Die mikrobielle Besiedlung von Wurzeloberfläche und Rhizosphäre in ihrer Bedeutung für Stoffumsätze in Böden

Im Vordergrund der Arbeit stand die Erfassung der mikrobiellen Biomasse bzw. Residualmasse an der Wurzeloberfläche, im Rhizosphärenboden und im umgebenden Boden. Durch den Vergleich von verschiedenen Methoden zur Erfassung der mikrobiellen Biomasse wurden die Gehalte von pilzlichem und bakteriellem Kohlenstoff an der Rhizoplane und in der Rhizosphäre quantifiziert. Dabei wurde die Fumigations-Extraktions-Methode zur Erfassung der mikrobiellen Biomasse eingesetzt. Ergosterol diente als Indikator für die pilzliche Biomasse und die Aminozucker Glucosamin und Muraminsäure sollten Aufschluss geben über die bakterielle und pilzliche Biomasse bzw. Residualmasse in den drei Probenfraktionen. Dazu wurden Umrechnungsfaktoren erstellt, die zur Berechnung des bakteriellen und pilzlichen Kohlenstoffs aus den Gehalten von Muraminsäure und Pilz-Glucosamin dienten. Die Bestimmung von Aminozuckern wurde insoweit modifiziert, dass sowohl in Boden- als auch in Wurzelhydrolysaten die Messung von Glucosamin, Galactosamin, Muraminsäure und Mannosamin gleichzeitig als automatisiertes Standardverfahren mit Hilfe der HPLC erfolgen konnte. Es wurden drei Gefäßversuche durchgeführt: Im ersten Versuch wurde der Einfluss der Pflanzenart auf die mikrobielle Besiedlung der Wurzeloberflächen untersucht. Dabei wurden Wurzeln und Rhizosphärenboden von 15 verschiedenen Pflanzenarten miteinander verglichen. Im zweiten Versuch stand der Einfluss der mikrobiellen Biomasse eines Bodens auf die mikrobielle Besiedlung von Wurzeloberflächen im Vordergrund. Deutsches Weidelgras (Lolium perenne L.) wurde auf sieben verschiedenen Böden angezogen. Bei den Böden handelte es sich um sechs Oberböden, die sich hinsichtlich des Bodentyps und der Bewirtschaftungsform voneinander unterschieden, und einen Unterboden. Im dritten Versuch wurde die mikrobielle Besiedlung von Wurzeln nach teilweiser und vollständiger Entfernung der oberirdischen Biomasse beobachtet. Welsches Weidelgras (Lolium multiflorum Lam.) wurde 24 Tage nach der Aussaat beschnitten. Anschließend wurde über einen Versuchszeitraum von acht Tagen die mikrobielle Besiedlung an den Wurzeln und in den Bodenfraktionen bestimmt. Es bestätigte sich, dass der Einfluss der einzelnen Pflanzenart von entscheidender Bedeutung für die mikrobielle Besiedlung von Wurzeln ist. Bei fast allen Pflanzen wurde die mikrobielle Biomasse an den Wurzeln von Pilzen dominiert. Das Verhältnis von pilzlichem zu bakteriellem Kohlenstoff an den Wurzeln der 15 Pflanzenarten lag im Mittel bei 2,6. Bei der Betrachtung verschiedener Böden zeigte sich, dass die mikrobielle Besiedlung in tieferen Bodenschichten signifikant niedriger ist als in den Oberböden. Dabei war der Pilzanteil an der mikrobiellen Biomasse im Unterboden deutlich erhöht. Der Vergleich der Oberböden untereinander ergab, dass sowohl der Bodentyp als auch die Bewirtschaftungsform einen signifikanten Einfluss auf mikrobielle Besiedlung ausüben. Durch die teilweise oder vollständige Entfernung der oberirdischen Biomasse wurde eine Veränderung der mikrobiellen Besiedlung an den Wurzeln beobachtet. Das Verhältnis von pilzlichem zu bakteriellem Kohlenstoff sank in dem Versuchszeitraum von 2,5 auf 1,4. Dabei war die Förderung der Pilze in der Variante mit teilweise entfernter oberirdischer Biomasse relativ größer als in der Variante mit vollständig entfernter oberirdischer Biomasse. Entgegen der weit verbreiteten Annahme, dass bei den wurzelbesiedelnden Mikroorganismen die Bakterien gegenüber den Pilzen dominieren, zeigten die Ergebnisse ein gegensätzliches Bild. In allen drei Versuchen ergab sich gleichermaßen, dass sowohl im Boden als auch an den Wurzeln die Pilze gegenüber den Bakterien dominieren.

