Untersuchungen über die Redoxregulation der Glutathionsynthese und Charakterisierung von Glutaredoxinen in Spinat

Die an der Glutathionsynthese im Chloroplasten von Spinatblättern beteiligten Enzyme sind auf eine lichtabhängige Regulation durch Thioredoxine (Trx) und Glutaredoxine (Grx) hin untersucht worden. Dazu wurde eine neue, vereinfachte Methode zur Aktivitätsbestimmung für die gamma-Glutamylcystein- und Glutathionsynthetase auf der Kapillarelektrophorese entwickelt. Untersuchungen mit den homologen Thioredoxinen Trx m und Trx f aus Spinatchloroplasten und mit dem E.coli Trx und E.coli Grx 1 zeigten, dass bei beiden Enzymen keine Redoxmodulation durch diese Proteine stattfindet. Weitere Untersuchungen mit der Glutathionsynthetase zeigten keinen Einfluss von Dithiothreit, Sulfit-Ionen und Ascorbat auf die Enzymaktivität. Nur H2O2, in unphysiologischen Konzentrationen, bewirkte eine leichte Abnahme der Ausgangsaktivität. Im Fall der gamma-Glutamylcysteinsynthetase konnten verschiedene Einflüsse ausgemacht werden. So war mit Dithiothreit und H2O2 bei niedrigen Konzentrationen eine Stimulation und bei höheren Konzentration eine Inhibition der Enzymaktivität festzustellen: Sulfit-Ionen zeigten eine starke Stimulierung der gamma-Glutamylcysteinsynthetase über einen weiten Konzentrationsbereich, wobei eine starke pH-Wert-Abhängigkeit der Stimulation zu beobachten war. Ascorbat zeigte, wie bei der Glutathionsynthetase, keinen Einfluss auf die Enzymaktivität der gamma-Glutamyl-cysteinsynthetase. In einem zweiten Teil der Arbeit über die Glutaredoxine des Spinats konnte ein 12,4 kDa Protein mit Thioltransferase-Aktivität, das bisher als cytosolisches Glutaredoxin beschrieben wurde, aufgereinigt und mittels N-terminaler Sequenzierung eindeutig als ein Glutaredoxin identifiziert werden. Überdies konnte ein noch nicht beschriebenes 12,8 kDa Protein mit Thioltransferase-Aktivität aus Spinatchloroplasten aufgereinigt werden. Durch Peptid-Sequenzierung gelang es dieses Protein auch als ein Glutaredoxin zu identifizieren. Beide pflanzlichen Glutaredoxine zeigten keine Modulation der Aktivitäten der chloroplastidären Fructosebisphosphatase (FbPase) und NADPH-Malatdehydrogenase (NADPH-MDH). Auch war mit beiden Glutaredoxinen keine Dehydroascorbatreduktase-Aktivität, oder eine Stimulation der Ribonucleotidreduktase aus Lactobacillus leichmannii festzustellen.

A note about Triticum in Oman

Little is known about the diversity of wheat (Triticum spp.) in Oman. Results of a survey conducted in two remote mountain oases of northern Oman indicate that there exists considerable morphological variation within and among the five traditional landraces of wheat cultivated. Within two of the landraces grown on irrigated terraces, 2 sized between 2 and 100 m , two new botanical wheat varieties (Triticum aestivum var. baladseetense and var. maqtaense) were identified of which the agronomic properties, in particular tolerance to drought and heat, and the nutritional value require further investigation.

Einfluss exogener und endogener Faktoren auf den Gehalt sekundärer Pflanzenstoffe (Carotinoide und Polyphenole) von Möhre (Daucus carota L.) und Weizen (Triticum aestivum L.)

Die vielfältigen Funktionen der sekundären Pflanzenstoffe sowohl im Organismus der Pflanze, als auch im Körper des Menschen bieten der Wissenschaft ein weites Betätigungsfeld. Die Carotinoide findet man in fast allen Plastiden der Pflanze und sie erfüllen dort Aufgaben in Form von Pigmenten, Antioxidantien, Hormonen und zählen außerdem zu den wichtigsten Bestandteilen des Photosyntheseapparates. Im menschlichen Organismus hingegen wirken sie als Provitamin A und in den Endverästelungen der Blutgefäße bei niedrigem Sauerstoffpartialdruck. Des Weiteren besitzen sie die Fähigkeiten freie Radikale unschädlich zu machen und wirken in vitro als Fänger von energiereichem Singulettsauerstoff. Die Polyphenole, die man zu der Stoffgruppe der Phenole zählt, befinden sich in den Randschichten von Obst, Gemüse, Getreide und anderen Samen. Ihnen obliegt die Aufgabe die darunter befindlichen Gewebe vor antioxidativem Verderb zu schützen. Im Körper des Menschen dagegen besitzen sie eine gerinnungshemmende Wirkung, schützen die Zellen vor Oxidation und üben Fähigkeiten aus, die Krebs vorbeugen können. Im Zuge dieser Literaturarbeit werden endogene und exogene Faktoren beschrieben, die auf Pflanzen allgemein und auf die Fokusprodukte Möhre (Daucus carota L.) und Weizen (Triticum aestivum L.) speziell einwirken. Die pflanzenphysiologische Herkunft und Bedeutung der sekundären Pflanzenstoffgruppen Carotinoide und Polyphenole wird dargestellt. Schließlich wird die vorhandene Literatur ausgewertet, die sich mit der Beeinflussung des Gehaltes der genannten sekundären Pflanzenstoffe in den gewählten Fokusprodukten durch exogene und endogene Faktoren beschäftigt. Die Beeinflussung des Polyphenolgehaltes in Möhre und des Carotinoid- und Polyphenolgehaltes in Weizen ist nur wenig untersucht. Dagegen ist die Beeinflussung des Carotinoidgehaltes in Möhren durch exogene und endogene Faktoren gut beschrieben. Der Faktor „Sorte“ spielt aufgrund der vorhandenen genetischen Anlagen (carotinoidreich / carotinoidarm) eine wesentliche Rolle bei der späteren Ausbildung des Carotinoidgehaltes in der Möhre. Die Reife der Möhre, die u.a. das Ergebnis des Einwirkens exogener Faktoren, wie Temperatur, Wuchsraum, verfügbare Wassermenge im Boden sowie der Niederschläge ist, beeinflusst maßgeblich den späteren Gehalt an Carotinoiden. Des Weiteren üben noch anbautechnische Maßnahmen (z.B. Düngung, Herbizidbehandlungen, Produktionstechnik) einen Einfluss auf den Carotinoidgehalt der Möhre aus. Der Phenolgehalt in Möhren wurde bisher ausschließlich auf Sortenebene verglichen. In einer Studie von Zhang & Hamauzu (2004) fand man heraus, dass der Phenol-Gehalt in den verschiedenen Geweben der Möhre von der Schale in Richtung Phloem und Xylem anstieg, während sich die antioxidantischen und radical scavening Aktivitäten auf gleiche Weise, wie der Phenol-Gehalt erhöhten und wiederum mit dem totalen Phenol-Gehalt korrelierten. Die phenolischen Extrakte verfügten über stärkere radical scavening Fähigkeiten, als die zum Vergleich herangezogenen Reinsubstanzen Chlorogensäure, Vitamin C und β-Carotin. Insgesamt wurde aufgrund dieser Studie vermutet, dass sich der höchste Gehalt an Phenolen in der Schale der Möhre befindet. Das geringe Vorliegen von Studien bezüglich des Carotinoid- und Phenolgehaltes in Weizen kann man darauf zurückführen, dass die sekundären Pflanzenstoffe im Vergleich zum Proteingehalt keine wesentliche Rolle als Qualitätsmerkmal beim Fokusprodukt Weizen spielen. Der Gehalt an Phenolen und Carotinoiden wurde bisher ausschließlich auf Sortenebene untersucht. Die Untersuchungen ergaben, dass der Gehalt an sekundären Pflanzenstoffen (Phenole, Tocopherole, Carotinoide) stark durch die Sorte beeinflusst wird.

