Effects of grassland conversion and tillage intensities on soil microbial biomass, residues and community structure

Agricultural intensification has a strong impact on level of soil organic matter (SOM), microbial biomass stocks and microbial community structure in agro-ecosystems. The size of the microbial necromass C pool could be about 40 times that of the living microbial biomass C pool in soils. Due to the specificity, amino sugar analysis gives more important information on the relative contribution of fungal and bacterial residues to C sequestration potential of soils. Meanwhile, the relationship between microbial biomass and microbial necromass in soil and its ecological significance on SOM are not fully understood and likely to be very complex in grassland soils. This thesis focuses on the effects of tillage, grassland conversion intensities and fertilisation on microbial biomass, residues and community structure. The combined analyses of microbial biomass and residue formation of both fungi and bacteria provided a unique opportunity to study the effect of tillage, grassland conversion and fertilisation on soil microbial dynamics. In top soil at 0-30 cm layer, a reduction in tillage intensity by the GRT and NT treatments increased the accumulation of saprotrophic fungi in comparison with the MBT treatment. In contrast, the GRT and NT treatments promoted AMF at the expense of saprotrophic fungi in the bottom soil layer at 30-40 cm depth. The negative relationship between the ergosterol to microbial biomass C ratio and the fungal C to bacterial C ratio points to the importance of the relationship between saprotrophic fungi and biotrophic AMF for tillage-induced changes in microbial turnover of SOC. One-season cultivation of winter wheat with two tillage events led to a significant loss in SOC and microbial biomass C stocks at 0-40 cm depth in comparison with the permanent grassland, even 5 years after the tillage event. However, the tillage induced loss in microbial biomass C was roughly 40% less in the long-term than in the short-term of the current experiment, indicating a recovery process during grassland restoration. In general, mould board tillage and grassland conversion to maize monoculture promoted saprotrophic fungi at the expense of biotrophic AMF and bacteria compared to undisturbed grassland soils. Slurry application promoted bacterial residues as indicated by the decreases in both, the ergosterol to microbial biomass C ratio and the fungal C to bacterial C ratio. In addition, the lost microbial functional diversity due to tillage and maize monoculture was restored by slurry application both in arable and grassland soils. I conclude that the microbial biomass C/S ratio can be used as an additional indicator for a shift in microbial community. The strong relationships between microbial biomass and necromass indices points to the importance of saprotrophic fungi and biotrophic AMF for agricultural management induced effects on microbial turnover and ecosystem C storage. Quantitative information on exact biomass estimates of these two important fungal groups in soil is inevitably necessary to understand their different roles in SOM dynamics.

Composition and stability of organic matter fractions in soils under different land use regimes

