Systematics and evolution of the genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae)

The present study investigates the systematics and evolution of the Neotropical genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae). It provides a comprehensive taxonomic revision as well as phylogenetic analyses based on chloroplast and nuclear DNA sequences and presents a hypothesis on the evolution of the genus. A broad morphological, anatomical, biogeographical and ecological overview of the genus is given in the first part of the study. For morphological character assessment more than 700 herbarium specimens from 39 herbaria as well as living plant material in the field and in the living collections of botanical gardens were carefully examined. The arid habitats, in which the species of Deuterocohnia grow, are reflected by the morphological and anatomical characters of the species. Important characters for species delimitation were identified, like the length of the inflorescence, the branching order, the density of flowers on partial inflorescences, the relation of the length of the primary bracts to that of the partial inflorescence, the sizes of floral bracts, sepals and petals, flower colour, the presence or absence of a pedicel, the curvature of the stamina and the petals during anthesis. After scrutinizing the nomenclatural history of the taxa belonging to Deuterocohnia – including the 1992 syonymized genus Abromeitiella – 17 species, 4 subspecies and 4 varieties are accepted in the present revision. Taxonomic changes were made in the following cases: (I) New combinations: A. abstrusa (A. Cast.) N. Schütz is re-established – as defined by Castellanos (1931) – and transfered to D. abstrusa; D. brevifolia (Griseb.) M.A. Spencer & L.B. Sm. includes accessions of the former D. lorentziana (Mez) M.A. Spencer & L.B. Sm., which are not assigned to D. abstrusa; D. bracteosa W. Till is synonymized to D. strobilifera Mez; D. meziana Kuntze ex Mez var. carmineo-viridiflora Rauh is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. carmineo-viridiflora (Rauh) N. Schütz); D. pedicellata W. Till is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. pedicellata (W. Till) N. Schütz); D. scapigera (Rauh & L. Hrom.) M.A. Spencer & L.B. Sm ssp. sanctae-crucis R. Vásquez & Ibisch is classified as a species (D. sanctae-crucis (R. Vásquez & Ibisch) N. Schütz); (II) New taxa: a new subspecies of D. meziana Kuntze ex Mez is established; a new variety of D. scapigera is established; (the new taxa will be validly published elsewhere); (III) New type: an epitype for D. longipetala was chosen. All other species were kept according to Spencer and Smith (1992) or – in the case of more recently described species – according to the protologue. Beside the nomenclatural notes and the detailed descriptions, information on distribution, habitat and ecology, etymology and taxonomic delimitation is provided for the genus and for each of its species. An key was constructed for the identification of currently accepted species, subspecies and varieties. The key is based on easily detectable morphological characters. The former synonymization of the genus Abromeitiella into Deuterocohnia (Spencer and Smith 1992) is re-evalutated in the present study. Morphological as well as molecular investigations revealed Deuterocohnia incl. Abromeitiella as being monophyletic, with some indications that a monophyletic Abromeitiella lineage arose from within Deuterocohnia. Thus the union of both genera is confirmed. The second part of the present thesis describes and discusses the molecular phylogenies and networks. Molecular analyses of three chloroplast intergenic spacers (rpl32-trnL, rps16-trnK, trnS-ycf3) were conducted with a sample set of 119 taxa. This set included 103 Deuterocohnia accessions from all 17 described species of the genus and 16 outgroup taxa from the remainder of Pitcairnioideae s.str. (Dyckia (8 sp.), Encholirium (2 sp.), Fosterella (4 sp.) and Pitcairnia (2 sp.)). With its high sampling density, the present investigation by far represents the most comprehensive molecular study of Deuterocohnia up till now. All data sets were analyzed separately as well as in combination, and various optimality criteria for phylogenetic tree construction were applied (Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Bayesian inferences and the distance method Neighbour Joining). Congruent topologies were generally obtained with different algorithms and optimality criteria, but individual clades received different degrees of statistical support in some analyses. The rps16-trnK locus was the most informative among