Plant genetic diversity, irrigation and nutrient cycling in traditional mountain oases of northern Oman

Little is known about plant biodiversity, irrigation management and nutrient fluxes as criteria to assess the sustainability of traditional irrigation agriculture in eastern Arabia. Therefore interdisciplinary studies were conducted over 4 yrs on flood-irrigated fields dominated by wheat (Triticum spp.), alfalfa (Medicago sativa L.) and date palm (Phoenix dactylifera L.) in two mountain oases of northern Oman. In both oases wheat landraces consisted of varietal mixtures comprising T. aestivum and T. durum of which at least two botanical varieties were new to science. During irrigation cycles of 6-9 days on an alfalfa-planted soil, volumetric water contents ranged from 30-13%. For cropland, partial oasis balances (comprising inputs of manure, mineral fertilizers, N2-fixation and irrigation water, and outputs of harvested products) were similar for both oases, with per hectare annual surpluses of 131 kg N, 37 kg P and 84 kg K at Balad Seet and of 136 kg N, 16 kg P and 66 kg K at Maqta. Respective palm grove surpluses, in contrast were with 303 kg N, 38 kg P, and 173 kg K ha^-1 yr^-1 much higher at Balad Seet than with 84 kg N, 14 kg P and 91 kg K ha^-1 yr^-1 at Maqta. The results show that the sustainability of these irrigated landuse systems depends on a high quality of the irrigation water with low Na but high CaCO3, intensive recycling of manure and an elaborate terrace structure with a well tailored water management system that allows adequate drainage.

Die Wirkungen von Extensivierungs- und Vertragsnaturschutzprogrammen auf die Entwicklung einer "gerade noch aktuellen Agrarlandschaft"

Erfolgskontrollen für Agrarumweltprogramme bezogen sich bisher meistens auf einzelne Flächen oder auf programmbezogene, großräumige Evaluationen. Es wurde jedoch kaum untersucht, wie sich die Maßnahmen auf die Entwicklung einzelner Naturräume auswirken. Auch gab es keine Studien, welche die Wechselwirkungen zwischen den Beweggründen der Landnutzer auf der ei-nen- sowie Landnutzung und Vegetation auf der anderen Seite interpretierten. Die Dissertation Wirkungen von Extensivierungs- und Vertragsnaturschutzprogrammen auf die Entwick-lung einer »gerade noch aktuellen Agrarlandschaft« hat diese Lücke geschlossen. Sie erklärt, welche Bedeutung die hessischen Programme HELP und HEKUL für den hohen Anteil naturschutzfachlich wertvollen Grünlands im Rommeroder Hügel-land westlich des Meißner haben. Untersuchungsgegenstand waren die Grünlandvegetation und die landwirtschaftlichen Betriebe mit ihren Menschen und deren Beweggründen. Diese Inhalte er-forderten eine Vorgehensweise, die sowohl sozialwissenschaftliche als auch naturwissenschaftliche Methoden einbindet, um Bezüge zwischen Betrieben und Grünlandvegetation zu er-kennen. Umfangreiche pflanzensoziologische Untersuchungen und Interviews der Betriebsleiter waren Grundlage für eine Schlagdatenbank und weitergehende Auswertungen. Die Interpretation vegetationskundlicher Erhebungen im Kontext betrieblicher Entscheidungen und Beweggründe erforderte es, althergebrachte Ansätze in neuer Form zu verknüpfen. Die Bewertung der Programmwirkungen stützte sich auf die Schlagdatenbank und auf vier Szena-rien zur zukünftigen Gebietsentwicklung bei unterschiedlichen Programmfortschreibungen. Zur Darstellung von Erhebungen und Ergebnissen entstand eine Vielzahl thematischer Karten. Der überdurchschnittlich hohe Anteil naturschutzfachlich bedeutsamer Grünlandtypen auf den Programmflächen und die Interpretation der Szenarien belegten eine hohe Wirksamkeit von HELP und HEKUL im Gebiet. Nicht nur auf den Vertragsnaturschutzflächen des HELP, sondern auch auf dem HEKUL-Grünland sind naturschutzfachlich bedeutende Vegetationstypen überproportional vertreten. Die vier Szenarien ließen erkennen, dass eine Beschränkung des HELP auf Schutzgebiete, eine Abschaffung der HEKUL-Grünlandextensivierung oder gar eine ersatzlose Strei-chung beider Programme zu erheblichen Verschlechterungen der naturschutzfachlichen Situation führen würde. Gleichzeitig war festzustellen, dass es ohne die landwirtschaftlich schwierigen natur-räumlichen Verhältnisse sowie eine eher großteilige Agrarstruktur mit überdurchschnittlich flächen-starken und wirtschaftlich stabilen Vollerwerbsbetrieben keine so deutlichen Programmwirkungen gegeben hätte. Auch die Tatsache, dass viele Landwirte eine intensive Landwirtschaft aus innerer Überzeugung ablehnen und mit einer erheblich geringeren Stickstoffintensität wirtschaften als es HEKUL verlangt, wirkte verstärkend. Die große Bedeutung individueller Beweggründe einzelner Betriebsleiter wurde auch in den engen Beziehungen einzelner Grünland-Pflanzengesellschaften zu bestimmten Betriebstypen und sogar einzelnen Höfen sichtbar, deren Beschreibung und Interpretation wichtige Erkenntnisse zu den so-zioökonomischen Voraussetzungen verschiedener Vegetationstypen lieferte. Für die zukünftige Entwicklung der hessischen Agrarumweltförderung empfiehlt die Dissertation eine Einführung und bevorzugte Anwendung ergebnisorientierter Honorierungsverfahren, eine bessere Berücksichtigung des gering gedüngten Grünlands über eine differenzierte Förderung sehr extensiver Düngeregime, eine stärkere Modularisierung des Gesamtprogramms und eine Durchführung aller Maßnahmen im Vertragsverfahren. Die betriebszweigbezogene Grünlandextensivierung sollte zukünftig in Kulissen angeboten werden, in denen ein verstärktes Wechseln von Betrieben in die Mindestpflege nach DirektZahlVerpflV zu erwarten ist.

Molekulare Untersuchungen zur Phylogenie der Gattung Fosterella (Bromeliaceae)

