Ecosystem services and adaptation for agriculture and food security: analysis of two decades (1991–2011) of financing by the Global Environment Facility

Investing in global environmental and adaptation benefits in the context of agriculture and food security initiatives can play an important role in promoting sustainable intensification. This is a priority for the Global Environment Facility (GEF), created in 1992 with a mandate to serve as financial mechanism of several multilateral environmental agreements. To demonstrate the nature and extent of GEF financing, we conducted an assessment of the entire portfolio over a period of two decades (1991–2011) to identify projects with direct links to agriculture and food security. A cohort of 192 projects and programs were identified and used as a basis for analyzing trends in GEF financing. The projects and programs together accounted for a total GEF financing of US$1,086.8 million, and attracted an additional US$6,343.5 million from other sources. The value-added of GEF financing for ecosystem services and resilience in production systems was demonstrated through a diversity of interventions in the projects and programs that utilized US$810.6 million of the total financing. The interventions fall into the following four main categories in accordance with priorities of the GEF: sustainable land management (US$179.3 million), management of agrobiodiversity (US$113.4 million), sustainable fisheries and water resource management (US$379.8 million), and climate change adaptation (US$138.1 million). By aligning GEF priorities with global aspirations for sustainable intensification of production systems, the study shows that it is possible to help developing countries tackle food insecurity while generating global environmental benefits for a healthy and resilient planet.

Not the outside but the inside matters : functional analysis of Capricious and Tartan during Drosophila tracheal morphogenesis

The tubular structures, which transport essential gases, liquids, or cells from one site to another, are shared among various divergent organisms. These highly organized tubular networks include lung, kidney, vasculature and mammary gland in mammals as well as trachea and salivary gland in Drosophila melanogaster. Many questions regarding the tubular morphogenesis cannot be addressed sufficiently by investigating the mammalian organs because their structures are extremely complex and therefore, systematic analyses of genetic and cellular programs guiding the development is not possible. In contrast, the Drosophila tracheal development provides an excellent model system since many molecular markers and powerful tools for genetic manipulations are available. Two mechanisms were shown to be important for the outgrowth of tracheal cells: the FGF signaling pathway and the interaction between the tracheal cells and the surrounding mesodermal cells. The Drosophila FGF ligand encoded by branchless (bnl) is localized in groups of cells near tracheal metameres. The tracheal cells expressing the FGF receptor breathless (btl) respond to these sources of FGF ligand and extend towards them. However, this FGF signaling pathway is not sufficient for the formation of continuous dorsal trunk, the only muticellular tube in tracheal system. Recently, it was found out that single mesodermal cells called bridge-cells are essential for the formation of continuous dorsal trunk as they direct the outgrowth of dorsal trunk cells towards the correct targets. The results in this PhD thesis demonstrate that a cell adhesion molecule Capricious (Caps), which is specifically localized on the surface of bridge-cells, plays an essential role in guiding the outgrowing dorsal trunk cells towards their correct targets. When caps is lacking, some bridge-cells cannot stretch properly towards the adjacent posterior tracheal metameres and thus fail to interconnect the juxtaposing dorsal trunk cells. Consequently, discontinuous dorsal trunks containing interruptions at several positions are formed. On the other hand, when caps is ectopically expressed in the mesodermal cells through a twi-GAL4 driver, these mesodermal cells acquire a guidance function through ectopic caps and misguide the outgrowing dorsal trunk cells in abnormal directions. As a result, disconnected dorsal trunks are formed. These loss- and gain-of-function studies suggest that Caps presumably establishes the cell-to-cell contact between the bridge-cells and the tracheal cells and thereby mediates directly the guidance function of bridge-cells. The most similar protein known to Caps is another cell adhesion molecule called Tartan (Trn). Interestingly, trn is expressed in the mesodermal cells but not in the bridge-cells. When trn is lacking, the outgrowth of not only the dorsal trunks but also the lateral trunks are disrupted. However, in contrast to the ectopic expression of caps, the misexpression of trn does not affect tracheal development. Whereas Trn requires only its extracellular domain to mediate the matrix function, Caps requires both its extracellular and intracellular domains to function as a guidance molecule in the bridge-cells. These observations suggest that Trn functions differently from Caps during tracheal morphogenesis. Presumably, Trn mediates a matrix function of mesodermal cells, which support the tracheal cells to extend efficiently through the surrounding mesodermal tissue. In order to determine which domains dictate the functional specificity of Caps, two hybrid proteins CapsEdTrnId, which contains the Caps extracellular domain and the Trn intracellular domain, and TrnEdCapsId, which consists of the Trn extracellular domain and the Caps intracellular domain, were constructed. Gain of function and rescue experiments with these hybrid proteins suggest on one hand that the extracellular domains of Caps and Trn are functionally redundant and on the other hand that the intracellular domain dictates the functional specificity of Caps. In order to identify putative interactors of Caps, yeast two-hybrid screening was performed. An in vivo interaction assay in yeast suggests that Ras64B interacts specifically with the Caps intracellular domain. In addition, an in vitro binding assay reveals a direct interaction between an inactive form of Ras64B and the Caps intracellular domain. ras64B, which encodes a small GTPase, is expressed in the mesodermal cells concurrently as caps. Finally, a gain-of-function study with the constitutively active Ras64B suggests that Ras64B presumably functions downstream of Caps. All these results suggest consistently that the small GTPase Ras64B binds specifically to the Caps intracellular domain and may thereby mediate the guidance function of Caps.