Soil organic matter (SOM) vitally impacts all soil functions and plays a key role in the global carbon (C) cycle. More than 70% of the terrestric C stocks that participate in the active C cycle are stored in the soil. Therefore, quantitative knowledge of the rates of C incorporation into SOM fractions of different residence time is crucial to understand and predict the sequestration and stabilization of soil organic carbon (SOC). Consequently, there is a need of fractionation procedures that are capable of isolating functionally SOM fractions, i.e. fractions that are defined by their stability. The literature generally refers to three main mechanisms of SOM stabilization: protection of SOM from decomposition by (i) its structural composition, i.e. recalcitrance, (ii) spatial inaccessibility and/or (iii) interaction with soil minerals and metal ions. One of the difficulties in developing fractionation procedures for the isolation of functional SOM fractions is the marked heterogeneity of the soil environment with its various stabilization mechanisms – often several mechanisms operating simultaneously – in soils and soil horizons of different texture and mineralogy. The overall objective of the present thesis was to evaluate present fractionation techniques and to get a better understanding of the factors of SOM sequestration and stabilization. The first part of this study is attended to the structural composition of SOM. Using 13C cross-polarization magic-angle spinning (CPMAS) nuclear magnetic resonance (NMR) spectroscopy, (i) the effect of land use on SOM composition was investigated and (ii) examined whether SOM composition contributes to the different stability of SOM in density and aggregate fractions. The second part of the present work deals with the mineral-associated SOM fraction. The aim was (iii) to evaluate the suitability of chemical fractionation procedures used in the literature for the isolation of stable SOM pools (stepwise hydrolysis, treatments using oxidizing agents like Na2S2O8, H2O2, and NaOCl as well as demineralization of the residue obtained by the NaOCl treatment using HF (NaOCl+HF)) by pool sizes, 13C and 14C data. Further, (iv) the isolated SOM fractions were compared to the inert organic matter (IOM) pool obtained for the investigated soils using the Rothamsted Carbon Model and isotope data in order to see whether the tested chemical fractionation methods produce SOM fractions capable to represent this pool. Besides chemical fractionation, (v) the suitability of thermal oxidation at different temperatures for obtaining stable SOC pools was evaluated. Finally, (vi) the short-term aggregate dynamics and the factors that impact macroaggregate formation and C stabilization were investigated by means of an incubation study using treatments with and without application of 15N labeled maize straw of different degradability (leaves and coarse roots). All treatments were conducted with and without the addition of fungicide. Two study sites with different soil properties and land managements were chosen for these investigations. The first one, located at Rotthalmünster, is a Stagnic Luvisol (silty loam) under different land use regimes. The Ah horizons of a spruce forest and continuous grassland and the Ap and E horizons of two plots with arable crops (continuous maize and wheat cropping) were examined. The soil of the second study site, located at Halle, is a Haplic Phaeozem (loamy sand) where the Ap horizons of two plots with arable crops (continuous maize and rye cropping) were investigated. Both study sites had a C3-/C4-vegetational change on the maize plot for the purpose of tracing the incorporation of the younger, maize-derived C into different SOM fractions and the calculation of apparent C turnover times of these. The Halle site is located near a train station and industrial areas, which caused a contamination with high amounts of fossil C. The investigation of aggregate and density fractions by 13C CPMAS NMR spectroscopy revealed that density fractionation isolated SOM fractions of different composition. The consumption of a considerable part (10–20%) of the easily available O-alkyl-C and the selective preservation of the more recalcitrant alkyl-C when passing from litter to the different particulate organic matter (POM) fractions suggest that density fractionation was able to isolate SOM fractions with different degrees of decomposition. The spectra of the aggregate fractions resembled those of the mineral-associated SOM fraction obtained