the three spacer regions examined. The results of the chloroplast DNA analyses revealed a highly supported paraphyly of Deuterocohnia. Thus, the cpDNA trees divide the genus into two subclades (A and B), of which Deuterocohnia subclade B is sister to the included Dyckia and Encholirium accessions, and both together are sister to Deuterocohnia subclade A. To further examine the relationship between Deuterocohnia and Dyckia/Encholirium at the generic level, two nuclear low copy markers (PRK exon2-5 and PHYC exon1) were analysed with a reduced taxon set. This set included 22 Deuterocohnia accessions (including members of both cpDNA subclades), 2 Dyckia, 2 Encholirium and 2 Fosterella species. Phylogenetic trees were constructed as described above, and for comparison the same reduced taxon set was also analysed at the three cpDNA data loci. In contrast to the cpDNA results, the nuclear DNA data strongly supported the monophyly of Deuterocohnia, which takes a sister position to a clade of Dyckia and Encholirium samples. As morphology as well as nuclear DNA data generated in the present study and in a former AFLP analysis (Horres 2003) all corroborate the monophyly of Deuterocohnia, the apparent paraphyly displayed in cpDNA analyses is interpreted to be the consequence of a chloroplast capture event. This involves the introgression of the chloroplast genome from the common ancestor of the Dyckia/ Encholirium lineage into the ancestor of Deuterocohnia subclade B species. The chloroplast haplotypes are not species-specific in Deuterocohnia. Thus, one haplotype was sometimes shared by several species, where the same species may harbour different haplotypes. The arrangement of haplotypes followed geographical patterns rather than taxonomic boundaries, which may indicate some residual gene flow among populations from different Deuteroccohnia species. Phenotypic species coherence on the background of ongoing gene flow may then be maintained by sets of co-adapted alleles, as was suggested by the porous genome concept (Wu 2001, Palma-Silva et al. 2011). The results of the present study suggest the following scenario for the evolution of Deuterocohnia and its species. Deuterocohnia longipetala may be envisaged as a representative of the ancestral state within the genus. This is supported by (1) the wide distribution of this species; (2) the overlap in distribution area with species of Dyckia; (3) the laxly flowered inflorescences, which are also typical for Dyckia; (4) the yellow petals with a greenish tip, present in most other Deuterocohnia species. The following six extant lineages within Deuterocohnia might have independently been derived from this ancestral state with a few changes each: (I) D. meziana, D. brevispicata and D. seramisiana (Bolivia, lowland to montane areas, mostly reddish-greenish coloured, very laxly to very densely flowered); (II) D. strobilifera (Bolivia, high Andean mountains, yellow flowers, densely flowered); (III) D. glandulosa (Bolivia, montane areas, yellow-greenish flowers, densely flowered); (IV) D. haumanii, D. schreiteri, D. digitata, and D. chrysantha (Argentina, Chile, E Andean mountains and Atacama desert, yellow-greenish flowers, densely flowered); (V) D. recurvipetala (Argentina, foothills of the Andes, recurved yellow flowers, laxly flowered); (VI) D. gableana, D. scapigera, D. sanctae-crucis, D. abstrusa, D. brevifolia, D. lotteae (former Abromeitiella species, Bolivia, Argentina, higher Andean mountains, greenish-yellow flowers, inflorescence usually simple). Originating from the lower montane Andean regions, at least four lineages of the genus (I, II, IV, VI) adapted in part to higher altitudes by developing densely flowered partial inflorescences, shorter flowers and – in at least three lineages (II, IV, VI) – smaller rosettes, whereas species spreading into the lowlands (I, V) developed larger plants, laxly flowered, amply branched inflorescences and in part larger flowers (I).

Revision of the genus Fosterella (Bromeliaceae)

