Immunologisches Reaktionsvermögen als Indikator für Belastungen bei der Milchkuh

Mit ansteigenden Jahresmilchleistungen werden die Kühe einer hohen metabolischen Belastung ausgesetzt, die bei einer suboptimalen Gestaltung der Lebensbedingungen mit einer Erhöhung der Inzidenzrate von Faktorenkrankheiten einhergehen kann. Im Vordergrund der Untersuchungen stand die Frage, inwieweit metabolische Belastungszustände von Milchkühen in der Phase des Puerperiums und in Abhängigkeit von der Milchleistung sowie Belastungen durch eine klinische Erkrankung zu Beginn der Laktation mit Hilfe von Parametern der immunologischen Abwehr und der Reaktion des Immunsystems auf eine Challenge dargestellt werden können. In die Untersuchung wurden insgesamt 68 klinisch gesunde sowie 20 klinisch erkrankte Milchkühe der Rasse Holstein Friesian einbezogen. Die Untersuchungen erfolgten in den Zeiträumen 10-21 Tage sowie 14-15 Wochen nach der Kalbung. Dazu wurden an jeweils drei Untersuchungstagen (Tag 0, 2, 7) Blutproben aus der Vena jugularis entnommen. Zur Stimulierung des unspezifischen Immunsystems wurde in beiden Versuchszeiträumen an den Untersuchungstagen 0 und 2 der Paramunitätsinducer Zylexis® appliziert. Ferner wurde den Kühen zu Beginn der Laktation der Tollwutimpfstoff Rabisin® verabreicht. Für die Auswertung wurden die untersuchten Milchkühe in Gruppen unterteilt. Die klinisch gesunden Kühe wurden anhand der nach Fett und Eiweiß korrigierten 305-Tage-Leistung in die Gruppe M = mittleres Leistungsniveau (Milchmengenleistung 6.500-8.990 kg) und die Gruppe H = hohes Leistungsniveau (Milchmengenleistung 9.000-12.500 kg) aufgeteilt. Die klinisch erkrankten Kühe wurden in der Gruppe K zusammengefasst. Zur Beurteilung der Immunabwehr wurden die Parameter Phagozytoseaktivität der isolierten Neutrophilen Granulozyten, die Vollblutbakterizidie, die Lymphozytenproliferation mit den Mitogenen ConA, PHA und PWM sowie die spezifische Antikörperbildung gegen Tollwut untersucht. Anhand der Parameter Phagozytoseaktivität, Vollblutbakterizidie und Lymphozytenproliferation wurde zusätzlich die Reaktion auf die Challenge mit dem Paramunitätsinducer Zylexis® überprüft. Zur Erfassung der metabolischen Belastungszustände wurden verschiedene Stoffwechselparameter und hämatologische Parameter erfasst. Zu Beginn der Laktation konnten bei den Kühen in der mittleren und hohen Leistungsgruppe signifikant höhere Konzentrationen an ß-Hydroxybuttersäure und Freien Fettsäuren im Vergleich zu der Laktationsmitte festgestellt werden. Die Kühe mit einem hohen Leistungsniveau zeigten darüber hinaus eine signifikant höhere Bilirubinkonzentration am Laktationsanfang gegenüber der Laktationsmitte. Die mittlere Konzentration der freien Fettsäuren lag bei den Kühen in beiden Leistungsgruppen oberhalb des Referenzbereiches und wies auf eine negative Energiebilanz zu Laktationsbeginn hin. Die mittleren Konzentrationen bzw. Enzymaktivitäten der Parameter Cholesterol, Harnstoff, AST, GLDH, γ-GT, Gesamtprotein, Kalzium und Phosphor wiesen in der Laktationsmitte signifikant höhere Werte als am Laktationsanfang auf. Dabei lagen die mittleren Enzymaktivitäten von AST und GLDH sowie die Konzentrationen von Harnstoff und Gesamtprotein in der Laktationsmitte oberhalb des Referenzbereiches. Die untersuchten Stoffwechselparameter wurden durch die Challenge mit einem Paramunitätsinducer nicht signifikant beeinflusst. Hinsichtlich der Immunparameter zeigten die Milchkühe mit einem mittleren Leistungsniveau in Abhängigkeit vom Laktationszeitpunkt zu Beginn der Laktation eine signifikant höhere Phagozytoseaktivität gegenüber der Laktationsmitte (p < 0,05). Die Gruppe mit einem hohen Leistungsniveau wies dagegen keine signifikanten Unterschiede in der Phagozytoseaktivität zwischen den beiden Untersuchungszeiträumen auf. Bei den Immunparametern Vollblutbakterizidie und Lymphozytenproliferation konnten bei den Kühen beider Gruppen keine signifikanten Unterschiede in Abhängigkeit vom Laktationszeitpunkt festgestellt werden. Im Hinblick auf die Milchleistung wiesen die Kühe in den beiden Leistungsgruppen am Untersuchungstag 0 weder zu Beginn noch in der Mitte der Laktation signifikante Unterschiede bezüglich der untersuchten Immunparameter auf. Nach der Challenge durch den Paramunitätsinducer reagierten einzig die Kühe mit einer mittleren Leistung zu Beginn der Laktation auf die Challenge mit einer signifikanten Reduzierung der mittleren Phagozytoseaktivität von Tag 0 zu Tag 2 (p < 0,05). Bei den weiteren untersuchten Immunparametern konnten weder bei den Kühen mit einer mittleren noch mit einer hohen Leistung eine signifikante Reaktion auf die Challenge nachgewiesen werden. Die klinisch erkrankten Kühe zeigten im Vergleich zu den klinisch gesunden Kühen keine unterschiedlichen Konzentrationen bzw. Aktivitäten der untersuchten Stoffwechselparameter. Auch konnten anhand der immunologischen Parameter und der Reaktion auf die Challenge keine Unterschiede zwischen den klinisch gesunden Kühen festgestellt werden. Die in der vorliegenden Untersuchung geprüften metabolischen Belastungen konnten weder anhand der Immunparameter noch durch die Reaktion der Immunparameter auf eine Challenge dargestellt werden. Es wird geschlussfolgert, dass das immunologische Reaktionsvermögen nicht geeignet ist, um als Indikator für Belastungszustände bei der Milchkuh herangezogen zu werden.

Prognosemethode für das Schutzgut ‚Landschaft’ im Rahmen der Strategischen Umweltprüfung

Im Mittelpunkt der Dissertation stehen das Schutzgut ‚Landschaft’ sowie ‚Prognosemethoden in der Umweltprüfung’. Mit beiden Themenbereichen verbinden sich bereits heute ungelöste methodische Probleme, die mit der Umsetzung der Richtlinie zur Strategischen Umweltprüfung (SUP) zusätzlich komplexer und deren Lösung mithin anspruchsvoller werden. Dies hängt einerseits damit zusammen, dass eine gesetzeskonforme Gleichbehandlung aller Schutzgüter zunehmend eingefordert wird und gerade das Schutzgut ‚Landschaft’ in einer SUP methodisch besondere Aufmerksamkeit verlangt. Zum anderen führt die gängige planungsmethodische Diskussion allein nicht zu geeigneten Antworten auf o.g. Fragen, und es bedarf der Prüfung verschiedener Methodenbausteine, auch aus anderen Wissensgebieten, um – über ein eindimensionales Landschaftsverständnis einerseits und die bisher bekannten linearen Wirkungsprognosen andererseits hinaus gehend – mehrfach verknüpfte Prognoseschritte zur Anwendung in der SUP zu entwickeln, in denen das Schutzgut ‚Landschaft’ modellhaft für Bewertungsschritte nachvollziehbar abgebildet wird. Hierbei müssen entscheidungsrelevante Prognosezeiträume ebenso beachtet werden, wie in diesen Zeiträumen möglicherweise auftretende sekundäre, kumulative, synergetische, positive und negative Auswirkungen der zu beurteilenden Planung. Dieser Ziel- und Aufgabenstellung entsprechend erfolgt die theoretische Herangehensweise der Arbeit von zwei Seiten: 1. Die Funktionen und Stellung von Prognosen innerhalb der SUP wird erläutert (Kap. 2), und es wird der Frage nachgegangen, welche Anforderungen an Prognosemethoden zu stellen sind (Kap. 2.4) und welche Prognosemethoden in der SUP Verwendung finden bzw. finden können (Kap. 3). Der Schwerpunkt wird dabei auf die Anwendung der Szenariotechnik gelegt. 2. Es wird dargestellt wie Landschaft für Aufgaben der Landschaftsplanung und Umweltprüfung bisher üblicherweise erfasst und analysiert wird, um in Prognoseschritten handhabbar behandelt zu werden (Kap. 4). Beide Zugänge werden sodann zusammengeführt (Kap. 5), um am Beispiel einer Hochwasserschutzkonzeption im Rahmen der SUP Landschaftliche Prognosen zu erarbeiten. Die Prognose setzt methodisch mit der Beschreibung des zu verwendenden Landschaftsmodells und der Klärung des Modellzwecks ein. Bezugsbasis ist die Beschreibung des Charakters einzelner logisch hergeleiteter Landschaftseinheiten bzw. Landschaftsräume, die typisiert werden. Die Prognose selber unterscheidet zwischen der Abschätzung zu erwartender Landschaftsveränderungen im Sinne der ‚Status-quo-Prognose’ (einschließlich der Entwicklung von drei Szenarien möglicher Zukunftslandschaften bis 2030) und der Wirkungsabschätzungen verschiedener Maßnahmen bzw. Planungsalternativen und zwar zunächst raumunabhängig, und dann raumkonkret. Besondere Bedeutung bei den Wirkungsabschätzungen erhält die klare Trennung von Sach- und Wertebene, eine angemessene Visualisierung und die Dokumentation von Informationslücken und Unsicherheiten bei der Prognose. Diskutiert wird u.a. (Kap. 6) · die Bildung und Abgrenzung landschaftlicher Einheiten und Typen in Bezug zu der Aufgabe, landschaftliche Eigenart zu definieren und planerisch handhabbar und anwendbar zu bestimmen, · die Bedeutung angemessener Visualisierung zur Unterstützung von Beteiligungsverfahren und · die Bestimmung des so genannten ‚Raumwiderstandes’. Beigefügt sind zwei Karten des gesamten Bearbeitungsgebietes: Karte 1 „Landschaftstypen“, Karte 2 „Maßnahmentypen des Hochwasserschutzes mit möglichen Synergieeffekten für die Landschaft“.