by density fractionation and no considerable differences were observed between aggregate size classes. Comparison of plant litter, density and aggregate size fractions from soil under different land use showed that the type of land use markedly influenced the composition of SOM. While SOM of the acid forest soil was characterized by a large content (> 50%) of POM, which contained high amounts of spruce-litter derived alkyl-C, the organic matter in the biologically more active grassland and arable soils was dominated by mineral-associated SOM (> 95%). This SOM fraction comprised greater proportions of aryl- and carbonyl-C and is considered to contain a higher amount of microbially-derived organic substances. Land use can alter both, structure and stability of SOM fractions. All applied chemical treatments induced considerable SOC losses (> 70–95% of mineral-associated SOM) in the investigated soils. The proportion of residual C after chemical fractionation was largest in the arable Ap and E horizons and increased with decreasing C content in the initial SOC after stepwise hydrolysis as well as after the oxidative treatments with H2O2 and Na2S2O8. This can be expected for a functional stable pool of SOM, because it is assumed that the more easily available part of SOC is consumed first if C inputs decrease. All chemical treatments led to a preferential loss of the younger, maize-derived SOC, but this was most pronounced after the treatments with Na2S2O8 and H2O2. After all chemical fractionations, the mean 14C ages of SOC were higher than in the mineral-associated SOM fraction for both study sites and increased in the order: NaOCl < NaOCl+HF ≤ stepwise hydrolysis << H2O2 ≈ Na2S2O8. The results suggest that all treatments were capable of isolating a more stable SOM fraction, but the treatments with H2O2 and Na2S2O8 were the most efficient ones. However, none of the chemical fractionation methods was able to fit the IOM pool calculated using the Rothamsted Carbon Model and isotope data. In the evaluation of thermal oxidation for obtaining stable C fractions, SOC losses increased with temperature from 24–48% (200°C) to 100% (500°C). In the Halle maize Ap horizon, losses of the young, maize-derived C were considerably higher than losses of the older C3-derived C, leading to an increase in the apparent C turnover time from 220 years in mineral-associated SOC to 1158 years after thermal oxidation at 300°C. Most likely, the preferential loss of maize-derived C in the Halle soil was caused by the presence of the high amounts of fossil C mentioned above, which make up a relatively large thermally stable C3-C pool in this soil. This agrees with lower overall SOC losses for the Halle Ap horizon compared to the Rotthalmünster Ap horizon. In the Rotthalmünster soil only slightly more maize-derived than C3-derived SOC was removed by thermal oxidation. Apparent C turnover times increased slightly from 58 years in mineral-associated SOC to 77 years after thermal oxidation at 300°C in the Rotthalmünster Ap and from 151 to 247 years in the Rotthalmünster E horizon. This led to the conclusion that thermal oxidation of SOM was not capable of isolating SOM fractions of considerably higher stability. The incubation experiment showed that macroaggregates develop rapidly after the addition of easily available plant residues. Within the first four weeks of incubation, the maximum aggregation was reached in all treatments without addition of fungicide. The formation of water-stable macroaggregates was related to the size of the microbial biomass pool and its activity. Furthermore, fungi were found to be crucial for the development of soil macroaggregates as the formation of water-stable macroaggregates was significantly delayed in the fungicide treated soils. The C concentration in the obtained aggregate fractions decreased with decreasing aggregate size class, which is in line with the aggregate hierarchy postulated by several authors for soils with SOM as the major binding agent. Macroaggregation involved incorporation of large amounts maize-derived organic matter, but macroaggregates did not play the most important role in the stabilization of maize-derived SOM, because of their relatively low amount (less than 10% of the soil mass). Furthermore, the maize-derived organic matter was quickly incorporated into all aggregate size classes. The microaggregate fraction stored the largest quantities of maize-derived C and N – up to 70% of the residual maize-C and -N were stored in this fraction.