Im Rahmen der vorliegenden Arbeit sollten mit Hilfe molekularer Techniken die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattung Fosterella (Bromeliaceae) geklaert und eine umfassende Phylogenie erstellt werden. Im Vordergrund standen dabei die folgenden Fragen: Sind die aufgrund von morphologischen Merkmalen bzw. ihrer geographischen Verbreitung bisher beschriebenen 30 Fosterella-Arten auch molekular voneinander abgrenzbar und wie sind die einzelnen Arten miteinander verwandt? Lassen sich innerhalb der Gattung evolutionaere Linien identifizieren? Sind Akzessionen, die bisher noch keiner Art zugeordnet werden konnten, genetisch distinkt? Laesst sich eine Schwestergattung von Fosterella herausstellen? Zwei verschiedene molekulare Techniken, die AFLP-Methode (amplified fragment length polymorphism, Vos et al. 1995) und die vergleichende Sequenzierung verschiedener Mitochondrien- und Chloroplasten-DNA-Regionen wurden zur phylogenetischen Untersuchung der Gattung Fosterella etabliert und optimiert. Diese beiden Methoden wurden anschliessŸend vergleichend fuer die molekularsystematischen Studien eingesetzt. Folgende Ergebnisse konnten erzielt werden: Fuer die erstmals innerhalb der Gattung Fosterella eingesetzte AFLP-Methode wurden acht Primerkombinationen fuer die Hauptanalysen ausgewaehlt. Die AFLP-Bandenmuster erwiesen sich als komplex, distinkt und reproduzierbar und sowohl intra- als auch interspezifisch informativ. Insgesamt wurden mit 77 Proben aus mindestens 18 der bisher beschriebenen 30 Arten 310 informative AFLP-Merkmale erzeugt und mittels verschiedener Analyseverfahren ausgewertet. Die Darstellung der Ergebnisse erfolgte in Form von Phaenogrammen, Kladogrammen und in einem €ždreidimensionalen Koordinatensystem€œ (Hauptkoordinatenanalyse). Zur statistischen Absicherung wurden Bootstrap-Analysen durchgefuehrt. Die Topologien der einzelnen Baeume untereinander stimmten weitgehend ueberein, wobei sich insgesamt 12 Artengruppen definieren liessŸen, die statistisch unterschiedlich gut abgesichert waren. In einigen Gruppen liessŸen sich enge Verwandtschaftsbeziehungen feststellen, die bis auf wenige Ausnahmen, nicht befriedigend aufgeloest sind. Einige der in diese Untersuchung einbezogenen, bisher noch keiner Art zugeordneten Taxa liessŸen sich z. T. in die entstandenen Artengruppen einordnen oder aufgrund ihrer distinkten Position in den Stammbaeumen vermuten, dass es sich um neue Arten handelt. Fuer die vergleichende DNA-Sequenzierung wurde zunaechst die Eignung verschiedener Chloroplasten- und Mitochondrien-DNA-Regionen getestet. Die Bereiche atpB-rbcL, psbB-psbH und rps16-Intron wurden fuer die vergleichende Sequenzierung der Chloroplasten-DNA als geeignet befunden, waehrend alle untersuchten Mitochondrien-Loci eine so geringe Sequenzvariabilitaet aufwiesen, dass sie nicht weiter in Betracht gezogen wurden. Die drei Chloroplastenloci wurden mit 61 Akzessionen aus 24 der bisher 30 beschriebenen Fosterella-Arten sowie 44 Akzessionen aus sechs der acht Unterfamilien (nach Givnish et al. im Druck) sowohl einzeln, als auch kombiniert ausgewertet. Die Merkmalsmatrix wurde sowohl mit einem Distanzverfahren, als auch mit Maximum Parsimonie-, Maximum Likelihood- und Bayes´schen-Methoden analysiert. Die mit den verschiedenen Methoden erhaltenen Baumtopologien waren weitgehend kongruent. Es konnte gezeigt werden, dass die Gattung Fosterella monophyletisch ist. Zudem besteht eine sehr gut gestuetzte Schwestergruppenbeziehung der Gattung zu einer Gruppe aus den Gattungen Dyckia, Encholirium und Deuterocohnia. Die in Givnish et al. (im Druck) gezeigte Einordnung von Fosterella in die Pitcairnioideae s. str. wurde ebenfalls bestaetigt. Basal laesst sich die Gattung Fosterella in zwei Linien einteilen, von denen eine auf die F. penduliflora-Gruppe entfaellt und die andere alle anderen sechs Gruppen vereint. Insgesamt laesst sich festhalten, dass der GrossŸteil der bisher beschriebenen 30 Fosterella-Arten auch molekular voneinander abgrenzbar ist, sie also genetisch distinkte Taxa (Monophyla) darstellen. Die meisten Spezies lassen sich Artengruppen zuordnen, innerhalb derer die Verwandtschaft allerdings z. T. ungeklaert bleibt. Diese Speziesgruppen bilden monophyletische Linien mit unterschiedlicher statistischer Unterstuetzung. Einige bisher nur morphologisch definierte Taxa zeigen eine enorme genetische Variabilitaet Die Beziehungen zwischen den einzelnen Gruppen der Gattung Fosterella sind zum Teil nur wenig aufgelaest. Die Ergebnisse der beiden in der vorliegenden Arbeit eingesetzten Techniken sind weitgehend kongruent und fuer die Verwandtschaftsanalyse der Gattung Fosterella als geeignet einzustufen. Die Aufloesung der AFLP-Baeume deutet allerdings auf eine noch bessere Nuetzlichkeit fuer die Untersuchung innerhalb der einzelnen Artengruppen hin, waehrend die vergleichende Sequenzierung durch Ergaenzung weiterer Regionen relativ klare Strukturen innerhalb der Gattung Fosterella erkennen laesst (vgl. Rex et al. 2006).

Hyperspectral field measurements to determine dry matter yield and nutritive value of legume-grass swards

Summary: Productivity, botanical composition and forage quality of legume-grass swards are important factors for successful arable farming in both organic and conventional farming systems. As these attributes can vary considerably within a field, a non-destructive method of detection while doing other tasks would facilitate a more targeted management of crops, forage and nutrients in the soil-plant-animal system. This study was undertaken to explore the potential of field spectral measurements for a non destructive prediction of dry matter (DM) yield, legume proportion in the sward, metabolizable energy (ME), ash content, crude protein (CP) and acid detergent fiber (ADF) of legume-grass mixtures. Two experiments were conducted in a greenhouse under controlled conditions which allowed collecting spectral measurements which were free from interferences such as wind, passing clouds and changing angles of solar irradiation. In a second step this initial investigation was evaluated in the field by a two year experiment with the same legume-grass swards. Several techniques for analysis of the hyperspectral data set were examined in this study: four vegetation indices (VIs): simple ratio (SR), normalized difference vegetation index (NDVI), enhanced vegetation index (EVI) and red edge position (REP), two-waveband reflectance ratios, modified partial least squares (MPLS) regression and stepwise multiple linear regression (SMLR). The results showed the potential of field spectroscopy and proved its usefulness for the prediction of DM yield, ash content and CP across a wide range of legume proportion and growth stage. In all investigations prediction accuracy of DM yield, ash content and CP could be improved by legume-specific calibrations which included mixtures and pure swards of perennial ryegrass and of the respective legume species. The comparison between the greenhouse and the field experiments showed that the interaction between spectral reflectance and weather conditions as well as incidence angle of light interfered with an accurate determination of DM yield. Further research is hence needed to improve the validity of spectral measurements in the field. Furthermore, the developed models should be tested on varying sites and vegetation periods to enhance the robustness and portability of the models to other environmental conditions.

Molekulare Studien zur Evolution der Myrmekophytie in der Gattung Macaranga (Euphorbiaceae)

Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde eine detaillierte phylogenetische Analyse der Ameisenpflanzen aus der Gattung Macaranga (Euphorbiaceae) und ihres verwandtschaftlichen Umfelds mit Hilfe von AFLP-Fingerprinting („amplified fragment length polymorphisms“) sowie vergleichender Analyse von mehreren nichtkodierenden Chloroplasten-DNA-Loci vorgenommen. Anhand dieser Untersuchungen sollten im Wesentlichen die folgenden Fragen geklärt werden: (1) Wie stellen sich die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den myrmekophytischen Macaranga-Sektionen Pachystemon, Winklerianae und Pruinosae dar? (2) Wie sind die einzelnen Arten dieser Sektionen miteinander verwandt? (3) Wie oft ist die Lebensweise ”Myrmekophytie” unabhängig voneinander entstanden? Gibt es Hinweise auf Reversionen? (4) Wo liegt genealogisch und auch geographisch der Ursprung der Symbiose zwischen den myrmekophytischen Macaranga-Arten und ihren Partnerameisen? (5) Welche Bedeutung spielen koevolutive Entwicklungen für das Macaranga-Crematogaster-Symbiosesystem? Ist Myrmekophytie im Sinne einer Schlüsselinnovation (Givnish, 1997) als Stimulus für eine adaptive Radiation zu betrachten? (1) Für die AFLP-Analyse wurden 108 Proben aus 43 Macaranga-Arten und 5 unbeschriebenen Morphospezies in die phylogenetische Untersuchung einbezogen. Auf der Basis von 426 Merkmalen wurden Phänogramme sowie Kladogramme rekonstruiert. Zur statistischen Absicherung wurden Bootstrap-Analysen durchgeführt und im Falle der Kladogramme darüber hinaus der „consistency“-Index bestimmt. Die AFLP-Datensätze wurden zusätzlich einer Hauptkomponentenanalyse unterzogen. Mit Hilfe der verschiedenen Untersuchungsmethoden konnten weitgehend übereinstimmende Gruppierungen bzw. evolutive Linien identifiziert werden. Die Sektionen Pachystemon und Pruinosae bilden eine jeweils gut gestützte monophyletische Gruppe. Beide sind vermutlich Schwestergruppen und damit gleich alt. Für die Monophylie der nur aus zwei Arten bestehenden Sektion Winklerianae ergab sich keine Unterstützung. Die Arten der Sektion Pruinosae sind im AFLP-Baum gut aufgelöst. Die nicht myrmekophytische M. gigantea sitzt dabei an der Basis und ist Schwestergruppe zu den myrmekophytischen Arten. Innerhalb der Sektion Pachystemon wurden mit Hilfe der AFLP-Analyse vier gut gestützte Gruppen identifiziert. Für die puncticulata-Gruppe konnte hier erstmals auf molekularer Ebene eine Zugehörigkeit zur Sekt. Pachystemon nachgewiesen werden. Der von Davies (2001) vorgenommene Ausschluss von M. recurvata aus der Sekt. Pachystemon konnte bestätigt werden. Die Verwandtschaftsbeziehungen einzelner Arten zueinander sind in den AFLP-Bäumen nicht aufgelöst. (2) Für die vergleichende Chloroplasten-Sequenzierung wurden nach Maßgabe der Sequenzvariabilität in Testsequenzierungen die Bereiche atpB-rbcL und psbI-trnS für die phylogenetische Untersuchung ausgewählt. Für die Chloroplasten-Phylogenie wurden für jeden Locus mehr als 100 Sequenzen analysiert. Neben 29 Pachystemon-Arten inkl. vier unbekannter Morphospezies, acht Pruinosae-Arten inkl. eines möglichen Hybriden und den beiden Arten der Sekt. Winklerianae wurden 22 weitere Macaranga- und 10 Mallotus-Arten in die Untersuchung einbezogen. Zwischen den südostasiatischen Arten bestanden nur geringe Sequenzunterschiede. Maximum-Parsimonie-Kladogramme wurden rekonstruiert und die Sequenzen der beiden Loci wurden sowohl einzeln, als auch kombiniert ausgewertet. Indels wurden kodiert und als separate Merkmalsmatrix an die Sequenzdaten angehangen. Innerhalb von Macaranga konnten nur wenige abgesicherte Gruppen identifiziert werden. Deutlich war die Zusammengehörigkeit der afrikanischen Arten und ihr Entstehung aus den südostasiatischen Arten. Die von Davies (2001) der Sektion Pruinosae zugeordnete M. siamensis steht deutlich außerhalb dieser Sektion. Die Arten der Sektionen Pruinosae, Pachystemon und Winklerianae bilden keine statistisch gesicherten monophyletischen Gruppen. Während der Pilotstudien stellte sich heraus, dass die Chloroplastensequenzen nahe verwandter Arten der Sektion Pachystemon weniger nach den Artgrenzen, sondern vielmehr nach geographischen Kriterien gruppierten. (3) Es wurde daher zusätzlich eine phylogeographische Analyse der Chloroplasten-Sequenzen auf der Basis eines Parsimonie-Netzwerks durchgeführt. Neben dem atpB-rbcL-Spacer und einer Teilsequenze des psbI-trnS-Locus (ccmp2) wurde dafür zusätzlich der ccmp6-Locus (ein Abschnitt des ycf3-Introns) sequenziert. Die phylogeographische Untersuchung wurde mit 144 Proben aus 41 Macaranga-Arten durchgeführt. Darin enthalten waren 29 Arten (inkl. vier Morphospezies) mit 112 Proben der Sektion Pachystemon, sieben 7 Arten (inkl. eines potentiellen Hybriden) mit 22 Proben der Sekt. Pruinosae und zwei Arten mit 5 Proben der Sekt. Winklerianae. Das voll aufgelöste statistische Parsimonie-Netzwerk umfasste 88 Haplotypen. Die Sektionen Pachystemon und Pruinosae bilden jeweils eine monophyletische Gruppe. Das geographische Arrangement der Haplotypen unabhängig von der Artzugehörigkeit könnte durch Introgression und/oder „lineage sorting“ bedingt sein. Mit Hilfe der im Rahmen dieser Arbeit gewonnenen Ergebnisse kann man davon ausgehen, dass eine enge Ameisen-Pflanzen-Symbiose innerhalb der Gattung Macaranga mindestens drei-, möglicherweise viermal unabhängig voneinander entstanden ist Eine Reversion hat mindestens einmal, möglicherweise häufiger in der bancana-Gruppe stattgefunden. Ob sich die Symbiose dabei in Westmalaysia oder in Borneo entwickelt hat, kann man nicht sicher sagen; Ob und inwieweit die große Artenzahl in der bancana-Gruppe als eine Folge der Myrmekophytie anzusehen ist, bleibt zunächst offen. Wesentliche Teile der vorliegenden Arbeit liegen bereits in publizierter Form vor (AFLP-Analyse: Bänfer et al. 2004; Chloroplasten-Analyse: Vogel et al. 2003; Bänfer et al. 2006).

Flächenhafte und funktionale Analyse kleinräumiger standortbedingter Variationen der Grünlandvegetation und -produktivität

Zur Abbildung heterogener Standorteigenschaften und Ertragspotenziale werden zunehmend flächenhafte Daten nachgefragt. Insbesondere für Grünland, das häufig durch ausgeprägte Standortheterogenität gekennzeichnet ist, ergeben sich hohe Anforderungen an die Wiedergabequalität, denn die realen Verhältnisse sollen in praktikabler Weise möglichst exakt abgebildet werden. Außerdem können flächenhafte Daten genutzt werden, um Zusammenhänge zwischen teilflächenspezifischen Standorteigenschaften und Grünlandaspekten detaillierter zu analysieren und bisher nicht erkannte Wechselbeziehungen nachzuweisen. Für mitteleuropäisches Grünland lagen zu Beginn dieser Arbeit derartige räumliche Untersuchungen nicht oder nur in Teilaspekten vor. Diese Arbeit befasste sich mit der Analyse von Wirkungsbeziehungen zwischen Standort- und Grünlandmerkmalen auf einer im Nordhessischen Hügelland (Deutschland) weitgehend praxisüblicher bewirtschafteten 20 ha großen Weidefläche. Erhoben wurden als Standortfaktoren die Geländemorphologie, die Bodentextur, die Grundnährstoffgehalten sowie als Parameter des Grünlandbestandes die botanische Zusammensetzung, der Ertrag und die Qualitätsparameter. Sie wurden sowohl in einem 50 m-Raster ganzflächig, als auch auf drei 50x50 m großen Teilflächen in erhöhter Beprobungsdichte (6,25 m-Rasterweite) aufgenommen. Die relevanten Fragestellungen zielen auf die räumliche und zeitliche Variabilität von Grünlandbestandesparametern innerhalb von Grünlandflächen sowie deren Abhängigkeit von den Standortfaktoren. Ein weiterer Schwerpunkt war die Überprüfung der Frage, ob die reale Variabilität der Zielvariablen durch die Interpolierung der punktuell erfassten Daten wiedergegeben werden kann. Die Beziehungen zwischen Standort- und Grünlandmerkmalen wurden mit monokausalen und multivariaten Ansätzen untersucht. Die Ergebnisse ließen, unabhängig vom Jahreseinfluss, bereits bestimmte Zusammenhänge zwischen botanischer Zusammensetzung und Standort, auch auf dem untersuchten kleinen Maßstab innerhalb der Grünlandfläche, finden. Demzufolge können unterschiedliche Areale abgegrenzt und charakterisiert werden, die als Grundlage für Empfehlungen zur Ausweisung von Arealen zur teilspezifischen Bewirtschaftung erarbeitet wurden. Die Validierung der interpolierten Daten zeigte, dass die 50-m Rasterbeprobung nur eine begrenzte Wiedergabe der räumlichen Variabilität ermöglicht. Inwieweit derartige Beziehungen quantitativ genauer beschreibbar sind, bleibt auf Grund der verbliebenen unerklärten Varianz im Datensatz dieser Studie offen.