Einfluß der Gewässerversauerung auf Hyporheos und Bryorheos: Untersuchungen an zwei Waldbächen im Westharz

Im Rahmen der Fallstudie Harz sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenforschung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Klärung der Frage geleistet werden, inwieweit zwei Zuläufe der Sösetalsperre im Westharz versauert bzw. versauerungsgefährdet sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser für mehrere Gemeinden in Norddeutschland gewonnen. Die Belastung des fast vollständig bewaldeten Einzugsgebiets der Sösetalsperre mit luftbürtigen Schadstoffen (Saurer Regen) zählte zu den höchsten in Mitteleuropa. An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden Bäche Alte Riefensbeek (R1 bis R3) und Große Söse (S1 bis S3) wurden zwischen März 1987 und November 1988 Proben aus Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch und biologisch untersucht. Ergänzend wurden Wasserproben zwischen März 1986 und Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative Fänge von Makroinvertebraten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Analyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschränkte sich auf die taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelwürmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wanzen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (Käfer), Trichoptera (Köcherfliegen) und Diptera (Zweiflügler). Der Grundsatz, daß normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unterschiedlich behandelt werden müssen, wurde konsequent angewandt. Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, daß die Auswahl des Analyseverfahrens das Ergebnis der ökologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung beeinflußt. Die Daten der Korngrößen-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren wurden die Gradienten der ökologisch relevanten Korngrößen-Parameter eher erkannt als mit dem multivariaten Verfahren. Die Auswirkungen von Gewässerversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insgesamt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl, Besiedlungsdichte, Körpergröße und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und Körpergröße sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d.h. im Längslauf der Bäche, und auf einem vertikalen Gradienten, d.h. fließende Welle / Bryorheon / Benthon versus Hyporheon, untersucht. Es wurde ein terminologisches System für die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalitätsindex für die Moospolster vorgestellt. Es wurden Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzbächen entwickelt. Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen wurde Wasser für einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zwei meterhohen Abstürzen in der Großen Söse waren wasserbauliche Veränderungen ohne große Bedeutung. Das Abfluß-Regime war insofern nicht mehr natürlich, als beide Bäche in das System der bergbaulichen Bewässerungsgräben des Oberharzes eingebunden sind. Die Söse hatte ein F-nivopluviales Abfluß-Regime, der abflußreichste Doppelmonat war der März / April, die Unregelmäßigkeit des Abfluß-Regimes war sehr hoch, die Vorhersagbarkeit sehr niedrig, die monatlichen Abfluß-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von überdurchschnittlich vielen Tagen mit mäßig erhöhten Abflüssen geprägt, sehr große Hochwasser-Wellen fehlten aber. Die Abfluß-Dynamik wurde statistisch beschrieben. Das hydraulische Regime wurde anhand der Meßgrößen Fließgeschwindigkeit, Fließkraft und FROUDE-Zahl dargestellt. Der Zusammenhang zwischen Abfluß und Fließgeschwindigkeit auf der einen Seite und der Korngrößen-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls zwischen dem Abfluß und dem Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie dem Wasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion einer Senke für Feinstkörner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der Großen Söse. Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grobkörniger und auf den quellfernen Strecken feinkörniger. Der prozentuale Anteil der Feinstkörner im Hyporheal und Benthal nahm aber im Längslauf der Bäche ab. Dies ist ungewöhnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Meßgrößen erklärt werden. Beide Bäche waren sommerkalt. Der Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baetis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht. Es gab eine Tendenz, daß der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, daß das Hyporheal die Funktion einer Senke und Vorratskammer für Nährstoffe hat. Der Zusammenhang zwischen partikulärer und gelöster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert. Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht stärker als in der fließenden Welle. Es gab Hinweise, daß die sauren pH-Werte in der Großen Söse die Nitrifikation hemmten. Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit, pH-Wert, Alkalinität sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium, Magnesium, Kalium und Natrium wurden zusammengestellt. Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosität. Der Austausch zwischen fließender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfolgen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefengradienten waren in den meisten Fällen gar nicht ausgeprägt oder nur sehr flach. Die Wassertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hyporheischen Wasser. Es gab -- von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitfähigkeit und Sauerstoffgehalt abgesehen -- keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Wasserchemismus der fließenden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Voraussetzungen für die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb für versauerungsempfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse häufiger in 10 cm als in 30 cm Tiefe. Daraus läßt sich aber keine allgemeine Gesetzmäßigkeit ableiten. Es wurde durchgehend die Definition angewendet, daß die Gewässerversauerung durch den Verlust an Pufferkapazität charakterisiert ist. Saure Gewässer können, müssen aber nicht versauert sein; versauerte Gewässer können, müssen aber nicht saures Wasser haben. Maßstab für das Pufferungsvermögen eines Gewässers ist nicht der pH-Wert, sondern sind die Alkalinität und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch operativ nicht als Indikator für Gewässerversauerung anwendbar. Die chemische Qualität des Bachwassers der Großen Söse entsprach aufgrund der Versauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bezüglich der Parameter pH-Wert, Aluminium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek genügte das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umweltrechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 genügten die Ammonium-Werte den Vorgaben der EG-Fischgewässer-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Meßstellen und Entnahmetiefen überschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügte nicht den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie. Der Grenzwert für Gesamt-Phosphor wurde an S3 überschritten. In der Großen Söse war der Aluminium-Gehalt so hoch, daß anorganisches und organisches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abflüssen und Versauerungsschüben gemessen. Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, daß auch die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum Routineprogramm bei der Untersuchung von Gewässerversauerung gehören. Zu Beginn des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, daß die mittleren und unteren Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind. Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Große Söse) zu vergleichen, mußte nach der Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz- und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der Probestellen: R1 (unversauert) R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert) S2 und S3 (dauerhaft versauert) S1 (dauerhaft stark versauert). An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollständig, an S2 und S3 zeitweise ausgefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen. Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Meßstellen waren nicht so sehr in unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begründet, sondern in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Puffervermögen. Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht, die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und verschiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten Bäche waren von anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine größere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbekanntem Maß natürlich sauer. Dieser natürlich saure Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem überragt. Die wenigen gewässerökologischen Daten, die im Wassereinzugsgebiet der Söse vor 1986 gewonnen wurden, deuten darauf hin, daß die Versauerung in den 70er und in der ersten Hälfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die Bäche durchgeschlagen war. Dieser Versauerungsprozeß begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf dem Acker-Bruchberg und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talwärts in Richtung Trinkwasser-Talsperre. Der Mangel an (historischen) freilandökologischen Grundlagendaten war nicht nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Problem. Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschließt, kann dies an der Versauerung liegen, z.B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die Große Söse ein Niphargus-Bach; dieses muß aber nicht an der Versauerung liegen, z.B. fehlte Habroleptoides confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen Anteils von Grobsand an R3, eine mögliche Ursache für diese interspezifische Konkurrenz. Die biologische Indikation von Gewässerversauerung mit Hilfe der Säurezustandsklassen funktionierte nicht in den beiden Harzbächen. Es wurde deshalb ein biologischer Versauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch die Alkalinität und andere chemische Meßgrößen der Versauerung. Dafür wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen Daten die häufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gewässerversauerung sowie Veränderungen in der Nährstoff-Verfügbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzuschätzen. Vielmehr müssen quantitative Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene und natürliche Störungen des Ökosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie für die behördliche Gewässergüteüberwachung von Bachoberläufen vorgeschlagen, die flächendeckend die Versauerungsgefährdung erfassen kann. Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baetis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt. An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungsschüben. Baetis konnte sich nicht ganzjährig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die temporäre Population von Baetis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien. Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeordnet. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z.B. Sauerstoff-Gehalt), bei anderen Parametern waren die Meßstellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z.B. C:N-Quotient der Feinstkörner), bei den restlichen Meßgrößen waren die Gradienten sehr deutlich (z.B. Alkalinität). Bei den Längsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle Möglichkeiten vertreten: Zunahme (z.B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z.B. Gammarus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z.B. Leuctra pseudocingulata) und kein signifikanter Trend (z.B. Nemoura spp.). Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im Längslauf an den quellnächsten Probestellen R1 und S1, z.B. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings völlig unterschiedlich zusammengesetzt. Die häufig vertretene Annahme, versauerte Gewässer seien biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. biozönotischen Grundprinzips wurde das Maximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahen Abschnitten mit dem eustatistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in der Alten Riefensbeek auch von Alkalinität und ALMER-Relation erklärt. Aufgrund der natürlichen und anthropogenen Störungen war im Längslauf der untersuchten Bäche keine natürliche biozönotische Gliederung des Artenbestands erkennbar. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und der Taxazahl ergaben, daß in erster Linie versauerungsrelevante Parameter -- Gehalte saurer Anionen, basischer Kationen und von Metallen, Alkalinität usw. -- die höchsten Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-Zahl hatten; unter den natürlichen Meßgrößen zählten nur die Gehalte von DOC und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den höchsten Korrelationskoeffizienten. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und den Abundanzen ergab dagegen, daß die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur durch die anthropogene Gewässerversauerung, sondern mindestens genauso durch einige natürliche Meßgrößen beeinflußt wurde. Es gab in den Harzbächen keinen ökologischen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft überwiegend bestimmte. Auch die Meßgrößen der anthropogenen Gewässerversauerung waren nicht solch ein Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt, der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch durch den Eintrag von Straßensalz bestimmt wird. Die Mischung von anthropogenen und natürlichen Faktoren wurde in einem Modell der Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt. Als Beispiel für die zeitliche Nutzung ökologischer Nischen wurde die Verteilung der Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenkäfer) im Hyporheos und Bryorheos untersucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon angetroffen. Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre räumliche Nutzung ökologischer Nischen zu beschreiben. Die gängige Lehrmeinung, daß das Hyporheon die Kinderstube benthaler Makroinvertebraten ist, konnte für zahlreiche Taxa bestätigt werden (z.B. Habrophlebia lauta). Für die bryorheophilen Taxa (z.B. Gammarus pulex und Baetis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzbächen nicht zu. Vielmehr übernimmt das Bryorheon die Funktion einer Kinderstube. Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baetis spp. und Amphinemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung, die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als Kinderstube der Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Strömung und vor Fraßdruck durch Räuber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mußte für die letztgenannten 3 Taxa abgelehnt werden. Für sie übernahm das Bryorheal diese Aufgaben. Zwar waren die beiden Bäche oligotroph und die Nahrungsqualität der Feinstkörner im Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos und Hyporheos gehörten aber zu den weltweit höchsten. Es wurde das Paradoxon diskutiert, daß im Hyporheon der beiden Bäche Diatomeen-Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll. Das Hyporheon wurde als ein Ökoton zwischen Benthon / Rheon und Stygon angesehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unterschiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Fließgewässern gibt es keinen einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzbächen ähnelte das Hyporheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Meßgrößen vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Meßgrößen Trübung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporheons folgt, daß ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktionen innerhalb der Fließgewässer-Aue übernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt, mit dem sich die optimale Liste der Parameter für die Untersuchung eines bestimmten Hyporheons auswählen läßt. Der Tendenz in der Fließgewässer-Ökologie, immer neue Konzepte zu entwickeln, die allgemeingültig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässer-Ökosystemen entgegengestellt.