On the function of the Dictyostelium Argonaute A protein (AgnA) in epigenetic gene regulation

With molecular biology methods and bioinformatics, the Argonaute proteins in Dictyostelium discoideum were characterized, and the function of the AgnA protein in RNAi and DNA methylation was investigated, as well as cellular features. Also interaction partners of the PAZ-Piwi domain of AgnA (PAZ-PiwiAgnA) were discovered. The Dictyostelium genome encodes five Argonaute proteins, termed AgnA/B/C/D/E. The expression level of Argonaute proteins was AgnB/D/E > AgnA > AgnC. All these proteins contain the characteristic conserved of PAZ and Piwi domains. Fluorescence microscopy revealed that the overexpressed C-terminal GFP-fusion of PAZ-PiwiAgnA (PPWa-GFP) localized to the cytoplasm. Overexpression of PPWa-GFP leaded to an increased gene silencing efficiency mediated by RNAi but not by antisense RNA. This indicated that PAZ-PiwiAgnA is involved in the RNAi pathway, but not in the antisense pathway. An analysis of protein-protein interactions by a yeast-two-hybrid screen on a cDNA library from vegetatively grown Dictyostelium revealed that several proteins, such as EF2, EF1-I, IfdA, SahA, SamS, RANBP1, UAE1, CapA, and GpdA could interact with PAZ-PiwiAgnA. There was no interaction between PAZ-PiwiAgnA and HP1, HelF and DnmA detected by direct yeast-two-hybrid analysis. The fluorescence microscopy images showed that the overexpressed GFP-SahA or IfdA fusion proteins localized to both cytoplasm and nuclei, while the overexpressed GFP-SamS localized to the cytoplasm. The expression of SamS in AgnA knock down mutants was strongly down regulated on cDNA and mRNA level in, while the expression of SahA was only slightly down regulated. AgnA knock down mutants displayed defects in growth and phagocytosis, which suggested that AgnA affects also cell biological features. The inhibition of DNA methylation on DIRS-1 and Skipper retroelements, as well as the endogenous mvpB and telA gene, observed for the same strains, revealed that AgnA is involved in the DNA methylation pathway. Northern blot analysis showed that Skipper and DIRS-1 were rarely expressed in Ax2, but the expression of Skipper was upregulated in AgnA knock down mutants, while the expression of DIRS-1 was not changed. A knock out of the agnA gene failed even though the homologous recombination of the disruption construct occurred at the correct site, which indicated that there was a duplication of the agnA gene in the genome. The same phenomenon was also observed in ifdA knock out experiments.

Multi-site time-trend analysis of soil fertility management effects on crop production in sub-Saharan West Africa

Soil fertility constraints to crop production have been recognized widely as a major obstacle to food security and agro-ecosystem sustainability in sub-Saharan West Africa. As such, they have led to a multitude of research projects and policy debates on how best they should be overcome. Conclusions, based on long-term multi-site experiments, are lacking with respect to a regional assessment of phosphorus and nitrogen fertilizer effects, surface mulched crop residues, and legume rotations on total dry matter of cereals in this region. A mixed model time-trend analysis was used to investigate the effects of four nitrogen and phosphorus rates, annually applied crop residue dry matter at 500 and 2000 kg ha^-1, and cereal-legume rotation versus continuous cereal cropping on the total dry matter of cereals and legumes. The multi-factorial experiment was conducted over four years at eight locations, with annual rainfall ranging from 510 to 1300 mm, in Niger, Burkina Faso, and Togo. With the exception of phosphorus, treatment effects on legume growth were marginal. At most locations, except for typical Sudanian sites with very low base saturation and high rainfall, phosphorus effects on cereal total dry matter were much lower with rock phosphate than with soluble phosphorus, unless the rock phosphate was combined with an annual seed-placement of 4 kg ha^-1 phosphorus. Across all other treatments, nitrogen effects were negligible at 500 mm annual rainfall but at 900 mm, the highest nitrogen rate led to total dry matter increases of up to 77% and, at 1300 mm, to 183%. Mulch-induced increases in cereal total dry matter were larger with lower base saturation, reaching 45% on typical acid sandy Sahelian soils. Legume rotation effects tended to increase over time but were strongly species-dependent.

Design, implementation and application of a generic framework for integrated regional land-use modeling