Studies on arbuscular mycorrhiza (AM) in the Alentejo (Portugal) using pea mutants resistant to AM fungi as a control tool for field conditions

The utilization and management of arbuscular mycorrhiza (AM) symbiosis may improve production and sustainability of the cropping system. For this purpose, native AM fungi (AMF) were sought and tested for their efficiency to increase plant growth by enhanced P uptake and by alleviation of drought stress. Pot experiments with safflower (Carthamus tinctorius) and pea (Pisum sativum) in five soils (mostly sandy loamy Luvisols) and field experiments with peas were carried out during three years at four different sites. Host plants were grown in heated soils inoculated with AMF or the respective heat sterilized inoculum. In the case of peas, mutants resistant to AMF colonization were used as non-mycorrhizal controls. The mycorrhizal impact on yields and its components, transpiration, and P and N uptake was studied in several experiments, partly under varying P and N levels and water supply. Screening of native AMF by most probable number bioassays was not very meaningful. Soil monoliths were placed in the open to simulate field conditions. Inoculation with a native AMF mix improved grain yield, shoot and leaf growth variables as compared to control. Exposed to drought, higher soil water depletion of mycorrhizal plants resulted in a haying-off effect. The growth response to this inoculum could not be significantly reproduced in a subsequent open air pot experiment at two levels of irrigation and P fertilization, however, safflower grew better at higher P and water supply by multiples. The water use efficiency concerning biomass was improved by the AMF inoculum in the two experiments. Transpiration rates were not significantly affected by AM but as a tendency were higher in non-mycorrhizal safflower. A fundamental methodological problem in mycorrhiza field research is providing an appropriate (negative) control for the experimental factor arbuscular mycorrhiza. Soil sterilization or fungicide treatment have undesirable side effects in field and greenhouse settings. Furthermore, artificial rooting, temperature and light conditions in pot experiments may interfere with the interpretation of mycorrhiza effects. Therefore, the myc- pea mutant P2 was tested as a non-mycorrhizal control in a bioassay to evaluate AMF under field conditions in comparison to the symbiotic isogenetic wild type of var. FRISSON as a new integrative approach. However, mutant P2 is also of nod- phenotype and therefore unable to fix N2. A 3-factorial experiment was carried out in a climate chamber at high NPK fertilization to examine the two isolines under non-symbiotic and symbiotic conditions. P2 achieved the same (or higher) biomass as wild type both under good and poor water supply. However, inoculation with the AMF Glomus manihot did not improve plant growth. Differences of grain and straw yields in field trials were large (up to 80 per cent) between those isogenetic pea lines mainly due to higher P uptake under P and water limited conditions. The lacking N2 fixation in mutants was compensated for by high mineral N supply as indicated by the high N status of the pea mutant plants. This finding was corroborated by the results of a major field experiment at three sites with two levels of N fertilization. The higher N rate did not affect grain or straw yields of the non-fixing mutants. Very efficient AMF were detected in a Ferric Luvisol on pasture land as revealed by yield levels of the evaluation crop and by functional vital staining of highly colonized roots. Generally, levels of grain yield were low, at between 40 and 980 kg ha-1. An additional pot trial was carried out to elucidate the strong mycorrhizal effect in the Ferric Luvisol. A triplication of the plant equivalent field P fertilization was necessary to compensate for the mycorrhizal benefit which was with five times higher grain yield very similar to that found in the field experiment. However, the yield differences between the two isolines were not always plausible as the evaluation variable because they were also found in (small) field test trials with apparently sufficient P and N supply and in a soil of almost no AMF potential. This similarly occurred for pea lines of var. SPARKLE and its non-fixing mycorrhizal (E135) and non-symbiotic (R25) isomutants, which were tested in order to exclude experimentally undesirable benefits by N2 fixation. In contrast to var. FRISSON, SPARKLE was not a suitable variety for Mediterranean field conditions. This raises suspicion putative genetic defects other than symbiotic ones may be effective under field conditions, which would conflict with the concept of an appropriate control. It was concluded that AMF resistant plants may help to overcome fundamental problems of present research on arbuscular mycorrhiza, but may create new ones.