Akzeptanz und Motivation beim selbstregulierten Lernen unter Einsatz von neuen Medien in der berufsbegleitenden Weiterbildung

Das Ziel der Dissertation war die Untersuchung des Computereinsatzes zur Lern- und Betreuungsunterstützung beim selbstgesteuerten Lernen in der Weiterbildung. In einem bisher konventionell durchgeführten Selbstlernkurs eines berufsbegleitenden Studiengangs, der an das Datenmanagement der Bürodatenverarbeitung heranführt, wurden die Kursunterlagen digitalisiert, die Betreuung auf eine online-basierte Lernbegleitung umgestellt und ein auf die neuen Lernmedien abgestimmtes Lernkonzept entwickelt. Dieses neue Lernkonzept wurde hinsichtlich der Motivation und der Akzeptanz von digitalen Lernmedien evaluiert. Die Evaluation bestand aus zwei Teilen: 1. eine formative, den Entwicklungsprozess begleitende Evaluation zur Optimierung der entwickelten Lernsoftware und des eingeführten Lernkonzeptes, 2. eine sowohl qualitative wie quantitative summative Evaluation der Entwicklungen. Ein zentraler Aspekt der Untersuchung war die freie Wahl der Lernmedien (multimediale Lernsoftware oder konventionelles Begleitbuch) und der Kommunikationsmedien (online-basierte Lernplattform oder die bisher genutzten Kommunikationskanäle: E-Mail, Telefon und Präsenztreffen). Diese Zweigleisigkeit erlaubte eine differenzierte Gegenüberstellung von konventionellen und innovativen Lernarrangements. Die Verbindung von qualitativen und quantitativen Vorgehensweisen, auf Grund derer die subjektiven Einstellungen der Probanden in das Zentrum der Betrachtung rückten, ließen einen Blickwinkel auf den Nutzen und die Wirkung der Neuen Medien in Lernprozessen zu, der es erlaubte einige in der Literatur als gängig angesehene Interpretationen in Frage zu stellen und neu zu diskutieren. So konnten durch eine Kategorisierung des Teilnehmerverhaltens nach online-typisch und nicht online-typisch die Ursache-Wirkungs-Beziehungen der in vielen Untersuchungen angeführten Störungen in Online-Seminaren verdeutlicht werden. In den untersuchten Kursen zeigte sich beispielsweise keine Abhängigkeit der Drop-out-Quote von den Lern- und Betreuungsformen und dass diese Quote mit dem neuen Lernkonzept nur geringfügig beeinflusst werden konnte. Die freie Wahl der Lernmedien führte zu einer gezielten Nutzung der multimedialen Lernsoftware, wodurch die Akzeptanz dieses Lernmedium stieg. Dagegen war die Akzeptanz der Lernenden gegenüber der Lernbegleitung mittels einer Online-Lernplattform von hoch bis sehr niedrig breit gestreut. Unabhängig davon reichte in allen Kursdurchgängen die Online-Betreuung nicht aus, so dass Präsenztreffen erbeten wurde. Hinsichtlich der Motivation war die Wirkung der digitalen Medien niedriger als erwartet. Insgesamt bieten die Ergebnisse Empfehlungen für die Planung und Durchführung von computerunterstützten, online-begleiteten Kursen.