Land use is a crucial link between human activities and the natural environment and one of the main driving forces of global environmental change. Large parts of the terrestrial land surface are used for agriculture, forestry, settlements and infrastructure. Given the importance of land use, it is essential to understand the multitude of influential factors and resulting land use patterns. An essential methodology to study and quantify such interactions is provided by the adoption of land-use models. By the application of land-use models, it is possible to analyze the complex structure of linkages and feedbacks and to also determine the relevance of driving forces. Modeling land use and land use changes has a long-term tradition. In particular on the regional scale, a variety of models for different regions and research questions has been created. Modeling capabilities grow with steady advances in computer technology, which on the one hand are driven by increasing computing power on the other hand by new methods in software development, e.g. object- and component-oriented architectures. In this thesis, SITE (Simulation of Terrestrial Environments), a novel framework for integrated regional sland-use modeling, will be introduced and discussed. Particular features of SITE are the notably extended capability to integrate models and the strict separation of application and implementation. These features enable efficient development, test and usage of integrated land-use models. On its system side, SITE provides generic data structures (grid, grid cells, attributes etc.) and takes over the responsibility for their administration. By means of a scripting language (Python) that has been extended by language features specific for land-use modeling, these data structures can be utilized and manipulated by modeling applications. The scripting language interpreter is embedded in SITE. The integration of sub models can be achieved via the scripting language or by usage of a generic interface provided by SITE. Furthermore, functionalities important for land-use modeling like model calibration, model tests and analysis support of simulation results have been integrated into the generic framework. During the implementation of SITE, specific emphasis was laid on expandability, maintainability and usability. Along with the modeling framework a land use model for the analysis of the stability of tropical rainforest margins was developed in the context of the collaborative research project STORMA (SFB 552). In a research area in Central Sulawesi, Indonesia, socio-environmental impacts of land-use changes were examined. SITE was used to simulate land-use dynamics in the historical period of 1981 to 2002. Analogous to that, a scenario that did not consider migration in the population dynamics, was analyzed. For the calculation of crop yields and trace gas emissions, the DAYCENT agro-ecosystem model was integrated. In this case study, it could be shown that land-use changes in the Indonesian research area could mainly be characterized by the expansion of agricultural areas at the expense of natural forest. For this reason, the situation had to be interpreted as unsustainable even though increased agricultural use implied economic improvements and higher farmers' incomes. Due to the importance of model calibration, it was explicitly addressed in the SITE architecture through the introduction of a specific component. The calibration functionality can be used by all SITE applications and enables largely automated model calibration. Calibration in SITE is understood as a process that finds an optimal or at least adequate solution for a set of arbitrarily selectable model parameters with respect to an objective function. In SITE, an objective function typically is a map comparison algorithm capable of comparing a simulation result to a reference map. Several map optimization and map comparison methodologies are available and can be combined. The STORMA land-use model was calibrated using a genetic algorithm for optimization and the figure of merit map comparison measure as objective function. The time period for the calibration ranged from 1981 to 2002. For this period, respective reference land-use maps were compiled. It could be shown, that an efficient automated model calibration with SITE is possible. Nevertheless, the selection of the calibration parameters required detailed knowledge about the underlying land-use model and cannot be automated. In another case study decreases in crop yields and resulting losses in income from coffee cultivation were analyzed and quantified under the assumption of four different deforestation scenarios. For this task, an empirical model, describing the dependence of bee pollination and resulting coffee fruit set from the distance to the closest natural forest, was integrated. Land-use simulations showed, that depending on the magnitude and location of ongoing forest conversion, pollination services are expected to decline continuously. This results in a reduction of coffee yields of up to 18% and a loss of net revenues per hectare of up to 14%. However, the study also showed that ecological and economic values can be preserved if patches of natural vegetation are conservated in the agricultural landscape. -----------------------------------------------------------------------

Einfluß der Gewässerversauerung auf Hyporheos und Bryorheos: Untersuchungen an zwei Waldbächen im Westharz