Revision of the genus Fosterella (Bromeliaceae)

Die vorliegende Arbeit stellt eine umfassende taxonomische Revision der Gattung Fosterella L.B. Sm. (Bromeliaceae) dar, die alle 31 derzeit akzeptierten Arten umfasst und einen Bestimmungsschlüssel für diese beinhaltet. Die Revision beruht auf der morphologisch-anatomischen Auswertung von Herbarmaterial (über 800 Exsikkate), Lebendpflanzen (ca. 150 Akzessionen) und eigenen vergleichenden Untersuchungen im Freiland. Die Gattung Fosterella ist seit nunmehr etlichen Jahren Forschungsgegenstand einer interdisziplinären Studie, die sowohl molekulrae, als auch anatomische, morphologische und biogeographische Untersuchungen einbezieht. Unser Interesse an der Gattung Fosterella gründet sich auf ihrer enormen ökologischen und biogeographischen Vielfalt, sie gilt als hervorragendes Modellsystem für Artbildungsmechanismen in den Anden. In den letzten Jahren wurde von verschiedenen molekularen Methoden Gebrauch gemacht, um die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gattung zu untersuchen, so dass mittlerweile gut aufgelöste Stammbäume vorliegen. Diese molekularen Studien, überwiegend durchgeführt von Dr. Martina Rex, wurden ergänzt durch intensive Sammelaktivitäten und eingehende taxonomische Untersuchungen im Rahmen der vorliegenden Revision. Auf diese Weise konnten die morphologische Plastizität der einzelnen Arten erfasst und schließlich ein wohlfundiertes Artkonzept vorgelegt werden. Zunächst wird ein kurzer Überblick über die Familie der Bromeliaceen als auch die Gattung Fosterella gegeben, in dem jeweils Informationen zur Verbreitung, Morphologie, Physiologie, Ökologie und Phylogenie geliefert werden. Im Anschluss an einen historischen Überblick des taxonomischen Werdegangs wird die Abgrenzung der Gattung Fosterella zu den nächstverwandten Gattungen Deuterocohnia, Dyckia und Encholirium erläutert. Die morphologischen Merkmale zur Differenzierung der Arten innerhalb der Gattung werden im Hinblick auf ihre Zuverlässigkeit und ihr Gewicht diskutiert. Der Artschlüssel basiert auf Merkmalen, die leicht auszumachen und gut zu unterscheiden sind. Bei der ausführlichen Beschreibung der Arten wird auch auf ihre jeweilige Verbreitung, Ökologie, taxonomische Abgrenzung, systematische Verwandtschaft sowie die Etymologie des Namens eingegangen. Beigefügt sind jeweils Zeichnungen, ein Foto vom Holo-/Lectotypus, Fotos von Lebendpflanzen sowie eine Verbreitungskarte. Im Rahmen der taxonomischen Arbeit wurden fünf Arten zu Synonymen reduziert: Fosterella chiquitana Ibisch, R. Vásquez & E. Gross und F. latifolia Ibisch, R. Vásquez & E. Gross wurden in die Synonymie von F. penduliflora (C.H. Wright) L.B. Sm. eingezogen; F. fuentesii Ibisch, R. Vásquez & E. Gross als Synonym zu F. albicans (Griseb.) L.B. Sm. gestellt; F. elata H. Luther in die Synonymie von F. rusbyi (Mez) L.B. Sm. verwiesen und F. nowickii Ibisch, R. Vásquez & E. Gross als Synonym zu F. weddelliana (Brongn. ex Baker) L.B. Sm. gestellt. Fosterella schidosperma (Baker) L.B. Sm. var. vestita L.B. Sm. & Read wird zum Synonym von Fosterella weberbaueri (Mez) L.B. Sm. reduziert. Sechs Arten wurden neu beschrieben: Fosterella batistana Ibisch, Leme & J. Peters; F. christophii Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. elviragrossiae Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. kroemeri Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. nicoliana J. Peters & Ibisch und F. robertreadii Ibisch & J. Peters. Das Taxon F. gracilis (Rusby) L.B. Sm. wurde neu etabliert. Um die Evolution von einzelnen morphologischen Merkmalen zu rekonstruieren, wurden die Zustände von zehn ausgewählten Merkmalen kodiert und auf einen molekularen Stammbaum kartiert. Die folgenden Merkmalszustände wurden als ursprünglich innerhalb der Gattung ermittelt: Stammlosigkeit, ganzrandige Blattspreiten, flache Rosetten mit dem Boden aufliegenden Blättern, locker beschuppte Blattunterseiten, schildförmige Haare mit gezähntem Rand, ganzrandige Pedunkel-Brakteen, rispenförmiger Blütenstand, kahle/verkahlende Blütenstandsachsen, weiße Petalen und einfach-aufrechte Narben. Rückschlüsse bezüglich der Evolution und Ausbreitung der Gattung Fosterella werden diskutiert: Die überwiegend kleinen Verbreitungsgebiete der Arten hängen offensichtlich mit ihren fragmentierten, inselartigen Habitaten (z.B. innerandine Trockentäler) zusammen. Die Tatsache, dass die Yungas-Bergregenwälder des Departamento La Paz, Bolivia, die Region mit der größten Artenvielfalt darstellen, lässt sich mit der extrem variablen Topographie und der außerordentlich hohen Vielfalt an Habitaten dieser Region erklären. Aus folgenden Gründen erscheint es sehr wahrscheinlich, dass die Gattung Fosterella ihren Ursprung im Tiefland hat: Die Mehrheit der Arten weist einen eher mesophytischen Habitus auf und ist in mehr oder weniger humiden Habitaten zu finden. Die Gattung ist durch mehrere Arten in sehr alten Habitaten des präkambrischen Schilds im Tiefland von Zentral-Südamerika vertreten. Weiterhin betreiben, soweit bekannt, alle Fosterella Arten C3 Photosynthese, während in den Gattungen der Schwestergruppe, Deuterocohnia, Dyckia and Encholirium, CAM der verbreitete Photosyntheseweg ist. In jedem Fall ist die Besiedelung der Anden und/oder Tieflandhabitate mehrfach unabhängig voneinander geschehen, vielleicht sogar in beiden Richtungen.

Ecophysiology of seed dormancy and salt tolerance of Grewia tenax (Forssk.) Fiori and Ziziphus spina-christi (L.) Willd.