Einfluß der Gewässerversauerung auf Hyporheos und Bryorheos: Untersuchungen an zwei Waldbächen im Westharz

Im Rahmen der Fallstudie Harz sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenforschung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Klärung der Frage geleistet werden, inwieweit zwei Zuläufe der Sösetalsperre im Westharz versauert bzw. versauerungsgefährdet sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser für mehrere Gemeinden in Norddeutschland gewonnen. Die Belastung des fast vollständig bewaldeten Einzugsgebiets der Sösetalsperre mit luftbürtigen Schadstoffen (Saurer Regen) zählte zu den höchsten in Mitteleuropa. An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden Bäche Alte Riefensbeek (R1 bis R3) und Große Söse (S1 bis S3) wurden zwischen März 1987 und November 1988 Proben aus Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch und biologisch untersucht. Ergänzend wurden Wasserproben zwischen März 1986 und Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative Fänge von Makroinvertebraten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Analyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschränkte sich auf die taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelwürmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wanzen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (Käfer), Trichoptera (Köcherfliegen) und Diptera (Zweiflügler). Der Grundsatz, daß normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unterschiedlich behandelt werden müssen, wurde konsequent angewandt. Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, daß die Auswahl des Analyseverfahrens das Ergebnis der ökologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung beeinflußt. Die Daten der Korngrößen-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren wurden die Gradienten der ökologisch relevanten Korngrößen-Parameter eher erkannt als mit dem multivariaten Verfahren. Die Auswirkungen von Gewässerversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insgesamt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl, Besiedlungsdichte, Körpergröße und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und Körpergröße sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d.h. im Längslauf der Bäche, und auf einem vertikalen Gradienten, d.h. fließende Welle / Bryorheon / Benthon versus Hyporheon, untersucht. Es wurde ein terminologisches System für die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalitätsindex für die Moospolster vorgestellt. Es wurden Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzbächen entwickelt. Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen wurde Wasser für einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zwei meterhohen Abstürzen in der Großen Söse waren wasserbauliche Veränderungen ohne große Bedeutung. Das Abfluß-Regime war insofern nicht mehr natürlich, als beide Bäche in das System der bergbaulichen Bewässerungsgräben des Oberharzes eingebunden sind. Die Söse hatte ein F-nivopluviales Abfluß-Regime, der abflußreichste Doppelmonat war der März / April, die Unregelmäßigkeit des Abfluß-Regimes war sehr hoch, die Vorhersagbarkeit sehr niedrig, die monatlichen Abfluß-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von überdurchschnittlich vielen Tagen mit mäßig erhöhten Abflüssen geprägt, sehr große Hochwasser-Wellen fehlten aber. Die Abfluß-Dynamik wurde statistisch beschrieben. Das hydraulische Regime wurde anhand der Meßgrößen Fließgeschwindigkeit, Fließkraft und FROUDE-Zahl dargestellt. Der Zusammenhang zwischen Abfluß und Fließgeschwindigkeit auf der einen Seite und der Korngrößen-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls zwischen dem Abfluß und dem Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie dem Wasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion einer Senke für Feinstkörner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der Großen Söse. Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grobkörniger und auf den quellfernen Strecken feinkörniger. Der prozentuale Anteil der Feinstkörner im Hyporheal und Benthal nahm aber im Längslauf der Bäche ab. Dies ist ungewöhnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Meßgrößen erklärt werden. Beide Bäche waren sommerkalt. Der Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baetis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht. Es gab eine Tendenz, daß der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, daß das Hyporheal die Funktion einer Senke und Vorratskammer für Nährstoffe hat. Der Zusammenhang zwischen partikulärer und gelöster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert. Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht stärker als in der fließenden Welle. Es gab Hinweise, daß die sauren pH-Werte in der Großen Söse die Nitrifikation hemmten. Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit, pH-Wert, Alkalinität sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium, Magnesium, Kalium und Natrium wurden zusammengestellt. Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosität. Der Austausch zwischen fließender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfolgen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefengradienten waren in den meisten Fällen gar nicht ausgeprägt oder nur sehr flach. Die Wassertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hyporheischen Wasser. Es gab -- von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitfähigkeit und Sauerstoffgehalt abgesehen -- keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Wasserchemismus der fließenden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Voraussetzungen für die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb für versauerungsempfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse häufiger in 10 cm als in 30 cm Tiefe. Daraus läßt sich aber keine allgemeine Gesetzmäßigkeit ableiten. Es wurde durchgehend die Definition angewendet, daß die Gewässerversauerung durch den Verlust an Pufferkapazität charakterisiert ist. Saure Gewässer können, müssen aber nicht versauert sein; versauerte Gewässer können, müssen aber nicht saures Wasser haben. Maßstab für das Pufferungsvermögen eines Gewässers ist nicht der pH-Wert, sondern sind die Alkalinität und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch operativ nicht als Indikator für Gewässerversauerung anwendbar. Die chemische Qualität des Bachwassers der Großen Söse entsprach aufgrund der Versauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bezüglich der Parameter pH-Wert, Aluminium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek genügte das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umweltrechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 genügten die Ammonium-Werte den Vorgaben der EG-Fischgewässer-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Meßstellen und Entnahmetiefen überschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügte nicht den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie. Der Grenzwert für Gesamt-Phosphor wurde an S3 überschritten. In der Großen Söse war der Aluminium-Gehalt so hoch, daß anorganisches und organisches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abflüssen und Versauerungsschüben gemessen. Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, daß auch die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum Routineprogramm bei der Untersuchung von Gewässerversauerung gehören. Zu Beginn des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, daß die mittleren und unteren Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind. Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Große Söse) zu vergleichen, mußte nach der Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz- und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der Probestellen: R1 (unversauert) R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert) S2 und S3 (dauerhaft versauert) S1 (dauerhaft stark versauert). An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollständig, an S2 und S3 zeitweise ausgefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen. Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Meßstellen waren nicht so sehr in unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begründet, sondern in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Puffervermögen. Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht, die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und verschiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten Bäche waren von anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine größere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbekanntem Maß natürlich sauer. Dieser natürlich saure Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem überragt. Die wenigen gewässerökologischen Daten, die im Wassereinzugsgebiet der Söse vor 1986 gewonnen wurden, deuten darauf hin, daß die Versauerung in den 70er und in der ersten Hälfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die Bäche durchgeschlagen war. Dieser Versauerungsprozeß begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf dem Acker-Bruchberg und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talwärts in Richtung Trinkwasser-Talsperre. Der Mangel an (historischen) freilandökologischen Grundlagendaten war nicht nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Problem. Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschließt, kann dies an der Versauerung liegen, z.B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die Große Söse ein Niphargus-Bach; dieses muß aber nicht an der Versauerung liegen, z.B. fehlte Habroleptoides confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen Anteils von Grobsand an R3, eine mögliche Ursache für diese interspezifische Konkurrenz. Die biologische Indikation von Gewässerversauerung mit Hilfe der Säurezustandsklassen funktionierte nicht in den beiden Harzbächen. Es wurde deshalb ein biologischer Versauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch die Alkalinität und andere chemische Meßgrößen der Versauerung. Dafür wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen Daten die häufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gewässerversauerung sowie Veränderungen in der Nährstoff-Verfügbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzuschätzen. Vielmehr müssen quantitative Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene und natürliche Störungen des Ökosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie für die behördliche Gewässergüteüberwachung von Bachoberläufen vorgeschlagen, die flächendeckend die Versauerungsgefährdung erfassen kann. Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baetis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt. An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungsschüben. Baetis konnte sich nicht ganzjährig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die temporäre Population von Baetis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien. Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeordnet. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z.B. Sauerstoff-Gehalt), bei anderen Parametern waren die Meßstellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z.B. C:N-Quotient der Feinstkörner), bei den restlichen Meßgrößen waren die Gradienten sehr deutlich (z.B. Alkalinität). Bei den Längsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle Möglichkeiten vertreten: Zunahme (z.B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z.B. Gammarus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z.B. Leuctra pseudocingulata) und kein signifikanter Trend (z.B. Nemoura spp.). Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im Längslauf an den quellnächsten Probestellen R1 und S1, z.B. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings völlig unterschiedlich zusammengesetzt. Die häufig vertretene Annahme, versauerte Gewässer seien biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. biozönotischen Grundprinzips wurde das Maximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahen Abschnitten mit dem eustatistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in der Alten Riefensbeek auch von Alkalinität und ALMER-Relation erklärt. Aufgrund der natürlichen und anthropogenen Störungen war im Längslauf der untersuchten Bäche keine natürliche biozönotische Gliederung des Artenbestands erkennbar. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und der Taxazahl ergaben, daß in erster Linie versauerungsrelevante Parameter -- Gehalte saurer Anionen, basischer Kationen und von Metallen, Alkalinität usw. -- die höchsten Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-Zahl hatten; unter den natürlichen Meßgrößen zählten nur die Gehalte von DOC und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den höchsten Korrelationskoeffizienten. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und den Abundanzen ergab dagegen, daß die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur durch die anthropogene Gewässerversauerung, sondern mindestens genauso durch einige natürliche Meßgrößen beeinflußt wurde. Es gab in den Harzbächen keinen ökologischen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft überwiegend bestimmte. Auch die Meßgrößen der anthropogenen Gewässerversauerung waren nicht solch ein Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt, der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch durch den Eintrag von Straßensalz bestimmt wird. Die Mischung von anthropogenen und natürlichen Faktoren wurde in einem Modell der Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt. Als Beispiel für die zeitliche Nutzung ökologischer Nischen wurde die Verteilung der Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenkäfer) im Hyporheos und Bryorheos untersucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon angetroffen. Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre räumliche Nutzung ökologischer Nischen zu beschreiben. Die gängige Lehrmeinung, daß das Hyporheon die Kinderstube benthaler Makroinvertebraten ist, konnte für zahlreiche Taxa bestätigt werden (z.B. Habrophlebia lauta). Für die bryorheophilen Taxa (z.B. Gammarus pulex und Baetis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzbächen nicht zu. Vielmehr übernimmt das Bryorheon die Funktion einer Kinderstube. Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baetis spp. und Amphinemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung, die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als Kinderstube der Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Strömung und vor Fraßdruck durch Räuber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mußte für die letztgenannten 3 Taxa abgelehnt werden. Für sie übernahm das Bryorheal diese Aufgaben. Zwar waren die beiden Bäche oligotroph und die Nahrungsqualität der Feinstkörner im Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos und Hyporheos gehörten aber zu den weltweit höchsten. Es wurde das Paradoxon diskutiert, daß im Hyporheon der beiden Bäche Diatomeen-Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll. Das Hyporheon wurde als ein Ökoton zwischen Benthon / Rheon und Stygon angesehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unterschiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Fließgewässern gibt es keinen einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzbächen ähnelte das Hyporheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Meßgrößen vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Meßgrößen Trübung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporheons folgt, daß ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktionen innerhalb der Fließgewässer-Aue übernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt, mit dem sich die optimale Liste der Parameter für die Untersuchung eines bestimmten Hyporheons auswählen läßt. Der Tendenz in der Fließgewässer-Ökologie, immer neue Konzepte zu entwickeln, die allgemeingültig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässer-Ökosystemen entgegengestellt.