Im Rahmen der Fallstudie Harz sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenforschung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Klärung der Frage geleistet werden, inwieweit zwei Zuläufe der Sösetalsperre im Westharz versauert bzw. versauerungsgefährdet sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser für mehrere Gemeinden in Norddeutschland gewonnen. Die Belastung des fast vollständig bewaldeten Einzugsgebiets der Sösetalsperre mit luftbürtigen Schadstoffen (Saurer Regen) zählte zu den höchsten in Mitteleuropa. An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden Bäche Alte Riefensbeek (R1 bis R3) und Große Söse (S1 bis S3) wurden zwischen März 1987 und November 1988 Proben aus Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch und biologisch untersucht. Ergänzend wurden Wasserproben zwischen März 1986 und Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative Fänge von Makroinvertebraten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Analyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschränkte sich auf die taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelwürmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wanzen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (Käfer), Trichoptera (Köcherfliegen) und Diptera (Zweiflügler). Der Grundsatz, daß normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unterschiedlich behandelt werden müssen, wurde konsequent angewandt. Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, daß die Auswahl des Analyseverfahrens das Ergebnis der ökologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung beeinflußt. Die Daten der Korngrößen-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren wurden die Gradienten der ökologisch relevanten Korngrößen-Parameter eher erkannt als mit dem multivariaten Verfahren. Die Auswirkungen von Gewässerversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insgesamt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl, Besiedlungsdichte, Körpergröße und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und Körpergröße sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d.h. im Längslauf der Bäche, und auf einem vertikalen Gradienten, d.h. fließende Welle / Bryorheon / Benthon versus Hyporheon, untersucht. Es wurde ein terminologisches System für die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalitätsindex für die Moospolster vorgestellt. Es wurden Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzbächen entwickelt. Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen wurde Wasser für einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zwei meterhohen Abstürzen in der Großen Söse waren wasserbauliche Veränderungen ohne große Bedeutung. Das Abfluß-Regime war insofern nicht mehr natürlich, als beide Bäche in das System der bergbaulichen Bewässerungsgräben des Oberharzes eingebunden sind. Die Söse hatte ein F-nivopluviales Abfluß-Regime, der abflußreichste Doppelmonat war der März / April, die Unregelmäßigkeit des Abfluß-Regimes war sehr hoch, die Vorhersagbarkeit sehr niedrig, die monatlichen Abfluß-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von überdurchschnittlich vielen Tagen mit mäßig erhöhten Abflüssen geprägt, sehr große Hochwasser-Wellen fehlten aber. Die Abfluß-Dynamik wurde statistisch beschrieben. Das hydraulische Regime wurde anhand der Meßgrößen Fließgeschwindigkeit, Fließkraft und FROUDE-Zahl dargestellt. Der Zusammenhang zwischen Abfluß und Fließgeschwindigkeit auf der einen Seite und der Korngrößen-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls zwischen dem Abfluß und dem Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie dem Wasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion einer Senke für Feinstkörner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der Großen Söse. Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grobkörniger und auf den quellfernen Strecken feinkörniger. Der prozentuale Anteil der Feinstkörner im Hyporheal und Benthal nahm aber im Längslauf der Bäche ab. Dies ist ungewöhnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Meßgrößen erklärt werden. Beide Bäche waren sommerkalt. Der Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baetis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht. Es gab eine Tendenz, daß der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, daß das Hyporheal die Funktion einer Senke und Vorratskammer für Nährstoffe hat. Der Zusammenhang zwischen partikulärer und gelöster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert. Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht stärker als in der fließenden Welle. Es gab Hinweise, daß die sauren pH-Werte in der Großen Söse die Nitrifikation hemmten. Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit, pH-Wert, Alkalinität sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium, Magnesium, Kalium und Natrium wurden zusammengestellt. Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosität. Der Austausch zwischen fließender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfolgen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefengradienten waren in den meisten Fällen gar nicht ausgeprägt oder nur sehr flach. Die Wassertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hyporheischen Wasser. Es gab -- von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitfähigkeit und Sauerstoffgehalt abgesehen -- keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Wasserchemismus der fließenden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Voraussetzungen für die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb für versauerungsempfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse häufiger in 10 cm als in 30 cm Tiefe. Daraus läßt sich aber keine allgemeine Gesetzmäßigkeit ableiten. Es wurde durchgehend die Definition angewendet, daß die Gewässerversauerung durch den Verlust an Pufferkapazität charakterisiert ist. Saure Gewässer können, müssen aber nicht versauert sein; versauerte Gewässer können, müssen aber nicht saures Wasser haben. Maßstab für das Pufferungsvermögen eines Gewässers ist nicht der pH-Wert, sondern sind die Alkalinität und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch operativ nicht als Indikator für Gewässerversauerung anwendbar. Die chemische Qualität des Bachwassers der Großen Söse entsprach aufgrund der Versauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bezüglich der Parameter pH-Wert, Aluminium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek genügte das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umweltrechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 genügten die Ammonium-Werte den Vorgaben der EG-Fischgewässer-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Meßstellen und Entnahmetiefen überschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügte nicht den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie. Der Grenzwert für Gesamt-Phosphor wurde an S3 überschritten. In der Großen Söse war der Aluminium-Gehalt so hoch, daß anorganisches und organisches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abflüssen und Versauerungsschüben gemessen. Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, daß auch die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum Routineprogramm bei der Untersuchung von Gewässerversauerung gehören. Zu Beginn des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, daß die mittleren und unteren Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind. Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Große Söse) zu vergleichen, mußte nach der Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz- und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der Probestellen: R1 (unversauert) R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert) S2 und S3 (dauerhaft versauert) S1 (dauerhaft stark versauert). An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollständig, an S2 und S3 zeitweise ausgefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen. Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Meßstellen waren nicht so sehr in unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begründet, sondern in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Puffervermögen. Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht, die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und verschiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten Bäche waren von anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine größere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbekanntem Maß natürlich sauer. Dieser natürlich saure Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem überragt. Die wenigen gewässerökologischen Daten, die im Wassereinzugsgebiet der Söse vor 1986 gewonnen wurden, deuten darauf hin, daß die Versauerung in den 70er und in der ersten Hälfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die Bäche durchgeschlagen war. Dieser Versauerungsprozeß begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf dem Acker-Bruchberg und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talwärts in Richtung Trinkwasser-Talsperre. Der Mangel an (historischen) freilandökologischen Grundlagendaten war nicht nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Problem. Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschließt, kann dies an der Versauerung liegen, z.B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die Große Söse ein Niphargus-Bach; dieses muß aber nicht an der Versauerung liegen, z.B. fehlte Habroleptoides confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen Anteils von Grobsand an R3, eine mögliche Ursache für diese interspezifische Konkurrenz. Die biologische Indikation von Gewässerversauerung mit Hilfe der Säurezustandsklassen funktionierte nicht in den beiden Harzbächen. Es wurde deshalb ein biologischer Versauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch die Alkalinität und andere chemische Meßgrößen der Versauerung. Dafür wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen Daten die häufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gewässerversauerung sowie Veränderungen in der Nährstoff-Verfügbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzuschätzen. Vielmehr müssen quantitative Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene und natürliche Störungen des Ökosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie für die behördliche Gewässergüteüberwachung von Bachoberläufen vorgeschlagen, die flächendeckend die Versauerungsgefährdung erfassen kann. Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baetis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt. An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungsschüben. Baetis konnte sich nicht ganzjährig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die temporäre Population von Baetis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien. Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeordnet. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z.B. Sauerstoff-Gehalt), bei anderen Parametern waren die Meßstellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z.B. C:N-Quotient der Feinstkörner), bei den restlichen Meßgrößen waren die Gradienten sehr deutlich (z.B. Alkalinität). Bei den Längsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle Möglichkeiten vertreten: Zunahme (z.B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z.B. Gammarus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z.B. Leuctra pseudocingulata) und kein signifikanter Trend (z.B. Nemoura spp.). Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im Längslauf an den quellnächsten Probestellen R1 und S1, z.B. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings völlig unterschiedlich zusammengesetzt. Die häufig vertretene Annahme, versauerte Gewässer seien biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. biozönotischen Grundprinzips wurde das Maximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahen Abschnitten mit dem eustatistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in der Alten Riefensbeek auch von Alkalinität und ALMER-Relation erklärt. Aufgrund der natürlichen und anthropogenen Störungen war im Längslauf der untersuchten Bäche keine natürliche biozönotische Gliederung des Artenbestands erkennbar. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und der Taxazahl ergaben, daß in erster Linie versauerungsrelevante Parameter -- Gehalte saurer Anionen, basischer Kationen und von Metallen, Alkalinität usw. -- die höchsten Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-Zahl hatten; unter den natürlichen Meßgrößen zählten nur die Gehalte von DOC und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den höchsten Korrelationskoeffizienten. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und den Abundanzen ergab dagegen, daß die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur durch die anthropogene Gewässerversauerung, sondern mindestens genauso durch einige natürliche Meßgrößen beeinflußt wurde. Es gab in den Harzbächen keinen ökologischen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft überwiegend bestimmte. Auch die Meßgrößen der anthropogenen Gewässerversauerung waren nicht solch ein Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt, der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch durch den Eintrag von Straßensalz bestimmt wird. Die Mischung von anthropogenen und natürlichen Faktoren wurde in einem Modell der Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt. Als Beispiel für die zeitliche Nutzung ökologischer Nischen wurde die Verteilung der Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenkäfer) im Hyporheos und Bryorheos untersucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon angetroffen. Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre räumliche Nutzung ökologischer Nischen zu beschreiben. Die gängige Lehrmeinung, daß das Hyporheon die Kinderstube benthaler Makroinvertebraten ist, konnte für zahlreiche Taxa bestätigt werden (z.B. Habrophlebia lauta). Für die bryorheophilen Taxa (z.B. Gammarus pulex und Baetis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzbächen nicht zu. Vielmehr übernimmt das Bryorheon die Funktion einer Kinderstube. Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baetis spp. und Amphinemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung, die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als Kinderstube der Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Strömung und vor Fraßdruck durch Räuber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mußte für die letztgenannten 3 Taxa abgelehnt werden. Für sie übernahm das Bryorheal diese Aufgaben. Zwar waren die beiden Bäche oligotroph und die Nahrungsqualität der Feinstkörner im Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos und Hyporheos gehörten aber zu den weltweit höchsten. Es wurde das Paradoxon diskutiert, daß im Hyporheon der beiden Bäche Diatomeen-Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll. Das Hyporheon wurde als ein Ökoton zwischen Benthon / Rheon und Stygon angesehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unterschiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Fließgewässern gibt es keinen einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzbächen ähnelte das Hyporheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Meßgrößen vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Meßgrößen Trübung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporheons folgt, daß ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktionen innerhalb der Fließgewässer-Aue übernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt, mit dem sich die optimale Liste der Parameter für die Untersuchung eines bestimmten Hyporheons auswählen läßt. Der Tendenz in der Fließgewässer-Ökologie, immer neue Konzepte zu entwickeln, die allgemeingültig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässer-Ökosystemen entgegengestellt.