Einfluß der Gewässerversauerung auf Hyporheos und Bryorheos: Untersuchungen an zwei Waldbächen im Westharz

Im Rahmen der Fallstudie Harz sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenforschung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Klärung der Frage geleistet werden, inwieweit zwei Zuläufe der Sösetalsperre im Westharz versauert bzw. versauerungsgefährdet sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser für mehrere Gemeinden in Norddeutschland gewonnen. Die Belastung des fast vollständig bewaldeten Einzugsgebiets der Sösetalsperre mit luftbürtigen Schadstoffen (Saurer Regen) zählte zu den höchsten in Mitteleuropa. An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden Bäche Alte Riefensbeek (R1 bis R3) und Große Söse (S1 bis S3) wurden zwischen März 1987 und November 1988 Proben aus Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch und biologisch untersucht. Ergänzend wurden Wasserproben zwischen März 1986 und Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative Fänge von Makroinvertebraten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Analyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschränkte sich auf die taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelwürmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wanzen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (Käfer), Trichoptera (Köcherfliegen) und Diptera (Zweiflügler). Der Grundsatz, daß normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unterschiedlich behandelt werden müssen, wurde konsequent angewandt. Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, daß die Auswahl des Analyseverfahrens das Ergebnis der ökologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung beeinflußt. Die Daten der Korngrößen-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren wurden die Gradienten der ökologisch relevanten Korngrößen-Parameter eher erkannt als mit dem multivariaten Verfahren. Die Auswirkungen von Gewässerversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insgesamt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl, Besiedlungsdichte, Körpergröße und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und Körpergröße sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d.h. im Längslauf der Bäche, und auf einem vertikalen Gradienten, d.h. fließende Welle / Bryorheon / Benthon versus Hyporheon, untersucht. Es wurde ein terminologisches System für die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalitätsindex für die Moospolster vorgestellt. Es wurden Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzbächen entwickelt. Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen wurde Wasser für einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zwei meterhohen Abstürzen in der Großen Söse waren wasserbauliche Veränderungen ohne große Bedeutung. Das Abfluß-Regime war insofern nicht mehr natürlich, als beide Bäche in das System der bergbaulichen Bewässerungsgräben des Oberharzes eingebunden sind. Die Söse hatte ein F-nivopluviales Abfluß-Regime, der abflußreichste Doppelmonat war der März / April, die Unregelmäßigkeit des Abfluß-Regimes war sehr hoch, die Vorhersagbarkeit sehr niedrig, die monatlichen Abfluß-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von überdurchschnittlich vielen Tagen mit mäßig erhöhten Abflüssen geprägt, sehr große Hochwasser-Wellen fehlten aber. Die Abfluß-Dynamik wurde statistisch beschrieben. Das hydraulische Regime wurde anhand der Meßgrößen Fließgeschwindigkeit, Fließkraft und FROUDE-Zahl dargestellt. Der Zusammenhang zwischen Abfluß und Fließgeschwindigkeit auf der einen Seite und der Korngrößen-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls zwischen dem Abfluß und dem Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie dem Wasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion einer Senke für Feinstkörner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der Großen Söse. Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grobkörniger und auf den quellfernen Strecken feinkörniger. Der prozentuale Anteil der Feinstkörner im Hyporheal und Benthal nahm aber im Längslauf der Bäche ab. Dies ist ungewöhnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Meßgrößen erklärt werden. Beide Bäche waren sommerkalt. Der Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baetis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht. Es gab eine Tendenz, daß der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, daß das Hyporheal die Funktion einer Senke und Vorratskammer für Nährstoffe hat. Der Zusammenhang zwischen partikulärer und gelöster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert. Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht stärker als in der fließenden Welle. Es gab Hinweise, daß die sauren pH-Werte in der Großen Söse die Nitrifikation hemmten. Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit, pH-Wert, Alkalinität sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium, Magnesium, Kalium und Natrium wurden zusammengestellt. Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosität. Der Austausch zwischen fließender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfolgen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefengradienten waren in den meisten Fällen gar nicht ausgeprägt oder nur sehr flach. Die Wassertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hyporheischen Wasser. Es gab -- von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitfähigkeit und Sauerstoffgehalt abgesehen -- keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Wasserchemismus der fließenden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Voraussetzungen für die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb für versauerungsempfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse häufiger in 10 cm als in 30 cm Tiefe. Daraus läßt sich aber keine allgemeine Gesetzmäßigkeit ableiten. Es wurde durchgehend die Definition angewendet, daß die Gewässerversauerung durch den Verlust an Pufferkapazität charakterisiert ist. Saure Gewässer können, müssen aber nicht versauert sein; versauerte Gewässer können, müssen aber nicht saures Wasser haben. Maßstab für das Pufferungsvermögen eines Gewässers ist nicht der pH-Wert, sondern sind die Alkalinität und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch operativ nicht als Indikator für Gewässerversauerung anwendbar. Die chemische Qualität des Bachwassers der Großen Söse entsprach aufgrund der Versauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bezüglich der Parameter pH-Wert, Aluminium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek genügte das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umweltrechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 genügten die Ammonium-Werte den Vorgaben der EG-Fischgewässer-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Meßstellen und Entnahmetiefen überschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügte nicht den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie. Der Grenzwert für Gesamt-Phosphor wurde an S3 überschritten. In der Großen Söse war der Aluminium-Gehalt so hoch, daß anorganisches und organisches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abflüssen und Versauerungsschüben gemessen. Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, daß auch die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum Routineprogramm bei der Untersuchung von Gewässerversauerung gehören. Zu Beginn des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, daß die mittleren und unteren Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind. Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Große Söse) zu vergleichen, mußte nach der Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz- und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der Probestellen: R1 (unversauert) R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert) S2 und S3 (dauerhaft versauert) S1 (dauerhaft stark versauert). An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollständig, an S2 und S3 zeitweise ausgefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen. Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Meßstellen waren nicht so sehr in unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begründet, sondern in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Puffervermögen. Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht, die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und verschiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten Bäche waren von anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine größere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbekanntem Maß natürlich sauer. Dieser natürlich saure Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem überragt. Die wenigen gewässerökologischen Daten, die im Wassereinzugsgebiet der Söse vor 1986 gewonnen wurden, deuten darauf hin, daß die Versauerung in den 70er und in der ersten Hälfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die Bäche durchgeschlagen war. Dieser Versauerungsprozeß begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf dem Acker-Bruchberg und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talwärts in Richtung Trinkwasser-Talsperre. Der Mangel an (historischen) freilandökologischen Grundlagendaten war nicht nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Problem. Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschließt, kann dies an der Versauerung liegen, z.B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die Große Söse ein Niphargus-Bach; dieses muß aber nicht an der Versauerung liegen, z.B. fehlte Habroleptoides confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen Anteils von Grobsand an R3, eine mögliche Ursache für diese interspezifische Konkurrenz. Die biologische Indikation von Gewässerversauerung mit Hilfe der Säurezustandsklassen funktionierte nicht in den beiden Harzbächen. Es wurde deshalb ein biologischer Versauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch die Alkalinität und andere chemische Meßgrößen der Versauerung. Dafür wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen Daten die häufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gewässerversauerung sowie Veränderungen in der Nährstoff-Verfügbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzuschätzen. Vielmehr müssen quantitative Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene und natürliche Störungen des Ökosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie für die behördliche Gewässergüteüberwachung von Bachoberläufen vorgeschlagen, die flächendeckend die Versauerungsgefährdung erfassen kann. Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baetis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt. An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungsschüben. Baetis konnte sich nicht ganzjährig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die temporäre Population von Baetis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien. Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeordnet. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z.B. Sauerstoff-Gehalt), bei anderen Parametern waren die Meßstellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z.B. C:N-Quotient der Feinstkörner), bei den restlichen Meßgrößen waren die Gradienten sehr deutlich (z.B. Alkalinität). Bei den Längsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle Möglichkeiten vertreten: Zunahme (z.B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z.B. Gammarus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z.B. Leuctra pseudocingulata) und kein signifikanter Trend (z.B. Nemoura spp.). Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im Längslauf an den quellnächsten Probestellen R1 und S1, z.B. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings völlig unterschiedlich zusammengesetzt. Die häufig vertretene Annahme, versauerte Gewässer seien biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. biozönotischen Grundprinzips wurde das Maximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahen Abschnitten mit dem eustatistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in der Alten Riefensbeek auch von Alkalinität und ALMER-Relation erklärt. Aufgrund der natürlichen und anthropogenen Störungen war im Längslauf der untersuchten Bäche keine natürliche biozönotische Gliederung des Artenbestands erkennbar. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und der Taxazahl ergaben, daß in erster Linie versauerungsrelevante Parameter -- Gehalte saurer Anionen, basischer Kationen und von Metallen, Alkalinität usw. -- die höchsten Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-Zahl hatten; unter den natürlichen Meßgrößen zählten nur die Gehalte von DOC und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den höchsten Korrelationskoeffizienten. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und den Abundanzen ergab dagegen, daß die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur durch die anthropogene Gewässerversauerung, sondern mindestens genauso durch einige natürliche Meßgrößen beeinflußt wurde. Es gab in den Harzbächen keinen ökologischen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft überwiegend bestimmte. Auch die Meßgrößen der anthropogenen Gewässerversauerung waren nicht solch ein Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt, der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch durch den Eintrag von Straßensalz bestimmt wird. Die Mischung von anthropogenen und natürlichen Faktoren wurde in einem Modell der Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt. Als Beispiel für die zeitliche Nutzung ökologischer Nischen wurde die Verteilung der Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenkäfer) im Hyporheos und Bryorheos untersucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon angetroffen. Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre räumliche Nutzung ökologischer Nischen zu beschreiben. Die gängige Lehrmeinung, daß das Hyporheon die Kinderstube benthaler Makroinvertebraten ist, konnte für zahlreiche Taxa bestätigt werden (z.B. Habrophlebia lauta). Für die bryorheophilen Taxa (z.B. Gammarus pulex und Baetis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzbächen nicht zu. Vielmehr übernimmt das Bryorheon die Funktion einer Kinderstube. Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baetis spp. und Amphinemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung, die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als Kinderstube der Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Strömung und vor Fraßdruck durch Räuber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mußte für die letztgenannten 3 Taxa abgelehnt werden. Für sie übernahm das Bryorheal diese Aufgaben. Zwar waren die beiden Bäche oligotroph und die Nahrungsqualität der Feinstkörner im Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos und Hyporheos gehörten aber zu den weltweit höchsten. Es wurde das Paradoxon diskutiert, daß im Hyporheon der beiden Bäche Diatomeen-Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll. Das Hyporheon wurde als ein Ökoton zwischen Benthon / Rheon und Stygon angesehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unterschiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Fließgewässern gibt es keinen einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzbächen ähnelte das Hyporheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Meßgrößen vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Meßgrößen Trübung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporheons folgt, daß ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktionen innerhalb der Fließgewässer-Aue übernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt, mit dem sich die optimale Liste der Parameter für die Untersuchung eines bestimmten Hyporheons auswählen läßt. Der Tendenz in der Fließgewässer-Ökologie, immer neue Konzepte zu entwickeln, die allgemeingültig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässer-Ökosystemen entgegengestellt.