Die vorliegende Arbeit stellt eine umfassende taxonomische Revision der Gattung Fosterella L.B. Sm. (Bromeliaceae) dar, die alle 31 derzeit akzeptierten Arten umfasst und einen Bestimmungsschlüssel für diese beinhaltet. Die Revision beruht auf der morphologisch-anatomischen Auswertung von Herbarmaterial (über 800 Exsikkate), Lebendpflanzen (ca. 150 Akzessionen) und eigenen vergleichenden Untersuchungen im Freiland. Die Gattung Fosterella ist seit nunmehr etlichen Jahren Forschungsgegenstand einer interdisziplinären Studie, die sowohl molekulrae, als auch anatomische, morphologische und biogeographische Untersuchungen einbezieht. Unser Interesse an der Gattung Fosterella gründet sich auf ihrer enormen ökologischen und biogeographischen Vielfalt, sie gilt als hervorragendes Modellsystem für Artbildungsmechanismen in den Anden. In den letzten Jahren wurde von verschiedenen molekularen Methoden Gebrauch gemacht, um die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gattung zu untersuchen, so dass mittlerweile gut aufgelöste Stammbäume vorliegen. Diese molekularen Studien, überwiegend durchgeführt von Dr. Martina Rex, wurden ergänzt durch intensive Sammelaktivitäten und eingehende taxonomische Untersuchungen im Rahmen der vorliegenden Revision. Auf diese Weise konnten die morphologische Plastizität der einzelnen Arten erfasst und schließlich ein wohlfundiertes Artkonzept vorgelegt werden. Zunächst wird ein kurzer Überblick über die Familie der Bromeliaceen als auch die Gattung Fosterella gegeben, in dem jeweils Informationen zur Verbreitung, Morphologie, Physiologie, Ökologie und Phylogenie geliefert werden. Im Anschluss an einen historischen Überblick des taxonomischen Werdegangs wird die Abgrenzung der Gattung Fosterella zu den nächstverwandten Gattungen Deuterocohnia, Dyckia und Encholirium erläutert. Die morphologischen Merkmale zur Differenzierung der Arten innerhalb der Gattung werden im Hinblick auf ihre Zuverlässigkeit und ihr Gewicht diskutiert. Der Artschlüssel basiert auf Merkmalen, die leicht auszumachen und gut zu unterscheiden sind. Bei der ausführlichen Beschreibung der Arten wird auch auf ihre jeweilige Verbreitung, Ökologie, taxonomische Abgrenzung, systematische Verwandtschaft sowie die Etymologie des Namens eingegangen. Beigefügt sind jeweils Zeichnungen, ein Foto vom Holo-/Lectotypus, Fotos von Lebendpflanzen sowie eine Verbreitungskarte. Im Rahmen der taxonomischen Arbeit wurden fünf Arten zu Synonymen reduziert: Fosterella chiquitana Ibisch, R. Vásquez & E. Gross und F. latifolia Ibisch, R. Vásquez & E. Gross wurden in die Synonymie von F. penduliflora (C.H. Wright) L.B. Sm. eingezogen; F. fuentesii Ibisch, R. Vásquez & E. Gross als Synonym zu F. albicans (Griseb.) L.B. Sm. gestellt; F. elata H. Luther in die Synonymie von F. rusbyi (Mez) L.B. Sm. verwiesen und F. nowickii Ibisch, R. Vásquez & E. Gross als Synonym zu F. weddelliana (Brongn. ex Baker) L.B. Sm. gestellt. Fosterella schidosperma (Baker) L.B. Sm. var. vestita L.B. Sm. & Read wird zum Synonym von Fosterella weberbaueri (Mez) L.B. Sm. reduziert. Sechs Arten wurden neu beschrieben: Fosterella batistana Ibisch, Leme & J. Peters; F. christophii Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. elviragrossiae Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. kroemeri Ibisch, R. Vásquez & J. Peters; F. nicoliana J. Peters & Ibisch und F. robertreadii Ibisch & J. Peters. Das Taxon F. gracilis (Rusby) L.B. Sm. wurde neu etabliert. Um die Evolution von einzelnen morphologischen Merkmalen zu rekonstruieren, wurden die Zustände von zehn ausgewählten Merkmalen kodiert und auf einen molekularen Stammbaum kartiert. Die folgenden Merkmalszustände wurden als ursprünglich innerhalb der Gattung ermittelt: Stammlosigkeit, ganzrandige Blattspreiten, flache Rosetten mit dem Boden aufliegenden Blättern, locker beschuppte Blattunterseiten, schildförmige Haare mit gezähntem Rand, ganzrandige Pedunkel-Brakteen, rispenförmiger Blütenstand, kahle/verkahlende Blütenstandsachsen, weiße Petalen und einfach-aufrechte Narben. Rückschlüsse bezüglich der Evolution und Ausbreitung der Gattung Fosterella werden diskutiert: Die überwiegend kleinen Verbreitungsgebiete der Arten hängen offensichtlich mit ihren fragmentierten, inselartigen Habitaten (z.B. innerandine Trockentäler) zusammen. Die Tatsache, dass die Yungas-Bergregenwälder des Departamento La Paz, Bolivia, die Region mit der größten Artenvielfalt darstellen, lässt sich mit der extrem variablen Topographie und der außerordentlich hohen Vielfalt an Habitaten dieser Region erklären. Aus folgenden Gründen erscheint es sehr wahrscheinlich, dass die Gattung Fosterella ihren Ursprung im Tiefland hat: Die Mehrheit der Arten weist einen eher mesophytischen Habitus auf und ist in mehr oder weniger humiden Habitaten zu finden. Die Gattung ist durch mehrere Arten in sehr alten Habitaten des präkambrischen Schilds im Tiefland von Zentral-Südamerika vertreten. Weiterhin betreiben, soweit bekannt, alle Fosterella Arten C3 Photosynthese, während in den Gattungen der Schwestergruppe, Deuterocohnia, Dyckia and Encholirium, CAM der verbreitete Photosyntheseweg ist. In jedem Fall ist die Besiedelung der Anden und/oder Tieflandhabitate mehrfach unabhängig voneinander geschehen, vielleicht sogar in beiden Richtungen.