Biologische Funktionsanalyse und Identifizierung neuer Substrate der Methyltransferase Dnmt2

Obwohl die DNA Methyltransferase 2 (Dnmt2) hoch konserviert ist und zu der am weitesten verbreiteten eukaryotischen MTase-Familie gehört, ist ihre biologische Funktion nach wie vor unklar. Nachdem lange Zeit keine DNA Methylierungsaktivität nachgewiesen werden konnte, wurde vor einigen Jahren über geringe Mengen an 5-Methylcytosin (5mC) in Retroelementen der “Dnmt2-only”-Organismen D. melanogaster, D. discoideum und E. histolytica berichtet (Kunert et al. 2003; Fisher et al. 2004; Kuhlmann et al. 2005; Phalke et al. 2009). Als kurze Zeit später robuste Methylierung der tRNAAsp durch humane Dnmt2 gezeigt wurde (Goll et al. 2006), wurde zunächst eine Dualspezifität des Enzyms vorgeschlagen (Jeltsch et al. 2006). Neuere Daten zum 5mC-Status verschiedener „Dnmt2-only“-Organismen bilden Anlass für kontroverse Diskussionen über Ausmaß und Bedeutung der DNA Methyltransferaseaktivität von Dnmt2 (Schaefer et al. 2010a; Krauss et al. 2011). Die vorliegende Arbeit konzentriert sich auf die Identifizierung neuer RNA Substrate des Dnmt2-Homologs DnmA aus D. discoideum sowie die biologische Bedeutung der tRNA-Methylierung durch Dnmt2. Wie in anderen Organismen beschrieben, fungiert auch DnmA als tRNAAsp(GUC) MTase in vitro und in vivo. Zusätzlich konnte in vitro tRNAGlu(UUC) als neues Substrat der Dnmt2-Homologe aus D. discoideum und dem Menschen identifiziert werden. In einem Kooperationsprojekt wurde außerdem auch tRNAAsp-Methylierungsaktivität für das Dnmt2-Homolog aus S. pombe (Pmt1) nachgewiesen. Crosslink-RNA-Immunopräzipitationen (RNA-CLIP) mit anschließender Next-Generation-Sequenzierung der mit DnmA assoziierten RNAs zeigen, dass DnmA mit tRNA Fragmenten interagiert, die sich vom Anticodonloop bis in den T-loop erstrecken. Neben der tRNAAsp(GUC) und tRNAGlu(UUC/CUC) sind Fragmente der tRNAGly(GCC) verstärkt angereichert. Inwiefern diese Fragmente eine biologische Funktion haben oder spezifische Degradationsprodukte darstellen, ist noch ungeklärt. Interessanterweise sind von einigen tRNAs wenige Sequenzen von antisense-Fragmenten in den RNA-CLIP Daten zu finden, die etwas kürzer, jedoch exakt komplementär zu den genannten sense-Fragmenten sind. Besonders stark sind diese Fragmente der tRNAGlu(UUC) vertreten. In einem weiteren RNA-CLIP Experiment wurden U-snRNAs, snoRNA und intergenische Sequenzen mit DnmA angereichert. Bei nachfolgenden in vitro Methylierungsstudien konnte ausschließlich die U2-snRNA als potentielles Nicht-tRNA-Substrat der hDnmt2 und DnmA identifiziert werden. Da tRNA Modifikationen im Anticodonloop die Codonerkennung beeinflussen können, wurde ein System etabliert um die Translationseffizienz eines GFP-Reportergens in Wildtyp- und dnmAKO-Zellen zu messen. In D. discoideum wird das Aspartat-Codon GAU ca. zehnmal häufiger genutzt als das GAC Codon, allerdings ist nur eine tRNAAsp(GUC) im Genom der Amöbe kodiert. Aus diesem Grund wurde zusätzlich die Frage adressiert, inwiefern die DnmA-abhängige Methylierung dieser tRNA das „Wobbling“ beeinflusst. Dazu wurde dem Reportergen jeweils eine (GAU)5- und (GAC)5-Leadersequenz vorgeschaltet. Entgegen der Annahme wurde der (GAC)5-Leader in beiden Stämmen etwas effizienter translatiert. Insgesamt zeigte der dnmAKO-Stamm eine leicht erhöhte Translationseffizienz der Reportergene. Vergleichende Analysen zur Aufnahme von Fremd-DNA zeigten signifikant reduzierte Transformationseffizienzen mit einem integrierenden Plasmid in dnmAKO-Zellen. Ein weiterer dnmAKO-Stamm zeigte diesen Effekt jedoch nicht, wobei bei derselben Mutante eine deutlich reduzierte Aufnahme eines extrachromosomalen Plasmids zu verzeichnen war. Untersuchungen zum Einfluss von DnmA auf die Regulation des Retroelements skipper ergaben keinen Zusammenhang zwischen der Generierung kleiner RNAs und der erhöhten Transkription des Retrotransposons in dnmAKO-Zellen (Kuhlmann et al. 2005). Durch Kompensationsversuche sowie Experimente mit einer weiteren dnmAKO-Mutante konnte die Mobilisierung des Retrotransposons nicht eindeutig als DnmA-Funktion eingeordnet werden. In einem weiteren Projekt wurden die Bindung des m5C-bindenden Proteins EhMLBP aus E. histolytica an DNA mittels Rasterkraftmikroskopie abgebildet (Lavi et al. 2006). Neben vermutlich unspezifischen Endbindungsereignissen konnte eine bevorzugte Bindungsstelle des Proteins an LINE DNA (long intersperesed nuclear element) identifiziert werden. Möglicherweise fällt diese mit einem von zwei A/T-reichen Bereichen der LINE DNA zusammen, von denen vermutet wird, dass diese für die Bindung von EhMLBP an DNA von Bedeutung sind. Insgesamt bestätigen die Ergebnisse dieser Arbeit die tRNAAsp Methylierungsaktivität als konservierte Dnmt2-Funktion. Darüber hinaus erweitern sie das Substratspektrum der Dnmt2-Methyltransferasen im Bereich der tRNA. Außerdem wird erstmals ein potentielles Nicht-tRNA Substrat vorgeschlagen. Zusätzlich geben neu entdeckte Phänotypen Hinweise auf vielfältige zelluläre Dnmt2-Funktionen.

Landschaftsperspektiven der Nutzer

Die vorliegende Arbeit macht Vorschläge zur Einbindung der Öffentlichkeit in Planungsbestrebungen vor Ort, wobei vor allem Methoden empirischer Sozialforschung und deren Anwendbarkeit in landschaftsplanerischen Vorhaben näher betrachtet werden. Hiermit finden insbesondere Wertezuweisungen durch die Bürger stärkere Berücksichtigung. Es wird angenommen, dass, um eine zukunftsweisende Landschaftsplanung zu etablieren, Planer und Fachleute lernen müssen, wie die lokale Bevölkerung ihre Umwelt wahrnimmt und empfindet und welche Ideen sie für die zukünftige Entwicklung der Landschaft haben. Als empirische Grundlage werden Fallstudien aus Bad Soden am Taunus, Hamburg-Wilhelmsburg und Kassel-Rothenditmold präsentiert und verglichen. Rothenditmold und Wilhelmsburg zeichnen sich durch hohe Einwohneranteile mit Migrationshintergrund aus, weisen relativ hohe Arbeitslosenquoten auf und sind als soziale Brennpunkte bekannt – zumindest für Außenstehende. Beide Stadtteile versuchen ihr Image aufzuwerten. In Wilhelmsburg wird dieses Vorhaben in die großräumigen Veränderungen eingebunden, die von verschiedenen Hamburger Großprojekten ausstrahlen. In Rothenditmold ist vor allem Eigeninitiative durch den Stadtteil selbst gefragt. In Bad Soden gibt es ebenfalls viele Menschen mit ausländischen Wurzeln. Sie gehören allerdings mehrheitlich der gesellschaftlichen Mittel- und Oberschicht an. Bad Soden verfügt über ein insgesamt positives Image, das aller kulturellen Veränderungen zum Trotz beibehalten werden soll. Entsprechende Initiativen gehen hier ebenfalls von der Gemeinde selbst aus. An allen Standorten hat es drastische Landschaftsveränderungen und speziell deren Erscheinung gegeben. Bad Soden und Wilhelmsburg haben dabei Teile ihres vormals ländlichen Charakters zu bewahren, während in Rothenditmold vor allem Zeugnisse aus der Zeit der Industrialisierung erhalten sind und den Ort prägen. Die Landschaften haben jeweils ihre einzigartigen Erscheinungen. Zumindest Teile der Landschaften ermöglichen eine Identifikation, sind attraktiv und liefern gute Erholungsmöglichkeiten. Um diese Qualitäten zu bewahren, müssen sie entsprechend gepflegt und weiter entwickelt werden. Dazu sind die Interessen und Wünsche der Bewohner zu ermitteln und in Planungen einzuarbeiten. Die Arbeit strebt einen Beitrag zur Lebensraumentwicklung für und mit Menschen an, die mittels ausgewählter Methoden der empirischen Sozialforschung eingebunden werden. Dabei wird gezeigt, dass die vorgestellten und erprobten Methoden sinnvoll in Projekte der Landschaftsplanung eingebunden werden können. Mit ihnen können ergänzende Erkenntnisse zum jeweiligen Landschaftsraum gewonnen werden, da sie helfen, die kollektive Wahrnehmung der Landschaft durch die Bevölkerung zu erfassen, um sie anschließend in Planungsentwürfe einbinden zu können. Mit der Untersuchung wird in den drei vorgestellten Fallstudien exemplarisch erfasst, welche Elemente der Landschaft für die Bewohner von besonderer Bedeutung sind. Darüber hinaus lernen Planer, welche Methoden zur Ermittlung emotionaler Landschaftswerte verfügbar sind und auf welcher Ebene der Landschaftsplanung sowie bei welchen Zielgruppen sie eingesetzt werden können. Durch die Verknüpfung landschaftsplanerischer Erfassungsmethoden mit Methoden der empirischen Sozialwissenschaft (Fragebogen, Interviews, „Spaziergangsinterviews“, gemeinsame Erarbeitung von Projekten bis zur Umsetzung) sowie der Möglichkeit zur Rückkoppelung landschaftsplaneri-scher Entwürfe mit der Bevölkerung wird eine Optimierung dieser Entwürfe sowohl im Sinne der Planer als auch im Sinne der Bürger erreicht. Zusätzlich wird die Wahrnehmung teilnehmender Bevölkerung für ihre Umwelt geschärft, da sie aufgefordert wird, sich mit ihrer Lebensumgebung bewusst auseinander zu setzen. Die Ergebnisse dieser Untersuchung sind Beitrag und Beleg zu der Annahme, dass ergänzende Methoden in der Landschaftsplanung zur stärkeren Interessenberücksichtigung der von Planung betroffenen Menschen benötigt werden. Zudem zeigen die Studien auf, wie man dem planungsethischen Anspruch, die Öffentlichkeit einzubeziehen, näher kommt. Resultat sind eine bessere Bewertung und Akzeptanz der Planungen und das nicht nur aus landschaftsplanerisch-fachlicher Sicht. Landschaftsplaner sollten ein Interesse daran haben, dass ihre Entwürfe ernst genommen und akzeptiert werden. Das schaffen sie, wenn sie der Bevölkerung nicht etwas aufplanen, sondern ihnen entsprechende Einflussmöglichkeiten bieten und Landschaft mit ihnen gemeinsam entwickeln.