Development and Integration of Biocontrol Products in Branched Broomrape (Phelipanche ramosa) management in Tomato

Parasitic weeds of the genera Striga, Orobanche, and Phelipanche pose a severe problem for agriculture because they are difficult to control and are highly destructive to several crops. The present work was carried out during the period October, 2009 to February, 2012 to evaluate the potential of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) to suppress P. ramosa on tomatoes and to investigate the effects of air-dried powder and aqueous extracts from Euphorbia hirta on germination and haustorium initiation in Phelipanche ramosa. The work was divided into three parts: a survey of the indigenous mycorrhizal flora in Sudan, second, laboratory and greenhouse experiments (conducted in Germany and Sudan) to construct a base for the third part, which was a field trial in Sudan. A survey was performed in 2009 in the White Nile state, Sudan to assess AMF spore densities and root colonization in nine fields planted with 13 different important agricultural crops. In addition, an attempt was made to study the relationship between soil physico-chemical properties and AMF spore density, colonization rate, species richness and other diversity indices. The mean percentage of AMF colonization was 34%, ranging from 19-50%. The spore densities (expressed as per 100 g dry soil) retrieved from the rhizosphere of different crops were relatively high, varying from 344 to 1222 with a mean of 798. There was no correlation between spore densities in soil and root colonization percentage. A total of 45 morphologically classifiable species representing ten genera of AMF were detected with no correlation between the number of species found in a soil sample and the spore density. The most abundant genus was Glomus (20 species). The AMF diversity expressed by the Shannon–Weaver index was highest in sorghum (H\= 2.27) and Jews mallow (H\= 2.13) and lowest in alfalfa (H\= 1.4). With respect to crop species, the genera Glomus and Entrophospora were encountered in almost all crops, except for Entrophospora in alfalfa. Kuklospora was found only in sugarcane and sorghum. The genus Ambispora was recovered only in mint and okra, while mint and onion were the only species on which no Acaulospora was found. The hierarchical cluster analysis based on the similarity among AMF communities with respect to crop species overall showed that species compositions were relatively similar with the highest dissimilarity of about 25% separating three of the mango samples and the four sorghum samples from all other samples. Laboratory experiments studied the influence of root and stem exudates of three tomato varieties infected by three different Glomus species on germination of P. ramosa. Root exudates were collected 21or 42 days after transplanting (DAT) and stem exudates 42 DAT and tested for their effects on germination of P. ramosa seeds in vitro. The tomato varieties studied did not have an effect on either mycorrhizal colonization or Phelipanche germination. Germination in response to exudates from 42 day old mycorrhizal plants was significantly reduced in comparison to non-mycorrhizal controls. Germination of P. ramosa in response to root exudates from 21 day old plants was consistently higher than for 42 day-old plants (F=121.6; P<.0001). Stem diffusates from non-mycorrhizal plants invariably elicited higher germination than diffusates from the corresponding mycorrhizal ones and differences were mostly statistically significant. A series of laboratory experiments was undertaken to investigate the effects of aqueous extracts from Euphorbia hirta on germination, radicle elongation, and haustorium initiation in P. ramosa. P. ramosa seeds conditioned in water and subsequently treated with diluted E. hirta extract (10-25% v/v) displayed considerable germination (47-62%). Increasing extract concentration to 50% or more reduced germination in response to the synthetic germination stimulants GR24 and Nijmegen-1 in a concentration dependent manner. P. ramosa germlings treated with diluted Euphorbia extract (10-75 % v/v) displayed haustorium initiation comparable