Higher Education Commission (HEC) of Pakistan and German Academic Exchange Service (DAAD)

Egyptian wheat

Wheat as the major cereal crop in Egypt is the core of the government's food security policy. But there are rapid losses of the genetic resources of the country as a result of ongoing modernization and development. Thus we compiled the largest possible number of Egyptian accessions preserved in the world gene banks. In the present study we collected nearly 1000 Egyptian wheat accessions. A part from the Triticum species of the Egyptian flora four species have been found, which were recorded for the first time T. turanicum, T. compactum, T. polonicum and T. aethiopicum. To classify the Egyptian wheat species using morphological studies, 108 accessions were selected. Thereafter, these accessions were cultivated and evaluated morphologically to confirm the validity of the classified species. During the morphological evaluation study, a new case was noticed for the number of glumes in one of the Egyptian wheat accessions. Three glumes per spikelet were observed in a branched spike. This led us to assess the phenomenon in all varieties with branching spikes within the genus Triticum. All varieties which have branching spikes at least in some spikletes have three glumes. We considered the case of the third glume as indicator for the domestication syndrome. Also, a new case of other forms of branching in the genus Triticum was investigated, which was a compromise between true and false-branching. We called it true-false branching. Comparative anatomical studies were carried out between Egyptian Triticum species to investigate the possibility of using anatomical features to classify the Egyptian wheat species. It was concluded that it is difficult to use anatomical features alone to differentiate between two Triticum species, especially when they belong to the same ploidy level. A key for the identification of Egyptian Triticum taxa was established.

Digital image analysis as a tool to estimate legume contributions in legume-grass swards

Summary: Productivity and forage quality of legume-grass swards are important factors for successful arable farming in both organic and conventional farming systems. For these objectives the botanical composition of the swards is of particular importance, especially, the content of legumes due to their ability to fix airborne nitrogen. As it can vary considerably within a field, a non-destructive detection method while doing other tasks would facilitate a more targeted sward management and could predict the nitrogen supply of the soil for the subsequent crop. This study was undertaken to explore the potential of digital image analysis (DIA) for a non destructive prediction of legume dry matter (DM) contribution of legume-grass mixtures. For this purpose an experiment was conducted in a greenhouse, comprising a sample size of 64 experimental swards such as pure swards of red clover (Trifolium pratense L.), white clover (Trifolium repens L.) and lucerne (Medicago sativa L.) as well as binary mixtures of each legume with perennial ryegrass (Lolium perenne L.). Growth stages ranged from tillering to heading and the proportion of legumes from 0 to 80 %. Based on digital sward images three steps were considered in order to estimate the legume contribution (% of DM): i) The development of a digital image analysis (DIA) procedure in order to estimate legume coverage (% of area). ii) The description of the relationship between legume coverage (% area) and legume contribution (% of DM) derived from digital analysis of legume coverage related to the green area in a digital image. iii) The estimation of the legume DM contribution with the findings of i) and ii). i) In order to evaluate the most suitable approach for the estimation of legume coverage by means of DIA different tools were tested. Morphological operators such as erode and dilate support the differentiation of objects of different shape by shrinking and dilating objects (Soille, 1999). When applied to digital images of legume-grass mixtures thin grass leaves were removed whereas rounder clover leaves were left. After this process legume leaves were identified by threshold segmentation. The segmentation of greyscale images turned out to be not applicable since the segmentation between legumes and bare soil failed. The advanced procedure comprising morphological operators and HSL colour information could determine bare soil areas in young and open swards very accurately. Also legume specific HSL thresholds allowed for precise estimations of legume coverage across a wide range from 11.8 - 72.4 %. Based on this legume specific DIA procedure estimated legume coverage showed good correlations with the measured values across the whole range of sward ages (R2 0.96, SE 4.7 %). A wide range of form parameters (i.e. size, breadth, rectangularity, and circularity of areas) was tested across all sward types, but none did improve prediction accuracy of legume coverage significantly. ii) Using measured reference data of legume coverage and contribution, in a first approach a common relationship based on all three legumes and sward ages of 35, 49 and 63 days was found with R2 0.90. This relationship was improved by a legume-specific approach of only 49- and 63-d old swards (R2 0.94, 0.96 and 0.97 for red clover, white clover, and lucerne, respectively) since differing structural attributes of the legume species influence the relationship between these two parameters. In a second approach biomass was included in the model in order to allow for different structures of swards of different ages. Hence, a model was developed, providing a close look on the relationship between legume coverage in binary legume-ryegrass communities and the legume contribution: At the same level of legume coverage, legume contribution decreased with increased total biomass. This phenomenon may be caused by more non-leguminous biomass covered by legume leaves at high levels of total biomass. Additionally, values of legume contribution and coverage were transformed to the logit-scale in order to avoid problems with heteroscedasticity and negative predictions. The resulting relationships between the measured legume contribution and the calculated legume contribution indicated a high model accuracy for all legume species (R2 0.93, 0.97, 0.98 with SE 4.81, 3.22, 3.07 % of DM for red clover, white clover, and lucerne swards, respectively). The validation of the model by using digital images collected over field grown swards with biomass ranges considering the scope of the model shows, that the model is able to predict legume contribution for most common legume-grass swards (Frame, 1992; Ledgard and Steele, 1992; Loges, 1998). iii) An advanced procedure for the determination of legume DM contribution by DIA is suggested, which comprises the inclusion of morphological operators and HSL colour information in the analysis of images and which applies an advanced function to predict legume DM contribution from legume coverage by considering total sward biomass. Low residuals between measured and calculated values of legume dry matter contribution were found for the separate legume species (R2 0.90, 0.94, 0.93 with SE 5.89, 4.31, 5.52 % of DM for red clover, white clover, and lucerne swards, respectively). The introduced DIA procedure provides a rapid and precise estimation of legume DM contribution for different legume species across a wide range of sward ages. Further research is needed in order to adapt the procedure to field scale, dealing with differing light effects and potentially higher swards. The integration of total biomass into the model for determining legume contribution does not necessarily reduce its applicability in practice as a combined estimation of total biomass and legume coverage by field spectroscopy (Biewer et al. 2009) and DIA, respectively, may allow for an accurate prediction of the legume contribution in legume-grass mixtures.

Molekulare Systematik der Gattung Suaeda (Chenopodiaceae) und Evolution des C4-Photosynthesesyndroms