Effects of plant diversity on bioenergy parameters in grassland biomass

Extensive grassland biomass for bioenergy production has long been subject of scientific research. The possibility of combining nature conservation goals with a profitable management while reducing competition with food production has created a strong interest in this topic. However, the botanical composition will play a key role for solid fuel quality of grassland biomass and will have effects on the combustion process by potentially causing corrosion, emission and slagging. On the other hand, botanical composition will affect anaerobic digestibility and thereby the biogas potential. In this thesis aboveground biomass from the Jena-Experiment plots was harvested in 2008 and 2009 and analysed for the most relevant chemical constituents effecting fuel quality and anaerobic digestibility. Regarding combustion, the following parameters were of main focus: higher heating value (HHV), gross energy yield (GE), ash content, ash softening temperature (AST), K, Ca, Mg, N, Cl and S content. For biogas production the following parameters were investigated: substrate specific methane yield (CH4 sub), area specific methane yield (CH4 area), crude fibre (CF), crude protein (CP), crude lipid (CL) and nitrogen-free extract (NfE). Furthermore, an improvement of the fuel quality was investigated through applying the Integrated generation of solid Fuel and Biogas from Biomass (IFBB) procedure. Through the specific setup of the Jena-Experiment it was possible to outline the changes of these parameters along two diversity gradients: (i) species richness (SR; 1 to 60 species) and (ii) functional group (grasses, legumes, small herbs and tall herbs) presence. This was a novel approach on investigating the bioenergy characteristic of extensive grassland biomass and gave detailed insight in the sward-composition¬ - bioenergy relations such as: (i) the most relevant SR effect was the increase of energy yield for both combustion (annual GE increased by 26% from SR8→16 and by 65% from SR8→60) and anaerobic digestion (annual CH4 area increased by 22% from SR8→16 and by 49% from SR8→60) through a strong interaction of SR with biomass yield; (ii) legumes play a key role for the utilization of grassland biomass for energy production as they increase the energy content of the substrate (HHV and CH4 sub) and the energy yield (GE and CH4 area); (iii) combustion is the conversion technique that will yield the highest energy output but requires an improvement of the solid fuel quality in order to reduce the risk of corrosion, emission and slagging related problems. This was achieved through applying the IFBB-procedure, with reductions in ash (by 23%), N (28%), K (85%), Cl (56%) and S (59%) and equal levels of concentrations along the SR gradient.

Soil, water and nutrient loss under conventional and organic vegetable production managed in small farms

Agricultural systems with conventional tillage and intensive use of agrochemicals, especially those on high slopes and with shallow soils, have the potential to release pollutants. This study aimed at evaluating the soil, water and nutrient lost via agricultural runoff in large plots (small catchments) under conventional and organic farming of vegetables as well as under forest (control) system in a Cambisol in the Campestre catchment. Samples of runoff were collected biweekly for one year through a Coshocton wheel. The soil and water losses from the conventional farming were 218 and 6 times higher, respectively, than forest. Under organic farming the soil and water losses were 12 and 4 times higher, respectively, than forest. However the soil losses (0.5 to 114 kg ha^(−1) year^(−1)) are considered low in agronomy but environmentally represent a potential source of surface water contamination by runoff associated pollutants. The concentrations and losses of all forms of phosphorus (P) were higher in the conventional system (9.5, 0.9 and 0.3 mg L^(−1) of total P for conventional, organic and forest systems, respectively), while the organic system had the highest concentrations and losses of soluble nitrogen (4.7, 38.6 and 0.4 mg L^(−1) of NO_3-N, respectively). The percentage of bioavailable P was proportionally higher in the organic system (91% of total P lost was as bioavailable P), indicating greater potential for pollution in the short term.

Loss of wobble uridine modification in tRNA anticodons interferes with TOR pathway signaling

Previous work in yeast has suggested that modification of tRNAs, in particular uridine bases in the anticodon wobble position (U34), is linked to TOR (target of rapamycin) signaling. Hence, U34 modification mutants were found to be hypersensitive to TOR inhibition by rapamycin. To study whether this involves inappropriate TOR signaling, we examined interaction between mutations in TOR pathway genes (tip41Δ, sap190Δ, ppm1Δ, rrd1Δ) and U34 modification defects (elp3Δ, kti12Δ, urm1Δ, ncs2Δ) and found the rapamycin hypersensitivity in the latter is epistatic to drug resistance of the former. Epistasis, however, is abolished in tandem with a gln3Δ deletion, which inactivates transcription factor Gln3 required for TOR-sensitive activation of NCR (nitrogen catabolite repression) genes. In line with nuclear import of Gln3 being under control of TOR and dephosphorylation by the Sit4 phosphatase, we identify novel TOR-sensitive sit4 mutations that confer rapamycin resistance and importantly, mislocalise Gln3 when TOR is inhibited. This is similar to gln3Δ cells, which abolish the rapamycin hypersensitivity of U34 modification mutants, and suggests TOR deregulation due to tRNA undermodification operates through Gln3. In line with this, loss of U34 modifications (elp3Δ, urm1Δ) enhances nuclear import of and NCR gene activation (MEP2, GAP1) by Gln3 when TOR activity is low. Strikingly, this stimulatory effect onto Gln3 is suppressed by overexpression of tRNAs that usually carry the U34 modifications. Collectively, our data suggest that proper TOR signaling requires intact tRNA modifications and that loss of U34 modifications impinges on the TORsensitive NCR branch via Gln3 misregulation.