to 2, 5-Dimethoxy-p-benzoquinon (DMBQ) at 20 µM. Euphorbia extract applied during conditioning reduced haustorium initiation in a concentration dependent manner. E. hirta extract or air-dried powder, applied to soil, induced considerable P. ramosa germination. Pot experiments were undertaken in a glasshouse at the University of Kassel, Germany, to investigate the effects of P. ramosa seed bank on tomato growth parameters. Different Phelipanche seed banks were established by mixing the parasite seeds (0 - 32 mg) with the potting medium in each pot. P. ramosa reduced all tomato growth parameters measured and the reduction progressively increased with seed bank. Root and total dry matter accumulation per tomato plant were most affected. P. ramosa emergence, number of tubercles, and tubercle dry weight increased with the seed bank and were, invariably, maximal with the highest seed bank. Another objective was to determine if different AM fungi differ in their effects on the colonization of tomatoes with P. ramosa and the performance of P. ramosa after colonization. Three AMF species viz. GIomus intraradices, Glomus mosseae and Glomus Sprint® were used in this study. For the infection, P. ramosa seeds (8 mg) were mixed with the top 5 cm soil in each pot. No mycorrhizal colonization was detected in un-inoculated control plants. P. ramosa infested, mycorrhiza inoculated tomato plants had significantly lower AMF colonization compared to plants not infested with P. ramosa. Inoculation with G. intraradices, G. mosseae and Glomus Sprint® reduced the number of emerged P. ramosa plants by 29.3, 45.3 and 62.7% and the number of tubercles by 22.2, 42 and 56.8%, respectively. Mycorrhizal root colonization was positively correlated with number of branches and total dry matter of tomatoes. Field experiments on tomato undertaken in 2010/12 were only partially successful because of insect infestations which resulted in the complete destruction of the second run of the experiment. The effects of the inoculation with AMF, the addition of 10 t ha-1 filter mud (FM), an organic residues from sugar processing and 36 or 72 kg N ha-1 on the infestation of tomatoes with P. ramosa were assessed. In un-inoculated control plants, AMF colonization ranged between 13.4 to 22.1% with no significant differences among FM and N treatments. Adding AMF or FM resulted in a significant increase of branching in the tomato plants with no additive effects. Dry weights were slightly increased through FM application when no N was applied and significantly at 36 kg N ha-1. There was no effect of FM on the time until the first Phelipanche emerged while AMF and N application interacted. Especially AMF inoculation resulted in a tendency to delayed P. ramosa emergence. The marketable yield was extremely low due to the strong fruit infestation with insects mainly whitefly Bemisia tabaci and tomato leaf miner (Tuta absoluta). Tomatoes inoculated with varied mycorrhiza species displayed different response to the insect infestation, as G. intraradices significantly reduced the infestation, while G. mosseae elicited higher insect infestation. The results of the present thesis indicate that there may be a potential of developing management strategies for P. ramosa targeting the pre-attachment stage namely germination and haustorial initiation using plant extracts. However, ways of practical use need to be developed. If such treatments can be combined with AMF inoculation also needs to be investigated. Overall, it will require a systematic approach to develop management tools that are easily applicable and affordable to Sudanese farmers. It is well-known that proper agronomical practices such as the design of an optimum crop rotation in cropping systems, reduced tillage, promotion of cover crops, the introduction of multi-microbial inoculants, and maintenance of proper phosphorus levels are advantageous if the mycorrhiza protection method is exploited against Phelipanche ramosa infestation. Without the knowledge about the biology of the parasitic weeds by the farmers and basic preventive measures such as hygiene and seed quality control no control strategy will be successful, however.