Translationskontrolle in der Spermatogenese von Drosophila: Charakterisierung eines regulatorischen mRNP-Komplexes

Während der Spermatogenese von Drosophila werden viele mRNAs zwar vor der Meiose transkribiert, dann aber durch Komplexbildung mit Proteinen stillgelegt und erst am Ende der Spermienentwicklung durch Veränderung desselben für die Translation freigegeben. Ein Beispiel hierfür ist die Mst87F mRNA. Während das cis-agierende Sequenzelement in der RNA seit langem bekannt ist, gestaltete sich die Suche nach den trans-agierenden RNA-bindenden Proteinen schwierig. In meiner Diplomarbeit (Stinski, 2007) waren mithilfe von präparativen Shift-Experimenten (Auftrennung von RNP-Komplexen im elektrischen Feld) zwei vielversprechende Kandidaten identifiziert worden, die Proteine Exuperantia (Exu) und Purity of Essence (Poe). Ziel der vorliegenden Dissertation war zum einen die Aufklärung der Funktion dieser Kandidatenproteine und zum anderen die Identifizierung weiterer Kandidaten, die an der Komplexbildung und damit an der Regulation beteiligt sind. Dabei war die Hoffnung, sowohl Proteine zu finden, die die Repression vermitteln, als auch solche, die am Ende die Aktivierung ermöglichen. Durch eine Affinitätsreinigung, in der Mst87F-RNA mit einem ms2-Tag versehen über das MS2-Maltose binding protein an eine Amylose-Matrix gebunden und schließlich die Komplexe mit Maltose wieder eluiert wurden, ließen sich erneut das Exu-Protein und drei neue Kandidaten identifizieren: CG3213, CG12470 und CG1898. Das Protein Exu hat eindeutig eine Funktion bei der Translationskontrolle: seine Abwesenheit führt zum Abbau der kontrollierten mRNAs. Die Inkubation mit exu-defizientem Protein-Extrakt (aus Hoden) unterstützt keine RNP-Komplexbildung und aufgereinigtes Exu-His Fusionsprotein kann auch nicht direkt an die Mst87F mRNA binden. Ein exu-defizienter Proteinextrakt lässt sich aber durch die Zugabe von rekombinantem Exu-His komplettieren und es entsteht wieder ein starker mRNP-Komplex. Dies beweist, dass das Experiment im Prinzip korrekt verläuft und dass Exu für die Komplexbildung entscheidend ist. Darüber hinaus konnten durch eine Co-Immunpräzipitation mit dem Exu-GFP Fusionsprotein sowohl interagierende Proteine als auch in die RNP-Komplexe einbezogene mRNAs nachgewiesen werden. Vielversprechende Kandidatenproteine stammen von den Genen CG3213, dfmr1 und CG12470. Die durch cDNA-Synthese in den Komplexen nachgewiesenen mRNAs sind in aller Regel solche, die der Translationskontrolle unterworfen sind. Damit ist gezeigt, dass Exu Teil eines großen Proteinkomplexes ist oder zumindest mit ihm assoziiert ist, der auf viele translationskontrollierte Transkripte Einfluss nimmt. Die Mst87F mRNA wird zum Zeitpunkt der Translationsaktivierung sekundär polyadenyliert, das heißt ihre Länge wird größer und heterogen. In einer Mutante für das Kandidatengen poe wurde diese sekundäre Polyadenylierung plötzlich nicht mehr beobachtet und die RNA blieb auch bei Translationsaktivierung so groß wie in den frühen Stadien. So ergab sich die Möglichkeit, endlich zu prüfen, ob die sekundäre Polyadenylierung für die Translationsaktivierung von essentieller Bedeutung ist. Eine Serie von Fusionskonstrukten mit funktionstüchtigem TCE verhielten sich alle gleich. Die sekundäre Polyadenylierung fand nicht statt, aber das Transkript des Fusionsgens wurde zum richtigen Zeitpunkt translatiert. Somit ist dieser Prozess zumindest nicht generell für eine Translation zu diesem späten Zeitpunkt in der Spermiogenese notwendig. Ein quantitativer Effekt kann allerdings nicht ausgeschlossen werden. Des Weiteren konnten mit antisense Konstrukten mutante Phänotypen erzeugt werden. Solche Männchen waren ausnahmslos steril, was die Wichtigkeit des Proteins Poe für den Prozess der Spermienreifung belegt. Die Defekte zeigen sich spät während der Individualisierung, was mit der vermuteten Funktion übereinstimmen würde. Das Kandidatenprotein dFMR1 bindet allein an die Mst87F RNA und trägt zur Stärke des beobachtbaren Komplexes bei. Die Komplexbildung zeigt Salzabhängigkeit, wie sie für dFMR1 in anderen Zusammenhängen dokumentiert wurde. Dies unterstützt die obige Aussage und suggeriert, dass dFMR1 die Basis für den Komplexaufbau bildet. Das CPEB-homologe Kandidatenprotein Orb2 bindet ebenfalls allein an die Mst87F mRNA, hat aber keinen Einfluss auf die Repression oder die sekundäre Polyadenylierung. Eine Beteiligung an der Regulation wäre demnach eindeutig unterschiedlich zu der in anderen Fällen dokumentierten Rolle. Die Expression der Kandidatengene CG1898, CG3213 und CG12470 ist konform mit einer unterschiedlichen Beteiligung an der Translationskontrolle. Das erste Protein ist nur in prämeiotischen Stadien, das zweite durchgängig und das dritte nur in postmeiotischen Stadien nachzuweisen, was einer Funktion bei der Stillegung, während der gesamten inaktiven Phase bzw. bei der Aktivierung entsprechen könnte. Die verschiedenen Experimente identifizieren in mehreren Fällen die gleichen Kandidatenproteine und untermauern damit deren Bedeutung. Sie lassen vielfach konkrete Schlüsse auf die Art der Interaktionen zu, welche in einem Schema zusammengefasst werden.

Kinematische und dynamische Analyse des Schwimmstarts vom Block unter besonderer Berücksichtigung der Eintauch- und Übergangsphase