Mit der vorliegenden Arbeit wird eine Synthese aus molekularer Phylogenie und Merkmalsentwicklung für die Unterfamilie Suaedoideae der Chenopodiaceae präsentiert. Anhand von rekonstruierten Stammbäumen aus den Sequenzunterschieden von DNA-Abschnitten zweier unabhängiger Genome (Kern, Chloroplast) werden monophyletische Gruppen herausgearbeitet und die Variabilität der molekularen Merkmale in Bezug auf die bekannten Arten diskutiert. Insgesamt wurden für alle molekularen Analysen 294 Sequenzen ausgewertet. Mit 254 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Suaedoideae und 18 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Salicornioideae wurde eine vergleichende molekulare Analyse mit den DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH durchgeführt. Mit der Einbeziehung von ca. 65 bekannten Suaeda-Arten sind damit je nach Artauffassung bis zu 80% aller Arten der Gattung berücksichtigt. Mittels Fossildaten werden die wichtigsten Divergenzereignisse zeitlich fixiert. Die molekularen Stammbäume dienen weiterhin als Grundlage für die Bewertung der Arten sowie ihrer morphologischen und anatomischen Merkmale. Ein wichtiger Aspekt bildet dabei die Entwicklung der C4-Photosynthese mit den zugehörigen Blatttypen. Die folgenden vier Themenkomplexe bzw. Fragestellungen sollten bearbeitet werden (für ausführliche Darstellung vgl. Kap. 1.3): 1. Monophyletische Gruppen und ihre Beziehungen 2. Prinzipien der Evolution und Artbildung in der untersuchten Gruppe, Abgrenzung der Arten. 3. Entwicklung des C4-Photosynthesesyndroms 4. Entwicklung und Variabilität systematisch relevanter Merkmale Die Ergebnisse der auf vergleichender DNA-Sequenzierung beruhenden molekularen Analyse und die Synthese mit weiteren Daten führen als Resultat der vorliegenden Arbeit zusammenfassend zu folgenden Ergebnissen: 1.) Die drei sequenzierten DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH zeigen im Vergleich eine sehr unterschiedliche Variabilität, ITS ist die variabelste aller Regionen. Die in den Alignments gefundenen Merkmale in Form von Punkt- und Längenmutationen zwischen den Einzelsequenzen waren zahlenmäßig ausreichend und qualitativ geeignet, um mit den drei Verfahren Maximum Parsimony, Maximum Likelihood und Bayes’scher Analyse aussagekräftige und in wesentlichen Aussagen kongruente molekulare Phylogenien zu rekonstruieren. Die Chloroplasten-Daten wurden für die Berechnungen kombiniert. 2.) Die beiden DNA-Regionen ITS und atpB-rbcL evolvieren mit sehr unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Die mit der Glättungsmethode PL berechneten durchschnittlichen Substitutionsraten weisen für ITS eine 5,5fach höhere Substitutionsrate gegenüber atpB-rbcL nach. Die ITS-Sequenzen sind daher wesentlich diverser und für einige Sippen, bei identischen atpB-rbcL-Sequenzen, unterschiedlich. Eine direkte Homologisierung von molekularer und morphologischer Variabilität oder die molekulare Limitierung von Arten ist daher nur in einigen Fällen möglich. 3.) Die Gattungen Suaeda, Alexandra und Borszczowia bilden eine monophyletische Gruppe, die den Salicornioideae als Schwestergruppe gegenübersteht. Dies bestätigt die Ergebnisse der Phylogenie der Chenopodiaceae (Kadereit et al. 2003). Im traditionellen Verständnis ist damit die Gattung Suaeda paraphyletisch. Durch taxonomische Umkombination (Schütze et al. 2003. Kapralov et al. 2006) werden die Gattungen Alexandra und Borszczowia in Suaeda eingegliedert, womit das Monophylie-Kriterium für die Gattung wieder erfüllt ist. Die molekularen Daten unterstützen diese nomenklatorische Neubewertung. Der nachfolgend verwendete Gattungsname Suaeda bezieht sich auf die neue Fassung. 4.) Bienertia gehört nicht in die unter 2.) beschriebene monophyletische Gruppe. Die Stellung dieser Gattung ist intermediär. Im ITS-Baum bildet sie die Schwestergruppe zu den Salicornioideae, im Chloroplasten-Baum diejenige zu Suaeda. Da Bienertia aufgrund morphologischer Merkmale Suaeda ähnlicher ist als den Salicornioideae wird sie in die intern neu gegliederte Unterfamilie der Suaedoideae einbezogen, die weitgehend der in Ulbrich (1934) vertretenen Auffassung entspricht. 5.) Suaeda teilt sich in zwei sehr deutlich getrennte Gruppen, die in einer neuen Gliederung als Untergattungen Brezia und Suaeda definiert werden. Die Trennung datiert mit etwa 30 Mio. Jahren in das Oligozän. Zur Untergattung Brezia gehören alle Arten der Sektion Brezia nach bisheriger taxonomischer Auffassung, die Untergattung Suaeda vereint alle übrigen Arten und wird in weitere Sektionen untergliedert. 6.) Die Untergattung bzw. Sektion Brezia zeigt im ITS-Baum eine deutliche Dreigliederung in 3 Subclades, die allerdings von den Chloroplasten-Bäumen nicht verifiziert wird und auch durch morphologische Merkmale nicht zu rechtfertigen ist. Die Subclades der Untergattung Suaeda entsprechen in Grundzügen den bisherigen Sektionen und sind durch synapomorphe Merkmale gekennzeichnet. Für die Gattung Suaeda leiten sich nach monophyletischen Gruppen oder singulären Linien folgende Sektionen ab: Brezia, Alexandra, Borszczowia, Schanginia, Schoberia Salsina (inkl. der früheren Sektionen Limbogermen, Immersa und Macrosuaeda), Suaeda, Physophora und Glauca (neu). 7.) Hybridisierung und Polyploidisierung sind wichtige Prozesse der sympatrischen Artbildung innerhalb der Suaedoideae und waren wahrscheinlich immer mit Arealerweiterungen gekoppelt. Mehrere Linien sind durch Vervielfachung des Chromosomensatzes charakterisiert, wobei auch die recht seltene Form der Dekaploidie erreicht wird. Vieles spricht dafür, dass sowohl Auto- als auch Allopolyploidie eine Rolle spielt. Auf Autopolyplodie beruhen höchstwahrscheinlich die unterschiedlichen Chromosomenrassen von S. corniculata. Durch Inkongruenzen zwischen Chloroplasten- und ITS (Kern)-Stammbäumen konnten einige Arten mit hoher Wahrscheinlichkeit als etablierte, allopolyploide Hybridsippen identifiziert werden (Suaeda kulundensis, S. sibirica). Es ist damit erwiesen, dass die Diversifizierung durch retikulate Evolution beeinflusst wird. 8.) Die Ergebnisse der molekularen Phylogenien belegen sehr deutlich, dass sich die C4-Photosynthese innerhalb der Suaedoideae viermal unabhängig mit vier vollkommen unterschiedlichen Blatttypen entwickelt hat. Dazu gehören zwei Blatttypen mit single cell C4-photosynthesis, ein bis vor kurzem bei Landpflanzen unbekanntes Phänomen. Innerhalb der Sektionen Schoberia, Salsina und Borszczowia datiert die Entstehung in das späte Miozän, bei Bienertia entstand die C4-Photosynthese möglicherweise noch früher. 9.) Als systematisch äußerst bedeutsame Merkmale haben sich die schon von Iljin (1936a) benutzten Pistill-Formen sowie spezifische Blattmerkmale herausgestellt. Mit diesen Merkmalen können Sektionen, die auf monophyletischen Gruppen beruhen, gut definiert werden. Synapomorphe Merkmale des Pistills sind die Zahl und Ausbildung der Narben sowie die Form ihrer Insertion im Ovar. Bei den Blatttypen sind es vor allem die vier histologisch hoch differenzierten C4-Blatttypen, die als gemeinsam abgeleitetes Merkmal rezenter, teilweise aufgespaltener Linien gewertet werden. 10.) Die früher z.T. überbewerteten Merkmale des Perianths (Verwachsungen, Flügel, Anhänge und Umbildungen) können nur zur Beschreibung einzelner Sippen oder lokaler Gruppen herangezogen werden. Ebenso ist das Merkmal der Lebensformen (Therophyten, Chamaephyten) kaum zur Charakterisierung von Gruppen geeignet. Wie das Beispiel Brezia sehr deutlich zeigt, kam es allein in dieser Gruppe mehrfach zur Entwicklung ausdauernder, verholzender Sippen. Der umgekehrte Prozess fand bei der Entstehung der annuellen S. aegyptiaca und S. arcuata statt. Mit Hilfe von DNA-basierten Stammbäumen ist es in der vorliegenden Arbeit möglich geworden, die evolutionäre Geschichte der Gattung nachzuzeichnen und eine auf monophyletischen Gruppen basierende Gliederung abzuleiten. Damit wird eine Grundlage für ein verbessertes Artkonzept der Gattung Suaeda geschaffen. Für die praktische Taxonomie ist dies aber nur teilweise bedeutend. Die morphologisch nachvollziehbare Abgrenzung von Arten bleibt, gerade in den diversen Sektionen Brezia und Salsina, umstritten und kaum nachvollziehbar. Ein Großteil der Arten hat offenbar keine interspezifischen Kompatibilitätsschranken, es handelt sich daher um Morpho- oder Semispecies, möglicherweise sogar nur geographische Rassen, die allerdings mit schnell evolvierenden DNA-Regionen wie ITS differenzierbar sind. Ausgehend von den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit verbleibt genügend Raum für weiterführende, vertiefende systematische und populationsbiologische Studien.