Loss of Anticodon Wobble Uridine Modifications Affects tRNALys Function and Protein Levels in Saccharomyces cerevisiae

In eukaryotes, wobble uridines in the anticodons of tRNALysUUU, tRNAGluUUC and tRNAGlnUUG are modified to 5-methoxy-carbonyl-methyl-2-thio-uridine (mcm5s2U). While mutations in subunits of the Elongator complex (Elp1-Elp6), which disable mcm5 side chain formation, or removal of components of the thiolation pathway (Ncs2/Ncs6, Urm1, Uba4) are individually tolerated, the combination of both modification defects has been reported to have lethal effects on Saccharomyces cerevisiae. Contrary to such absolute requirement of mcm5s2U for viability, we demonstrate here that in the S. cerevisiae S288C-derived background, both pathways can be simultaneously inactivated, resulting in combined loss of tRNA anticodon modifications (mcm5U and s2U) without a lethal effect. However, an elp3 disruption strain displays synthetic sick interaction and synergistic temperature sensitivity when combined with either uba4 or urm1 mutations, suggesting major translational defects in the absence of mcm5s2U modifications. Consistent with this notion, we find cellular protein levels drastically decreased in an elp3uba4 double mutant and show that this effect as well as growth phenotypes can be partially rescued by excess of tRNALysUUU. These results may indicate a global translational or protein homeostasis defect in cells simultaneously lacking mcm5 and s2 wobble uridine modification that could account for growth impairment and mainly originates from tRNALysUUU hypomodification and malfunction.

Nitrogen and carbon dynamics in grassland soils and plants after application of digestate

A better understanding of effects after digestate application on plant community, soil microbial community as well as nutrient and carbon dynamics is crucial for a sustainable grassland management and the prevention of species and functional diversity loss. The specific research objectives of the thesis were: (i) to investigate effects after digestate application on grass species and soil microbial community, especially focussing on nitrogen dynamic in the plant-soil system and to examine the suitability of the digestate from the “integrated generation of solid fuel and biogas from biomass” (IFBB) system as fertilizer (Chapter 3). (ii) to investigate the relationship between plant community and functionality of soil microbial community of extensively managed meadows, taking into account temporal variations during the vegetation period and abiotic soil conditions (Chapter 4). (iii) to investigate the suitability of IFBB-concept implementation as grassland conservation measure for meadows and possible associated effects of IFBB digestate application on plant and soil microbial community as well as soil microbial substrate utilization and catabolic evenness (Chapter 5). Taken together the results indicate that the digestate generated during the IFBB process stands out from digestates of conventional whole crop digestion on the basis of higher nitrogen use efficiency and that it is useful for increasing harvestable biomass and the nitrogen content of the biomass, especially of L. perenne, which is a common species of intensively used grasslands. Further, a medium application rate of IFBB digestate (50% of nitrogen removed with harvested biomass, corresponding to 30 50 kg N ha-1 a-1) may be a possibility for conservation management of different meadows without changing the functional above- and belowground characteristic of the grasslands, thereby offering an ecologically worthwhile alternative to mulching. Overall, the soil microbial biomass and catabolic performance under planted soil was marginally affected by digestate application but rather by soil properties and partly by grassland species and legume occurrence. The investigated extensively managed meadows revealed a high soil catabolic evenness, which was resilient to medium IFBB application rate after a three-year period of application.