Der Startabschnitt im Schwimmen stellt insbesondere in den Sprintwettbewerben über 50m und 100m eine leistungsdeterminierende Größe dar. Gerade in den letzten Jahren ist das Aufkommen von neuen Starttechniken, die zu einer Optimierung der Startleistung führen sollen, zu beobachten. Ziel der Dissertation ist es, anhand einer kinematischen und dynamischen Analyse des Starts, Aussagen über die wesentlichen Einflussfaktoren auf die Leistung zu treffen. Hierzu wird eine biomechanische Analyse von Grab- und Trackstarts unter Einbeziehung der Eintauch- und Übergangsphase durchgeführt. Für die Entwicklung von Trainingsempfehlungen sind solche Zusammenhangsanalysen unerlässlich. Im theoretischen Teil der Dissertation wird die morphologische Phasenstruktur der Startbewegung im Schwimmen thematisiert. Hierbei werden unterschiedliche Modelle vorgestellt und miteinander verglichen. Durch den Vergleich der publizierten Studien zum Schwimmstart können sowohl Aussagen zu den leistungsrelevanten kinematischen und den dynamischen Kennwerten der Startbewegung zusammengefasst werden als auch Gemeinsamkeiten und Unterschiede in der Untersuchungs-methodik aufdeckt und in Relation zu der eigenen Studie gestellt werden. Im methodischen Teil wird sich zunächst mit Problemfeldern in der Datenerhebung (Berechnung der Linsenfehler und der Genauigkeit bei der Bestimmung unterschiedlicher Erhebungsmethoden der Abfluggeschwindigkeit) auseinander gesetzt. Weiterhin wird eine Methodenbeschreibung des eingesetzten ABKuS-Verfahrens beschrieben. Hierbei handelt es sich um ein selbstentwickeltes Berechnungsverfahren zur Bestimmung von Körpersegmentkoordinaten unter unscharfen Sichtbedingungen. Widrige Aufnahmebedingungen stellen insbesondere für markerlose kinematische Analysen ein Problem dar. Dies gilt insbesondere für den Eintauchvorgang beim Schwimmstart, da hier durch das Mitreißen von Luftteilchen erhebliche Sichtbehinderungen auftreten. Aus diesem Grund gibt es bisher für solche markerlosen Analysen noch keine etablierten Verfahren gibt. Für die eigentliche Hauptuntersuchung konnte eine leistungsstarke Probandenstichprobe gewonnen werden. Gegenstand der zentralen Messung war der Startsprung, den die Probanden innerhalb eines Sprinttests über 25m bzw. 50m durchführten. Die Bodenreaktionskräfte werden dabei durch den mobilen Messstartblock erhoben. Gleichzeitig werden die Blockaktionen und die Flugphase durch eine digitale Kamera und die Eintauschbewegung durch eine zweite Kamera in einem Unterwassergehäuse aufgezeichnet. Die so ermittelten umfangreichen Daten gehen in die weiteren statistischen Analysen ein. Wesentlich für die statistischen Analysen ist die Einteilung der Schwimmer und Schwimmerinnen hinsichtlich ihrer Starttechnik. Bei der Startbewegung wurde zunächst zwischen einem Track- und einem Grabstart unterschieden. Weiter wurde dann eine Einteilung des Trackstarts hinsichtlich der Ausgangsposition vorgenommen. Ausgehend von dieser Einteilung wurde der Einfluss der Starttechnik auf die Kennwerte des Startverhaltens analysiert. Die Verlaufskurven der Bodenreaktionskräfte wurden mit einer Hauptkomponentenanalyse (PCA) hinsichtlich der funktionellen und zufälligen Variation in den zeitabhängigen, koordinativen Mustern analysiert. Durch eine Clusteranalyse konnten unterschiedliche Kraftverläufe in der Anschwung- und Absprungphase identifiziert werden. Zur Bestimmung der relevanten Einflussfaktoren in der Eintauchphase wurde eine Hauptkomponentenanalyse mit einer rotierten Komponentenmatrix durchgeführt. Darüberhinaus wurden mittels einer Clusteranalyse unterschiedliche Eintauchstrategien aufgedeckt. Die komplexen Zusammenhänge des Startverhaltens wurden auf Basis theoretisch abgeleiteter Erklärungsmodelle überprüft. Hierbei kamen Strukturgleichungsmodelle zum Einsatz. Die Diskussion beinhaltet das Aufzeigen von Unterschieden bzw. die Erweiterung des Wissensstandes auf Basis der Forschungsergebnisse im Vergleich zu international anerkannten Forschungsarbeiten. Dabei wird auf die besondere Bedeutung der Eintauchphase, der in der bisherigen Forschung wenig Beachtung geschenkt wurde, hingewiesen.

Kinematische und dynamische Analyse des Schwimmstarts vom Block unter besonderer Berücksichtigung der Eintauch- und Übergangsphase

Der Startabschnitt im Schwimmen stellt insbesondere in den Sprintwettbewerben über 50m und 100m eine leistungsdeterminierende Größe dar. Gerade in den letzten Jahren ist das Aufkommen von neuen Starttechniken, die zu einer Optimierung der Startleistung führen sollen, zu beobachten. Ziel der Dissertation ist es, anhand einer kinematischen und dynamischen Analyse des Starts, Aussagen über die wesentlichen Einflussfaktoren auf die Leistung zu treffen. Hierzu wird eine biomechanische Analyse von Grab- und Trackstarts unter Einbeziehung der Eintauch- und Übergangsphase durchgeführt. Für die Entwicklung von Trainingsempfehlungen sind solche Zusammenhangsanalysen unerlässlich. Im theoretischen Teil der Dissertation wird die morphologische Phasenstruktur der Startbewegung im Schwimmen thematisiert. Hierbei werden unterschiedliche Modelle vorgestellt und miteinander verglichen. Durch den Vergleich der publizierten Studien zum Schwimmstart können sowohl Aussagen zu den leistungsrelevanten kinematischen und den dynamischen Kennwerten der Startbewegung zusammengefasst werden als auch Gemeinsamkeiten und Unterschiede in der Untersuchungs-methodik aufdeckt und in Relation zu der eigenen Studie gestellt werden. Im methodischen Teil wird sich zunächst mit Problemfeldern in der Datenerhebung (Berechnung der Linsenfehler und der Genauigkeit bei der Bestimmung unterschiedlicher Erhebungsmethoden der Abfluggeschwindigkeit) auseinander gesetzt. Weiterhin wird eine Methodenbeschreibung des eingesetzten ABKuS-Verfahrens beschrieben. Hierbei handelt es sich um ein selbstentwickeltes Berechnungsverfahren zur Bestimmung von Körpersegmentkoordinaten unter unscharfen Sichtbedingungen. Widrige Aufnahmebedingungen stellen insbesondere für markerlose kinematische Analysen ein Problem dar. Dies gilt insbesondere für den Eintauchvorgang beim Schwimmstart, da hier durch das Mitreißen von Luftteilchen erhebliche Sichtbehinderungen auftreten. Aus diesem Grund gibt es bisher für solche markerlosen Analysen noch keine etablierten Verfahren gibt. Für die eigentliche Hauptuntersuchung konnte eine leistungsstarke Probandenstichprobe gewonnen werden. Gegenstand der zentralen Messung war der Startsprung, den die Probanden innerhalb eines Sprinttests über 25m bzw. 50m durchführten. Die Bodenreaktionskräfte werden dabei durch den mobilen Messstartblock erhoben. Gleichzeitig werden die Blockaktionen und die Flugphase durch eine digitale Kamera und die Eintauschbewegung durch eine zweite Kamera in einem Unterwassergehäuse aufgezeichnet. Die so ermittelten umfangreichen Daten gehen in die weiteren statistischen Analysen ein. Wesentlich für die statistischen Analysen ist die Einteilung der Schwimmer und Schwimmerinnen hinsichtlich ihrer Starttechnik. Bei der Startbewegung wurde zunächst zwischen einem Track- und einem Grabstart unterschieden. Weiter wurde dann eine Einteilung des Trackstarts hinsichtlich der Ausgangsposition vorgenommen. Ausgehend von dieser Einteilung wurde der Einfluss der Starttechnik auf die Kennwerte des Startverhaltens analysiert. Die Verlaufskurven der Bodenreaktionskräfte wurden mit einer Hauptkomponentenanalyse (PCA) hinsichtlich der funktionellen und zufälligen Variation in den zeitabhängigen, koordinativen Mustern analysiert. Durch eine Clusteranalyse konnten unterschiedliche Kraftverläufe in der Anschwung- und Absprungphase identifiziert werden. Zur Bestimmung der relevanten Einflussfaktoren in der Eintauchphase wurde eine Hauptkomponentenanalyse mit einer rotierten Komponentenmatrix durchgeführt. Darüberhinaus wurden mittels einer Clusteranalyse unterschiedliche Eintauchstrategien aufgedeckt. Die komplexen Zusammenhänge des Startverhaltens wurden auf Basis theoretisch abgeleiteter Erklärungsmodelle überprüft. Hierbei kamen Strukturgleichungsmodelle zum Einsatz. Die Diskussion beinhaltet das Aufzeigen von Unterschieden bzw. die Erweiterung des Wissensstandes auf Basis der Forschungsergebnisse im Vergleich zu international anerkannten Forschungsarbeiten. Dabei wird auf die besondere Bedeutung der Eintauchphase, der in der bisherigen Forschung wenig Beachtung geschenkt wurde, hingewiesen.