A Modeling Analysis of Changing Global Land Use as affected by Changing Demands for Wood Products

The 21st century has brought new challenges for forest management at a time when globalization in world trade is increasing and global climate change is becoming increasingly apparent. In addition to various goods and services like food, feed, timber or biofuels being provided to humans, forest ecosystems are a large store of terrestrial carbon and account for a major part of the carbon exchange between the atmosphere and the land surface. Depending on the stage of the ecosystems and/or management regimes, forests can be either sinks, or sources of carbon. At the global scale, rapid economic development and a growing world population have raised much concern over the use of natural resources, especially forest resources. The challenging question is how can the global demands for forest commodities be satisfied in an increasingly globalised economy, and where could they potentially be produced? For this purpose, wood demand estimates need to be integrated in a framework, which is able to adequately handle the competition for land between major land-use options such as residential land or agricultural land. This thesis is organised in accordance with the requirements to integrate the simulation of forest changes based on wood extraction in an existing framework for global land-use modelling called LandSHIFT. Accordingly, the following neuralgic points for research have been identified: (1) a review of existing global-scale economic forest sector models (2) simulation of global wood production under selected scenarios (3) simulation of global vegetation carbon yields and (4) the implementation of a land-use allocation procedure to simulate the impact of wood extraction on forest land-cover. Modelling the spatial dynamics of forests on the global scale requires two important inputs: (1) simulated long-term wood demand data to determine future roundwood harvests in each country and (2) the changes in the spatial distribution of woody biomass stocks to determine how much of the resource is available to satisfy the simulated wood demands. First, three global timber market models are reviewed and compared in order to select a suitable economic model to generate wood demand scenario data for the forest sector in LandSHIFT. The comparison indicates that the ‘Global Forest Products Model’ (GFPM) is most suitable for obtaining projections on future roundwood harvests for further study with the LandSHIFT forest sector. Accordingly, the GFPM is adapted and applied to simulate wood demands for the global forestry sector conditional on selected scenarios from the Millennium Ecosystem Assessment and the Global Environmental Outlook until 2050. Secondly, the Lund-Potsdam-Jena (LPJ) dynamic global vegetation model is utilized to simulate the change in potential vegetation carbon stocks for the forested locations in LandSHIFT. The LPJ data is used in collaboration with spatially explicit forest inventory data on aboveground biomass to allocate the demands for raw forest products and identify locations of deforestation. Using the previous results as an input, a methodology to simulate the spatial dynamics of forests based on wood extraction is developed within the LandSHIFT framework. The land-use allocation procedure specified in the module translates the country level demands for forest products into woody biomass requirements for forest areas, and allocates these on a five arc minute grid. In a first version, the model assumes only actual conditions through the entire study period and does not explicitly address forest age structure. Although the module is in a very preliminary stage of development, it already captures the effects of important drivers of land-use change like cropland and urban expansion. As a first plausibility test, the module performance is tested under three forest management scenarios. The module succeeds in responding to changing inputs in an expected and consistent manner. The entire methodology is applied in an exemplary scenario analysis for India. A couple of future research priorities need to be addressed, particularly the incorporation of plantation establishments; issue of age structure dynamics; as well as the implementation of a new technology change factor in the GFPM which can allow the specification of substituting raw wood products (especially fuelwood) by other non-wood products.

Digital image analysis as a tool to estimate legume contributions in legume-grass swards

Summary: Productivity and forage quality of legume-grass swards are important factors for successful arable farming in both organic and conventional farming systems. For these objectives the botanical composition of the swards is of particular importance, especially, the content of legumes due to their ability to fix airborne nitrogen. As it can vary considerably within a field, a non-destructive detection method while doing other tasks would facilitate a more targeted sward management and could predict the nitrogen supply of the soil for the subsequent crop. This study was undertaken to explore the potential of digital image analysis (DIA) for a non destructive prediction of legume dry matter (DM) contribution of legume-grass mixtures. For this purpose an experiment was conducted in a greenhouse, comprising a sample size of 64 experimental swards such as pure swards of red clover (Trifolium pratense L.), white clover (Trifolium repens L.) and lucerne (Medicago sativa L.) as well as binary mixtures of each legume with perennial ryegrass (Lolium perenne L.). Growth stages ranged from tillering to heading and the proportion of legumes from 0 to 80 %. Based on digital sward images three steps were considered in order to estimate the legume contribution (% of DM): i) The development of a digital image analysis (DIA) procedure in order to estimate legume coverage (% of area). ii) The description of the relationship between legume coverage (% area) and legume contribution (% of DM) derived from digital analysis of legume coverage related to the green area in a digital image. iii) The estimation of the legume DM contribution with the findings of i) and ii). i) In order to evaluate the most suitable approach for the estimation of legume coverage by means of DIA different tools were tested. Morphological operators such as erode and dilate support the differentiation of objects of different shape by shrinking and dilating objects (Soille, 1999). When applied to digital images of legume-grass mixtures thin grass leaves were removed whereas rounder clover leaves were left. After this process legume leaves were identified by threshold segmentation. The segmentation of greyscale images turned out to be not applicable since the segmentation between legumes and bare soil failed. The advanced procedure comprising morphological operators and HSL colour information could determine bare soil areas in young and open swards very accurately. Also legume specific HSL thresholds allowed for precise estimations of legume coverage across a wide range from 11.8 - 72.4 %. Based on this legume specific DIA procedure estimated legume coverage showed good correlations with the measured values across the whole range of sward ages (R2 0.96, SE 4.7 %). A wide range of form parameters (i.e. size, breadth, rectangularity, and circularity of areas) was tested across all sward types, but none did improve prediction accuracy of legume coverage significantly. ii) Using measured reference data of legume coverage and contribution, in a first approach a common relationship based on all three legumes and sward ages of 35, 49 and 63 days was found with R2 0.90. This relationship was improved by a legume-specific approach of only 49- and 63-d old swards (R2 0.94, 0.96 and 0.97 for red clover, white clover, and lucerne, respectively) since differing structural attributes of the legume species influence the relationship between these two parameters. In a second approach biomass was included in the model in order to allow for different structures of swards of different ages. Hence, a model was developed, providing a close look on the relationship between legume coverage in binary legume-ryegrass communities and the legume contribution: At the same level of legume coverage, legume contribution decreased with increased total biomass. This phenomenon may be caused by more non-leguminous biomass covered by legume leaves at high levels of total biomass. Additionally, values of legume contribution and coverage were transformed to the logit-scale in order to avoid problems with heteroscedasticity and negative predictions. The resulting relationships between the measured legume contribution and the calculated legume contribution indicated a high model accuracy for all legume species (R2 0.93, 0.97, 0.98 with SE 4.81, 3.22, 3.07 % of DM for red clover, white clover, and lucerne swards, respectively). The validation of the model by using digital images collected over field grown swards with biomass ranges considering the scope of the model shows, that the model is able to predict legume contribution for most common legume-grass swards (Frame, 1992; Ledgard and Steele, 1992; Loges, 1998). iii) An advanced procedure for the determination of legume DM contribution by DIA is suggested, which comprises the inclusion of morphological operators and HSL colour information in the analysis of images and which applies an advanced function to predict legume DM contribution from legume coverage by considering total sward biomass. Low residuals between measured and calculated values of legume dry matter contribution were found for the separate legume species (R2 0.90, 0.94, 0.93 with SE 5.89, 4.31, 5.52 % of DM for red clover, white clover, and lucerne swards, respectively). The introduced DIA procedure provides a rapid and precise estimation of legume DM contribution for different legume species across a wide range of sward ages. Further research is needed in order to adapt the procedure to field scale, dealing with differing light effects and potentially higher swards. The integration of total biomass into the model for determining legume contribution does not necessarily reduce its applicability in practice as a combined estimation of total biomass and legume coverage by field spectroscopy (Biewer et al. 2009) and DIA, respectively, may allow for an accurate prediction of the legume contribution in legume-grass mixtures.