Microbial response to restoration of tantalite mine soils in western Rwanda

Artisanal columbite-tantalite (coltan) mining has had negative effects on the rural economy in the great Lakes region of Africa through labor deficits, degradation and loss of farmland, food insecurity, high cost of living, and reduced traditional export crop production alongside secondary impacts that remotely affect the quality of air, water, soil, plants, animals, and human wellbeing. The situation is multifaceted and calls for a holistic approach for short and long-term mitigation of such negative effects. This study focuses on the effects of mine land restoration on soil microbiological quality in the Gatumba Mining District of western Rwanda. Some coltan mine wastelands were afforested with pine and eucalyptus trees while farmers directly cultivated others due to land scarcity. Farmyard manure (FYM) is the sole fertilizer applied on the wastelands although it is insufficient to achieve the desired crop yields. Despite this, several multi-purpose plants such as Tithonia diversifolia, Markhamia lutea, and Canavalia brasiliensis thrive in the area and could supplement FYM. The potential for these “new” amendments to improve soil microbial properties, particularly in the tantalite mine soils was investigated. The specific objectives of the study were to: (a) evaluate the effects of land use on soil microbial indices of the tantalite mine soils; (b) investigate the restorative effects of organic amendments on a Technosol; and (c) estimate the short-term N and P supply potential of the soil amendments in the soils. Fresh soils (0-20 cm) from an unmined native forest, two mine sites afforested with pine and eucalyptus forests (pine and eucalyptus Technosols), an arable land, and two cultivated Technosols (Kavumu and Kirengo Technosols) were analyzed for the physicochemical properties. Afterwards, a 28-day incubation (22oC) experiment was conducted followed by measurements of mineral N, soil microbial biomass C, N, P, and fungal ergosterol contents using standard methods. This was followed by a 12-week incubation study of the arable soil and the Kavumu Technosol amended with FYM, Canavalia and Tithonia biomass, and Markhamia leaf litter after which soil microbial properties were measured at 2, 8, and 12 weeks of incubation. Finally, two 4-week incubation experiments each were conducted in soils of the six sites to estimate (i) potential mineralizable N using a soil-sand mixture (1:1) amended with Canavalia and goat manure and (ii) P mineralization mixtures (1:1) of soil and anion exchange resins in bicarbonate form amended with Tithonia biomass and goat manure. In study one, afforestation increased soil organic carbon and total N contents in the pine and eucalyptus Technosols by 34-40% and 28-30%, respectively of that in the native forest soil. Consequently, the microbial biomass and activity followed a similar trend where the cultivated Technosols were inferior to the afforested ones. The microbial indices of the mine soils were constrained by soil acidity, dithionite-extractable Al, and low P availability. In study two, the amendments substantially increased C and N mineralization, microbial properties compared with non-amended soils. Canavalia biomass increased CO2 efflux by 340%, net N mineralization by 30-140%, and microbial biomass C and N by 240-600% and 240-380% (P < 0.01), respectively after four weeks of incubation compared with the non-amended soils. Tithonia biomass increased ergosterol content by roughly 240%. The Kavumu Technosol showed a high potential for quick restoration of its soil quality due to its major responses to the measured biological parameters. In study three, Canavalia biomass gave the highest mineralizable N (130 µg g-1 soil, P < 0.01) in the Kavumu Technosol and the lowest in the native forest soil (-20 µg g-1 soil). Conversely, the mineralizable N of goat manure was negative in all soils ranging from -2.5 µg N g-1 to -7.7 µg N g-1 soil except the native forest soil. However, the immobilization of goat manure N in the “cultivated soils” was 30-70% lower than in the “forest soils” signifying an imminent recovery of the amended soils from N immobilization. The mineralization of goat manure P was three-fold that of Tithonia, constituting 61-71% of total P applied. Phosphorus mineralization slightly decreased after four weeks of incubation due to sulfate competition as reflected in a negative correlation, which was steeper in the Tithonia treatment. In conclusion, each amendment used in this research played a unique role in C, N, and P mineralization and contributed substantially to microbial properties in the tantalite mine soils. Interestingly, the “N immobilizers” exhibited potentials for P release and soil organic carbon storage. Consequently, the combined use of the amendments in specific ratios, or co-composting prior to application is recommended to optimize nutrient release, microbial biomass dynamics and soil organic matter accrual. Transport of organic inputs seems more feasible for smallholder farmers who typically manage small field sizes. To reduce acidity in the soils, liming with wood ash was recommended to also improve P availability and enhance soil biological quality, even if it may only be possible on small areas. Further, afforestation with mixed-species of fast-growing eucalyptus and legume or indigenous tree species are suggested to restore tantalite mine wastelands. It is emphasized most of this research was conducted under controlled laboratory conditions, which exclude interaction with environmental variables. Also fine fractions of the amendments were used compared with the usual practice of applying a mixture of predominantly coarser fractions. Therefore, the biological dynamics reported in the studies here may not entirely reflect those of farmers’ field conditions.