Auswirkung der Rückführung von Kurzumtriebsplantagen in Acker- und Grünlandnutzung auf Boden C-Fraktionen

Bei der Rückführung von Kurzumtriebsplantagen (KUP) in konventionelle landwirtschaftliche Nutzung erfolgt zur Saatbettvorbereitung für die Folgekulturen eine intensive Bodenbearbeitung, um Wurzeln und Erntereste zu zerkleinern und in den Boden einzuarbeiten. Dies erhöht einerseits die Mineralisierung der unter KUP akkumulierten organischen Bodensubstanz (OBS), andererseits werden dem Boden hohe Mengen an Kohlenstoff (C) mit den Ernteresten zugeführt. In dieser Arbeit wurde an den Standorten Georgenhof Pappel, Georgenhof Weide und Wachtum Pappel in einem Feldversuch untersucht, wie sich unterschiedliche Bodenbearbeitungstiefen von 5, 15 und 30 cm während der Rückführung der langjährig bewirtschafteten KUPs in Acker- und Grünlandnutzung auf die C-Dynamik im Boden auswirken. Im Mittelpunkt stand dabei die Überprüfung der Annahme, ob durch eine reduzierte Bodenbearbeitung und eine nachfolgende Grünlandnutzung die Mineralisierung der OBS gemindert werden kann. Die nach der letzten Holzernte auf den Flächen verbliebenen und in den Boden eingearbeiteten oberirdischen Erntereste führten dem Boden, neben der in der zerkleinerten Wurzelbiomasse gespeicherten C-Menge von 1-9 t C ha-1, zusätzlich zwischen 12 und 17 t C ha-1 zu. Der Anstieg der freien, leichten organischen Fraktion des Bodens direkt nach dem Umbruch der Flächen sowie im Zuge der Bodenbearbeitung verfügbar gewordene leicht abbaubare organische Verbindungen, steigerten die mikrobielle Aktivität. Dies führte trotz der intensiven Bodenbearbeitung zu einer Erhöhung des mit Makroaggregaten assoziierten C nach dem Fräsen der Flächen. Die erneute Bodenbearbeitung der Ackerparzellen ein Jahr nach dem Umbruch führte an allen Standorten und in allen Bearbeitungstiefen durch die Zerstörung von Makroaggregaten jedoch zu einer Abnahme des C in dieser Fraktion. Demgegenüber zeigte sich durch die ausbleibende Bodenbearbeitung unter Grünlandnutzung auf beiden Flächen am Georgenhof eine bessere Stabilisierung des C in den Makroaggregaten. Am Standort Wachtum nahm der C in der Makroaggregatfraktion auch unter Grünland ab, da die Aggregierung und somit auch die physikalische Stabilisierung der organischen Substanz in diesem sandigeren Boden gering ist. Dies spiegelte sich in Verlusten von 10% in der leichten organischen Fraktion wider. Die mikrobielle Biomasse nahm innerhalb eines Jahres an allen Standorten ab, verursacht durch die abnehmende Verfügbarkeit der organischen Substanz, was sich in gesunkenen Cmik/Corg Verhältnisse niederschlug. Dennoch hat ein Jahr nach dem Umbruch der KUPs die in den Ernteresten gespeicherte C Menge auf allen Flächen im Zuge des fortschreitenden mikrobiellen Abbaus um bis zu 23 t C ha-1 abgenommen. Da sich keine Änderung in der Gesamtkohlenstoffmenge des Mineralbodens feststellen ließ, wurden mögliche Mineralisationsverluste der OBS durch Abbauprodukte der Erntereste ausgeglichen. Am Standort Georgenhof Weide zeigte sich dabei in den tiefen Fräsvarianten eine geringere Abnahme der in den Ernteresten gespeicherten C-Menge gegenüber den flachen Fräsvarianten. Ebenso deutete ein höheres C/N Verhältnis der Erntereste unter Grünland gegenüber Ackernutzung auf allen drei Flächen auf einen verlangsamten Abbau der Erntereste hin. In einem Inkubationsversuch im Labor wurde das hohe N-Immobilisierungspotential der eingearbeiteten Kronen- und Wurzelreste insbesondere zu Abbaubeginn der Erntereste nachgewiesen. Eine ansteigende N-Immobilisierung nach einer zusätzlichen N-Gabe deutete an, dass eine N-Düngung im Feld möglicherweise erst nach Abbau der leicht verfügbaren Verbindungen der Erntereste empfehlenswert ist. Höhere Ergosterol/Cmik Verhältnisse nach Einarbeitung der Erntereste zeigten den gestiegenen Anteil an saprotrophen Pilzen in der mikrobiellen Gemeinschaft an. Ein Jahr nach der Rückführung der KUPs in landwirtschaftliche Nutzung deuteten die C-Verluste aus den labilen Bodenfraktionen erste Verluste des organischen Kohlenstoffs des Mineralbodens an. Allerdings ließ sich noch kein eindeutiger Einfluss der unterschiedlichen Frästiefen oder Nachnutzungen auf die C-Fraktionen im Mineralboden feststellen, so dass sich im Hinblick auf die anfangs gestellte Annahme einer verringerten C-Mineralisierung durch eine reduzierte Bodenbearbeitung noch keine Aussage treffen lässt.

Diagnostische Kompetenzen angehender Biologie-Lehrkräfte im Bereich der naturwissenschaftlichen Erkenntnisgewinnung

Das Beurteilen von Schülerleistungen, das Erfassen ihrer unterschiedlichen Lernvoraussetzungen und das Beobachten und Beurteilen von Schülerlernprozessen stellen wichtige Handlungsroutinen im Alltag von Lehrkräften dar. Dem gegenüber steht die Tatsache, dass sich noch bis vor einigen Jahren nur wenige Arbeiten und Projekte explizit mit der Diagnosekompetenz von angehenden und praktizierenden Lehrkräften beschäftigt haben. Die vorliegende Arbeit, die ein Teilprojekt innerhalb eines größeren interdisziplinären Projektes zur Diagnosekompetenz von Lehramtsstudierenden darstellt, möchte einen Beitrag leisten zur Debatte um die diagnostische Kompetenz. Ihr Hauptaugenmerk richtet sie dabei auf die diagnostische Kompetenz von Biologie-Lehramtsstudierenden im Bereich der naturwissenschaftlichen Erkenntnisgewinnung. Im Zuge der notwenigen theoretischen Konzeptionierung präsentiert die Arbeit einen im Gesamtprojekt erarbeiteten Vorschlag für eine Modellierung der (fachbezogenen) Diagnosekompetenz von Lehramtsstudierenden. Ergänzend dazu findet im Rahmen der Arbeit eine Klärung der in der Forschungsliteratur oftmals uneinheitlich benutzten Begrifflichkeiten zur diagnostischen Kompetenz statt. Weiterhin wird ein Vergleich von verschiedenen in der Literatur verwendeten Konzeptualisierungsansätzen vorgenommen. Da in der Forschungsliteratur keine geeigneten Instrumente zum Erfassen der hier im Speziellen betrachteten diagnostischen Kompetenz vorlagen, mussten diese im Rahmen der Arbeit neu entwickelt werden. Ein wesentlicher Ansatz dabei war eine Unterscheidung von status- und prozessdiagnostischen Kompetenzen und die Entwicklung entsprechend geeigneter Erhebungsinstrumente. Die neu entwickelten Testinstrumente wurden bei zwei Studierenden-Jahrgängen an verschiedenen Zeitpunkten im Verlauf ihres Studiums eingesetzt. Im Test zur Messung ihrer statusdiagnostischen Kompetenzen hatten die Studierenden Schülerlösungen aus dem Bereich der naturwissenschaftlichen Erkenntnisgewinnung zu analysieren und zu beurteilen. Dabei zeigte sich als ein zentraler Befund, dass die Probanden das Leistungsniveau der Schülerlösungen umso schlechter korrekt beurteilen konnten, je höher es war. Weiterhin wurde deutlich, dass die diagnostische Kompetenz der Lehramtsstudierenden für die typischen Teilschritte im Rahmen der Erkenntnisgewinnung unterschiedlich hoch ausgeprägt ist. So fiel es ihnen am leichtesten, die Schülerlösungen zum Teilschritt „Datenanalyse“ zu beurteilen, wohingegen sie deutlich größere Schwierigkeiten hatten, das Leistungsniveau der Schülerlösungen zum Teilschritt „Planen einer Untersuchung“ korrekt einzuschätzen. Im Test zum Erfassen der prozessdiagnostischen Fähigkeiten der Studierenden wurde ihnen ein Experimentierprozess zweier Schüler vorgelegt. Auffällig in Bezug auf ihre diagnostische Kompetenz waren die massiven Schwierigkeiten beim Beurteilen des Schülerumgangs mit den Variablen. Im Vergleich der status- und prozessdiagnostischen Fähigkeiten erwies sich die Prozessdiagnostik als die für die Studierenden schwierigere Tätigkeit. Ein wesentliches Plus in Bezug auf das Gewinnen von Informationen über die diagnostische Kompetenz brachte der Einsatz von Videoanalysen zusätzlich zu den beschriebenen paper-pencil basierten Testinstrumenten. Über eine Analyse der Testbearbeitungsprozesse der Studierenden wurde untersucht, aus welchen Beweggründen und auf Basis welcher Annahmen diese zu ihren diagnostischen Urteilen gekommen waren. Mit Hilfe der auf diese Weise gewonnenen prozessbezogenen Informationen war es möglich, die spezifischen Schwierigkeiten der Studierenden beim Diagnostizieren genauer herauszuarbeiten. Neben den genannten Untersuchungen zu den Ausprägungen von diagnostischer Kompetenz im Bereich Erkenntnisgewinnung wurden im Rahmen der Arbeit auch ihre postulierten Bedingungsfaktoren untersucht: das fachmethodische Vorwissen der Studierenden und ihr Wissenschaftsverständnis. Nur für ersteres konnte ein wenngleich geringer, aber doch signifikanter Zusammenhang festgestellt werden. Ergänzend zum Blick auf die möglichen Bedingungsfaktoren wurden auch Zusammenhänge zwischen der diagnostischen Kompetenz und verschiedenen ausgewählten Personen- und Kontextvariablen untersucht (z.B. die von den Studierenden gewählte Lehramtsform, ihre Fächerkombination, ihr Geschlecht und ihre Abiturnote). Von allen untersuchten Variablen erwies sich die von den Studierenden gewählte Lehramtsform als derjenige Faktor, der den wenngleich ebenfalls nur schwachen, aber doch durchgängig vorhandensten Zusammenhang aufwies. Zusätzlich zu der (objektiven) Erfassung der diagnostischen Kompetenzen mit Hilfe der Messinstrumente präsentiert die Arbeit Ergebnisse zum Verlauf der subjektiven Selbsteinschätzungen der Studierenden hinsichtlich ihres diagnostischen Wissens. Es zeigte sich, dass die Studierenden das Studium für die Ausbildung ihrer diagnostischen Kompetenz als weniger hilfreich empfinden als für den Aufbau der anderen Bereiche ihres Professionswissens. Die Arbeit endet mit einem Fazit zu den Testinstrument-Entwicklungen und den in den verschiedenen Untersuchungen gewonnenen Befunden, verbunden mit einem Ausblick auf mögliche Implikationen für die Lehrerausbildung und sich anschließende Forschungsvorhaben.