Characterization of Lipid Droplets and Functional Analysis of Lipid Droplet-Associated Proteins in Dictyostelium discoideum

Lipid droplets (LDs) are the universal storage form of fat as a reservoir of metabolic energy in animals, plants, bacteria and single celled eukaryotes. Dictyostelium LD formation was investigated in response to the addition of different nutrients to the growth medium. LDs were induced by adding exogenous cholesterol, palmitic acid (PA) as well as growth in bacterial suspension, while glucose addition fails to form LDs. Among these nutrients, PA addition is most effective to stimulate LD formation, and depletion of PA from the medium caused LD degradation. The neutral lipids incorporated into the LD-core are composed of triacylglycerol (TAG), steryl esters, and an unknown neutral lipid (UKL) species when the cells were loaded simultaneously with cholesterol and PA. In order to avoid the contamination with other cellular organelles, the LD-purification method was modified. The isolated LD fraction was analysed by mass spectrometry and 100 proteins were identified. Nineteen of these appear to be directly involved in lipid metabolism or function in regulating LD morphology. Together with a previous study, a total of 13 proteins from the LD-proteome were confirmed to localize to LDs after the induction with PA. Among the identified LD-proteins, the localization of Ldp (lipid droplet membrane protein), GPAT3 (glycerol-3-phosphate acyltransferase 3) and AGPAT3 (1-acylglycerol-3-phosphate-acyltransferase 3) were further verified by GFP-tagging at the N-termini or C-termini of the respective proteins. Fluorescence microscopy demonstrated that PA-treatment stimulated the translocation of the three proteins from the ER to LDs. In order to clarify DGAT (diacylglycerol acyltransferase) function in Dictyostelium, the localization of DGAT1, that is not present in LD-proteome, was also investigated. GFP-tagged DGAT1 localized to the ER both, in the presence and absence of PA, which is different from the previously observed localization of GFP-tagged DGAT2, which almost exclusively binds to LDs. The investigation of the cellular neutral lipid level helps to elucidate the mechanism responsible for LD-formation in Dictyostelium cells. Ldp and two short-chain dehydrogenases, ADH (alcohol dehydrogenase) and Ali (ADH-like protein), are not involved in neutral lipid biosynthesis. GPAT, AGPAT and DGAT are three transferases responsible for the three acylation steps of de novo TAG synthesis. Knock-out (KO) of AGPAT3 and DGAT2 did not affect storage-fat formation significantly, whereas cells lacking GPAT3 or DGAT1 decreased TAG and LD accumulation dramatically. Furthermore, DGAT1 is responsible for the accumulation of the unknown lipid UKL. Overexpression of DGAT2 can rescue the reduced TAG content of the DGAT1-KO mutant, but fails to restore UKL content in these cells, indicating that of DGAT1 and DGAT2 have overlapping functions in TAG synthesis, but the role in UKL formation is unique to DGAT1. Both GPAT3 and DGAT1 affect phagocytic activity. Mutation of GPAT3 increases it but a DGAT1-KO decreases phagocytosis. The double knockout of DGAT1 and 2 also impairs the ability to grow on a bacterial lawn, which again can be rescued by overexpression of DGAT2. These and other results are incorporated into a new model, which proposes that up-regulation of phagocytosis serves to replenish precursor molecules of membrane lipid synthesis, whereas phagocytosis is down-regulated when excess fatty acids are used for storage-fat formation.  

