops with the physical and socioeconomic factors. The study revealed that socioeconomic factors, mainly proximity to markets, affected negatively crop species richness. The production area of the main crops enset and coffee decreased with increasing proximity to market and road while that of maize and khat increased. At household level, farm size had a significant effect on area share of enset and coffee. As farm size increased the share of the cash crop, coffee increased but that of the staple, enset declined. Enset, which is the backbone of the system in terms of food security, is declining on small farms and the share of monoculture maize system is increasing. The trend towards declining agrobiodiversity, and reduction in the production area of the main perennial crops and their gradual replacement with monoculture fields could make the systems liable to instability and collapse. As these sites are high potential agricultural areas, intensification can be achieved by integrating high-value and more productive crops, such as fruits, spices and vegetables, while maintaining the integrated and complex nature of the systems.

Alley cropping of willows and grassland for bioenergy provision: productivity, tree-crop interactions and energy balance

The demand for biomass for bioenergy has increased rapidly in industrialized countries in the recent years. Biogenic energy carriers are known to reduce CO2 emissions. However, the resource-inefficient production of biomass often caused negative impacts on the environment, e.g. biodiversity losses, nitrate leaching, and erosion. The detrimental effects evolved mainly from annual crops. Therefore, the aim of modern bioenergy cropping systems is to combine yield stability and environmental benefits by the establishment of mixed-cropping systems. A particular emphasis is on perennial crops which are perceived as environmentally superior to annual crops. Agroforestry systems represent such mixed perennial cropping systems and consist of a mix of trees and arable crops or grassland within the same area of land. Agroforestry practices vary across the globe and alley cropping is a type of agroforestry system which is well adapted to the temperate zone, with a high degree of mechanization. Trees are planted in rows and crops are planted in the alleyways, which facilitates their management by machinery. This study was conducted to examine a young alley cropping system of willows and two grassland mixtures for bioenergy provision under temperate climate conditions. The first part of the thesis identified possible competition effects between willows and the two grassland mixtures. Since light seemed to be the factor most affecting the yield performance of the understory in temperate agroforestry systems, a biennial in situ artificial shade experiment was established over a separate clover-grass stand to quantify the effects of shade. Data to possible below- and aboveground interactions among willows and the two grassland mixtures and their effects on productivity, sward composition, and quality were monitored along a tree-grassland interface within the alleys. In the second part, productivity of the alley cropping system was examined on a triennial time frame and compared to separate grassland and willow stands as controls. Three different conversion technologies (combustion of hay, integrated generation of solid fuel and biogas from biomass, whole crop digestion) were applied to grassland biomass as feedstock and analyzed for its energetic potential. The energetic potential of willow wood chips was calculated by applying combustion as conversion technique. Net energy balances of separate grassland stands, agroforestry and pure willow stands evaluated their energy efficiency. Results of the biennial artificial shade experiment showed that severe shade (80 % light reduction) halved grassland productivity on average compared to a non-shaded control. White clover as heliophilous plant responded sensitively to limited radiation and its dry matter contribution in the sward decreased with increasing shade, whereas non-leguminous forbs (mainly segetal species) benefited. Changes in nutritive quality could not be confirmed by this experiment. Through the study on interactions within the alleys of the young agroforestry system it was possible to outline changes of incident light, soil temperature and sward composition of clover-grass along the tree-grassland interface. Nearly no effects of trees on precipitation, soil moisture and understory productivity occurred along the interface during the biennial experiment. Considering the results of the productivity and the net energy yield alley cropping system had lower than pure grassland stands, irrespective of the grassland seed mixture or fertilization, but was higher than that for pure willow stands. The comparison of three different energetic conversion techniques for the grassland biomass showed highest net energy yields for hay combustion, whereas the integrated generation of solid fuel and biogas from biomass (IFBB) and whole crop digestion performed similarly. However, due to the low fuel quality of hay, its direct combustion cannot be recommended as a viable conversion technique, whereas IFBB fuels were of a similar quality to wood chip from willow.

Determination of the silvo-melliferous regions of Benin: a nationwide categorisation of the land based on melliferous plants suitable for timber production

Perennial plants are the main pollen and nectar sources for bees in the tropical areas where most of the annual flora are burned in dry seasons. Therefore perennial plants constitute the most reliable bio materials for determining and evaluating the beekeeping regions of the Republic of Benin. A silvo-melliferous region (S-MR) is a geographical area characterised by a particular set of homogenous melliferous plants that can produce timber. Using both the prevailing climatic and the agro-ecological conditions six S-MRs could be identified, i.e. the South region, the Common Central region, the Central West region, the Central North region, the Middle North region and the Extreme North region. At the country level, the melliferous plants were dominated by Vitellaria paradoxa which is common to all regions. The most diversified family was the Caesalpiniaceae (12 species) followed by the Combretaceae (10 species) and Combretum being the richest genus. The effect of dominance is particularly high in the South region where Elaeis guineensis alone represented 72.6% of the tree density and 140% of the total plant importance. The total melliferous plant density varied from 99.3 plants ha^(−1) in the Common Central region to 178.0 plants ha^(−1) in the Central West region. On the basis of nectar and pollen source, the best region for beekeeping is the CentralWest region with 46.7% of nectar producing trees, 9.4% of pollen producing trees and 40.6% of plants that issue both, this in opposition to the South region which was characterised by an unbalanced distribution of melliferous trees.