Posttranslationale Modifikationen und Interaktionspartner der Heterochromatin Protein 1-Homologe HcpA und HcpB in Dictyostelium discoideum

Die Epigenetik repräsentiert einen Teilbereich der Genetik, der sich mit Regulationsmechanismen befasst, welche Einfluss auf die Genexpression nehmen und dabei nicht auf Veränderungen in der DNA-Sequenz beruhen. Ein verbreiteter Mechanismus beruht auf der Kontrolle des Kondensationsgrades der DNA durch posttranslationale Modifizierung von Proteinen. Die Proteine können ein struktureller Bestandteil des Chromatins oder aber an dessen Etablierung und Aufrechterhaltung beteiligt sein. Heterochromatin Protein 1 (HP1) ist ein Schlüsselprotein bei der Bildung und Aufrechterhaltung heterochromatischer Strukturen. Zudem erfüllt es eine Reihe weiterer Funktionen und interagiert mit einer Vielzahl von Proteinen. In der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt werden, dass die HP1-Homologe aus Dictyostelium discoideum umfangreich mit posttranslationalen Modifikationen versehen sind. Eine in der als Interaktionsdomäne bezeichneten Chromo-Shadow-Domäne gelegene Acetylierung steht zumindest in HcpB im Zusammenhang mit der Bildung von Heterochromatin. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass HcpB physisch mit der Histonmethyltransferase SuvA interagiert. Der Einfluss der oben genannten Acetylierung auf die Bildung von Heterochromatin könnte dabei sowohl auf der Kontrolle der Homo- bzw. Heterodimerisierung als auch auf der Kontrolle der Interaktion mit SuvA beruhen. Die hohe Konservierung von HP1-Proteinen führt zu der Frage, ob das humane Homolog HP1α die endogenen HP1-Homologe in Dictyostelium discoideum kompensieren kann. Während humanes HP1α in der Lage ist im Einzel-Knockout mit heterochromatischen Strukturen zu assoziieren scheint der Knockout des zweiten Homologes letal zu sein. Dies legt nahe, dass HP1α nur einen Teil der Funktionen übernehmen kann. Um Interaktionspartner von HcpA und HcpB zu bestimmen wurden mit bioinformatischen Methoden drei Proteine aus Dictyostelium als potentielle Komponenten des Chromatin Assembly Factor 1 (CAF1) identifiziert und untersucht. Vorhergehende Experimente aus anderen Arbeiten stützen die Annahme, dass es sich hierbei um Komponenten des Chromatin Assembly Factor 1 handelt.

Das Spiel von Grundschulkindern in der großen Pause

Wer schon einmal für kurze Zeit spielenden Kindern zugeschaut hat, mag es als faszinierend empfunden haben, dass das gemeinsame Spiel manchmal „wie von selbst“ abzulaufen scheint. Durch eine intensive Auseinandersetzung mit dessen Theorie und gezielten Beobachtungen ist allerdings festzustellen, dass Spiel eigentlich gar kein „Kinderspiel“, sondern vielmehr eine komplexe Tätigkeit ist. Jedes Spiel weist eine in sich abgeschlossene eigene Wirklichkeit auf, welche sich von der äußeren allgemeingültigen Wirklichkeit abhebt (vgl. Bateson 2007, S. 198f; Oerter 1997, S. 117). Ein Spielrahmen ist vorhanden, der die Situation als Spiel definiert und dessen Grenzen festlegt (vgl. Goffman 1973, S. 74). Im gemeinsamen Spiel ist es deshalb notwendig, dass sich die Teilnehmer das situative Vorhandensein des spezifischen Rahmens und dessen Inhalt mit bestimmten Signalen anzeigen und ihre Auffassungen aufeinander abstimmen (vgl. Oerter 1997, S. 117). Die dafür verwendeten Mitteilungen sind metakommunikativ, d. h. sie geben Auskunft darüber, wie die Kommunikation selbst im Folgenden zu verstehen ist, nämlich immer vor dem Hintergrund, dass „nur gespielt wird“. Erst dadurch können die Mitspieler das Verhalten der anderen als gespielt oder echt einordnen, sodass Missverständnisse vermieden werden (vgl. Bateson 2007, S. 193ff, 206; Oerter 1997, S. 117). Es ist erstaunlich, wie dies Kindern teilweise nur mit wenigen Worten, Gesten oder Handlungen gelingt. Der obige Ausschnitt aus einem Beobachtungsprotokoll zum Spiel von zwei Grundschülern in der großen Pause zeigt, dass nicht nur für Außenstehende, sondern mitunter auch für die Kinder selbst, nicht immer eindeutig oder bewusst ist, wie dieser Vorgang vonstattengeht. Justus und Raphael stimmen zwar darin überein, dass sie gemeinsam ein Spiel gespielt haben, können dieses aber weder benennen, noch beschreiben. Trotzdem scheinen sie beide die gleiche Vorstellung vom Spielablauf und dessen Inhalt gehabt bzw. das Spiel gleichermaßen gerahmt zu haben und zu einer Übereinkunft diesbezüglich gekommen zu sein. Ebenso wie die große Pause zur Schule gehört, gehört zur großen Pause wiederum - zumindest in der Grundschule - das Spiel. Damit ist das Pausenspiel i. d. R. ein fester Bestandteil des Schulalltags eines Grundschülers. Wie bereits angedeutet, leisten die Kinder sogar dabei etwas, nämlich die gemeinsame Bildung und Erhaltung eines gemeinsamen Spielrahmens durch Interaktion. In dieser Arbeit wird deshalb der folgenden Frage nachgegangen: Wie stellen Grundschulkinder in der großen Pause einen gemeinsamen Spielrahmen her und wie erhalten sie diesen aufrecht? Die Beschäftigung mit dieser Frage ist insbesondere für (zukünftige) Lehrpersonen lohnenswert, denn sie kann den Blick auf das Pausenspiel ggf. insofern verändern, dass es mehr wertgeschätzt wird. Ziel dieser Arbeit ist es, Aussagen zu der den Spielrahmen betreffenden Praxis von Grundschulkindern in der großen Pause herauszubilden. Dazu werden zunächst das Spiel und dessen Rahmen theoretisch abgehandelt. Vor diesem Hintergrund soll die Frage weiterführend mit Hilfe von Szenen zur praktischen Umsetzung gemeinsamer Spiele, die im Rahmen einer empirischen Untersuchung im Feld tatsächlich beobachtet und dokumentiert wurden, beantwortet werden. Es wird also nicht das Ziel verfolgt, eine eigenständige Theorie aus den Daten abzuleiten, vielmehr soll die bestehende Theorie mit realen, authentischen Beispielen aus dem Pausenalltag von Grundschülern unterlegt und ergänzt werden.