Evaluation of water retention capacity and flood control function of the forest catchment

This research quantitatively evaluates the water retention capacity and flood control function of the forest catchments by using hydrological data of the large flood events which happened after the serious droughts. The objective sites are the Oodo Dam and the Sameura Dam catchments in Japan. The kinematic wave model, which considers saturated and unsaturated sub-surface soil zones, is used for the rainfall-runoff analysis. The result shows that possible storage volume of the Oodo Dam catchment is 162.26 MCM in 2005, while that of Samerua is 102.83 MCM in 2005 and 102.64 MCM in 2007. Flood control function of the Oodo Dam catchment is 173 mm in water depth in 2005, while the Sameura Dam catchment 114 mm in 2005 and 126 mm in 2007. This indicates that the Oodo Dam catchment has more than twice as big water capacity as its capacity (78.4 mm), while the Sameura Dam catchment has about one-fifth of the its storage capacity (693 mm).

Physiological analysis of central and peripheral insect circadian pacemaker neurons

Alle bisher untersuchten Lebewesen besitzen (circadiane) innere Uhren, die eine endogene Perioden-länge von ungefähr 24 Stunden generieren. Eine innere Uhr kann über Zeitgeber mit der Umwelt synchronisiert werden und ermöglicht dem Organismus, rhythmische Umweltveränderungen vorweg zu nehmen. Neben einem zentralen Schrittmacher, der Physiologie und Verhalten des Organismus steuert, gibt es in unterschiedlichen Organen auch periphere Uhren, die die zeitlichen Abläufe in der spezifischen Funktion dieser Organe steuern. In dieser Arbeit sollten zentrale und periphere Schrittmacherneurone von Insekten physiologisch untersucht und verglichen werden. Die Neurone der akzessorischen Medulla (AME) von Rhyparobia maderae dienten als Modellsystem für zentrale Schrittmacher, während olfaktorische Rezeptorneurone (ORNs) von Manduca sexta als Modellsystem für periphere Schrittmacher dienten. Die zentralen Schrittmacherneurone wurden in extrazellulären Ableitungen an der isolierten AME (Netzwerkebene) und in Patch-Clamp Experimenten an primären AME Zellkulturen (Einzelzellebene) untersucht. Auf Netzwerkebene zeigten sich zwei charakteristische Aktivitätsmuster: regelmäßige Aktivität und Wechsel zwischen hoher und niedriger Aktivität (Oszillationen). Es wurde gezeigt, dass Glutamat ein Neurotransmitter der weitverbreiteten inhibitorischen Synapsen der AME ist, und dass in geringem Maße auch exzitatorische Synapsen vorkommen. Das Neuropeptid pigment-dispersing factor (PDF), das von nur wenigen AME Neuronen exprimiert wird und ein wichtiger Kopplungsfaktor im circadianen System ist, führte zu Hemmungen, Aktivierungen oder Oszillationen. Die Effekte waren transient oder langanhaltend und wurden wahrscheinlich durch den sekundären Botenstoff cAMP vermittelt. Ein Zielmolekül von cAMP war vermutlich exchange protein directly activated by cAMP (EPAC). Auf Einzelzellebene wurde gezeigt, dass die meisten AME Neurone depolarisiert waren und deshalb nicht feuerten. Die Analyse von Strom-Spannungs-Kennlinien und pharmakologische Experimente ergaben, dass unterschiedliche Ionenkanäle vorhanden waren (Ca2+, Cl-, K+, Na+ Kanäle sowie nicht-spezifische Kationenkanäle). Starke, bei hohen Spannungen aktivierende Ca2+ Ströme (ICa) könnten eine wichtige Rolle bei Ca2+-abhängiger Neurotransmitter-Ausschüttung, Oszillationen, und Aktionspotentialen spielen. PDF hemmte unterschiedliche Ströme (ICa, IK und INa) und aktivierte nicht-spezifische Kationenströme (Ih). Es wurde angenommen, dass simultane PDF-abhängige Hyper- und Depolarisationen rhythmische Membranpotential-Oszillationen verursachen. Dieser Mechanismus könnte eine Rolle bei PDF-abhängigen Synchronisationen spielen. Die Analyse peripherer Schrittmacherneurone konzentrierte sich auf die Charakterisierung des olfaktorischen Corezeptors von M. sexta (MsexORCO). In anderen Insekten ist ORCO für die Membran-Insertion von olfaktorischen Rezeptoren (ORs) erforderlich. ORCO bildet Komplexe mit den ORs, die in heterologen Expressionssystemen als Ionenkanäle fungieren und Duft-Antworten vermitteln. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass MsexORCO in pheromonsensitiven ORNs in vivo nicht als Teil eines ionotropen Rezeptors sondern als Schrittmacherkanal fungiert, der unterschwellige Membranpotential-Oszillationen generiert. MsexORCO wurde mit vermeintlichen Pheromonrezeptoren in human embryonic kidney (HEK 293) Zellen coexprimiert. Immuncytochemie und Ca2+ Imaging Experimente zeigten sehr schwache Expressionsraten. Trotzdem war es möglich zu zeigen, dass MsexORCO wahrscheinlich ein spontan-aktiver, Ca2+-permeabler Ionenkanal ist, der durch den ORCO-Agonisten VUAA1 und cyclische Nucleotide aktiviert wird. Außerdem wiesen die Experimente darauf hin, dass MsexOR-1 offensichtlich der Bombykal-Rezeptor ist. Eine weitere Charakterisierung von MsexORCO in primären M. sexta ORN Zellkulturen konnte nicht vollendet werden, weil die ORNs nicht signifikant auf ORCO-Agonisten oder -Antagonisten reagierten.