Systematics and evolution of the genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae)

The present study investigates the systematics and evolution of the Neotropical genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae). It provides a comprehensive taxonomic revision as well as phylogenetic analyses based on chloroplast and nuclear DNA sequences and presents a hypothesis on the evolution of the genus. A broad morphological, anatomical, biogeographical and ecological overview of the genus is given in the first part of the study. For morphological character assessment more than 700 herbarium specimens from 39 herbaria as well as living plant material in the field and in the living collections of botanical gardens were carefully examined. The arid habitats, in which the species of Deuterocohnia grow, are reflected by the morphological and anatomical characters of the species. Important characters for species delimitation were identified, like the length of the inflorescence, the branching order, the density of flowers on partial inflorescences, the relation of the length of the primary bracts to that of the partial inflorescence, the sizes of floral bracts, sepals and petals, flower colour, the presence or absence of a pedicel, the curvature of the stamina and the petals during anthesis. After scrutinizing the nomenclatural history of the taxa belonging to Deuterocohnia – including the 1992 syonymized genus Abromeitiella – 17 species, 4 subspecies and 4 varieties are accepted in the present revision. Taxonomic changes were made in the following cases: (I) New combinations: A. abstrusa (A. Cast.) N. Schütz is re-established – as defined by Castellanos (1931) – and transfered to D. abstrusa; D. brevifolia (Griseb.) M.A. Spencer & L.B. Sm. includes accessions of the former D. lorentziana (Mez) M.A. Spencer & L.B. Sm., which are not assigned to D. abstrusa; D. bracteosa W. Till is synonymized to D. strobilifera Mez; D. meziana Kuntze ex Mez var. carmineo-viridiflora Rauh is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. carmineo-viridiflora (Rauh) N. Schütz); D. pedicellata W. Till is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. pedicellata (W. Till) N. Schütz); D. scapigera (Rauh & L. Hrom.) M.A. Spencer & L.B. Sm ssp. sanctae-crucis R. Vásquez & Ibisch is classified as a species (D. sanctae-crucis (R. Vásquez & Ibisch) N. Schütz); (II) New taxa: a new subspecies of D. meziana Kuntze ex Mez is established; a new variety of D. scapigera is established; (the new taxa will be validly published elsewhere); (III) New type: an epitype for D. longipetala was chosen. All other species were kept according to Spencer and Smith (1992) or – in the case of more recently described species – according to the protologue. Beside the nomenclatural notes and the detailed descriptions, information on distribution, habitat and ecology, etymology and taxonomic delimitation is provided for the genus and for each of its species. An key was constructed for the identification of currently accepted species, subspecies and varieties. The key is based on easily detectable morphological characters. The former synonymization of the genus Abromeitiella into Deuterocohnia (Spencer and Smith 1992) is re-evalutated in the present study. Morphological as well as molecular investigations revealed Deuterocohnia incl. Abromeitiella as being monophyletic, with some indications that a monophyletic Abromeitiella lineage arose from within Deuterocohnia. Thus the union of both genera is confirmed. The second part of the present thesis describes and discusses the molecular phylogenies and networks. Molecular analyses of three chloroplast intergenic spacers (rpl32-trnL, rps16-trnK, trnS-ycf3) were conducted with a sample set of 119 taxa. This set included 103 Deuterocohnia accessions from all 17 described species of the genus and 16 outgroup taxa from the remainder of Pitcairnioideae s.str. (Dyckia (8 sp.), Encholirium (2 sp.), Fosterella (4 sp.) and Pitcairnia (2 sp.)). With its high sampling density, the present investigation by far represents the most comprehensive molecular study of Deuterocohnia up till now. All data sets were analyzed separately as well as in combination, and various optimality criteria for phylogenetic tree construction were applied (Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Bayesian inferences and the distance method Neighbour Joining). Congruent topologies were generally obtained with different algorithms and optimality criteria, but individual clades received different degrees of statistical support in some analyses. The rps16-trnK locus was the most informative among the three spacer regions examined. The results of the chloroplast DNA analyses revealed a highly supported paraphyly of Deuterocohnia. Thus, the cpDNA trees divide the genus into two subclades (A and B), of which Deuterocohnia subclade B is sister to the included Dyckia and Encholirium accessions, and both together are sister to Deuterocohnia subclade A. To further examine the relationship between Deuterocohnia and Dyckia/Encholirium at the generic level, two nuclear low copy markers (PRK exon2-5 and PHYC exon1) were analysed with a reduced taxon set. This set included 22 Deuterocohnia accessions (including members of both cpDNA subclades), 2 Dyckia, 2 Encholirium and 2 Fosterella species. Phylogenetic trees were constructed as described above, and for comparison the same reduced taxon set was also analysed at the three cpDNA data loci. In contrast to the cpDNA results, the nuclear DNA data strongly supported the monophyly of Deuterocohnia, which takes a sister position to a clade of Dyckia and Encholirium samples. As morphology as well as nuclear DNA data generated in the present study and in a former AFLP analysis (Horres 2003) all corroborate the monophyly of Deuterocohnia, the apparent paraphyly displayed in cpDNA analyses is interpreted to be the consequence of a chloroplast capture event. This involves the introgression of the chloroplast genome from the common ancestor of the Dyckia/ Encholirium lineage into the ancestor of Deuterocohnia subclade B species. The chloroplast haplotypes are not species-specific in Deuterocohnia. Thus, one haplotype was sometimes shared by several species, where the same species may harbour different haplotypes. The arrangement of haplotypes followed geographical patterns rather than taxonomic boundaries, which may indicate some residual gene flow among populations from different Deuteroccohnia species. Phenotypic species coherence on the background of ongoing gene flow may then be maintained by sets of co-adapted alleles, as was suggested by the porous genome concept (Wu 2001, Palma-Silva et al. 2011). The results of the present study suggest the following scenario for the evolution of Deuterocohnia and its species. Deuterocohnia longipetala may be envisaged as a representative of the ancestral state within the genus. This is supported by (1) the wide distribution of this species; (2) the overlap in distribution area with species of Dyckia; (3) the laxly flowered inflorescences, which are also typical for Dyckia; (4) the yellow petals with a greenish tip, present in most other Deuterocohnia species. The following six extant lineages within Deuterocohnia might have independently been derived from this ancestral state with a few changes each: (I) D. meziana, D. brevispicata and D. seramisiana (Bolivia, lowland to montane areas, mostly reddish-greenish coloured, very laxly to very densely flowered); (II) D. strobilifera (Bolivia, high Andean mountains, yellow flowers, densely flowered); (III) D. glandulosa (Bolivia, montane areas, yellow-greenish flowers, densely flowered); (IV) D. haumanii, D. schreiteri, D. digitata, and D. chrysantha (Argentina, Chile, E Andean mountains and Atacama desert, yellow-greenish flowers, densely flowered); (V) D. recurvipetala (Argentina, foothills of the Andes, recurved yellow flowers, laxly flowered); (VI) D. gableana, D. scapigera, D. sanctae-crucis, D. abstrusa, D. brevifolia, D. lotteae (former Abromeitiella species, Bolivia, Argentina, higher Andean mountains, greenish-yellow flowers, inflorescence usually simple). Originating from the lower montane Andean regions, at least four lineages of the genus (I, II, IV, VI) adapted in part to higher altitudes by developing densely flowered partial inflorescences, shorter flowers and – in at least three lineages (II, IV, VI) – smaller rosettes, whereas species spreading into the lowlands (I, V) developed larger plants, laxly flowered, amply branched inflorescences and in part larger flowers (I).